導(dǎo)語：我國是豬肉生產(chǎn)和消費大國,，隨著人民生活水平的提高，肉品消費市場對豬肉也由以前單純對量的追求轉(zhuǎn)變?yōu)閷?yōu)質(zhì)豬肉的追求,，豬肉品質(zhì)的下降已經(jīng)嚴重影響了產(chǎn)肉量提高所帶來的經(jīng)濟效益,。如何在提高產(chǎn)肉性能的同時確保肉質(zhì)性狀的遺傳改良是當(dāng)今全世界豬遺傳育種學(xué)科的一個研究熱點和難點。

肉質(zhì)指標主要包括肉色,、pH,、系水力、大理石花紋,、嫩度,、風(fēng)味等，遺傳因素（品種和基因）是影響豬肉品質(zhì)的重要因素,。我國地方豬種遺傳資源豐富,，具有優(yōu)良的肉質(zhì)特性，在生豬養(yǎng)殖中利用我國地方豬種開展雜交生產(chǎn)或新品種（配套系）培育實現(xiàn)豬肉品質(zhì)遺傳改良,，是提高豬肉品質(zhì)的重要途徑,。豬基因組學(xué)的迅猛發(fā)展，基于肉質(zhì)性狀主效基因標記輔助選擇和全基因組關(guān)聯(lián)分析及選擇成為提高豬肉品質(zhì)新的遺傳改良途徑,。本文總結(jié)了我國代表性地方豬種的肉質(zhì)特性,，并對其肉質(zhì)性狀的遺傳改良途徑進行了探討。

我國地方豬種素有肉質(zhì)優(yōu)良的盛名,。我們收集分析了最具代表性的地方豬種（包括華北型民豬,、華中型金華豬、華南型陸川豬、高原型藏豬,、西南型雅南豬,、大河豬和榮昌豬）的肉質(zhì)性狀，發(fā)現(xiàn)我國地方豬種的肌肉品質(zhì)具有肉色鮮紅,、保水力強和肌內(nèi)脂肪含量高等優(yōu)點（表1）,。多數(shù)地方豬種的肉色評分在3分以上，屠宰后24?h的pH在5.7以上,，均屬正常肉色和pH,；其滴水損失在2%左右；大理石評分和肌內(nèi)脂肪含量分別在3分和3%以上,。所有這些綜合反應(yīng)到人們的口感上，產(chǎn)生細嫩多汁和肉香味濃的感覺,。加之肉色鮮紅,，使人們覺得地方豬種的肉質(zhì)色、香,、味俱佳,。

我國地方豬種具有良好的肉質(zhì)特性，而國外引進豬種具有良好的生長和產(chǎn)肉性能,，因此,，在生豬養(yǎng)殖中利用我國地方豬種開展雜交生產(chǎn)或新品種（配套系）培育實現(xiàn)豬肉品質(zhì)遺傳改良是提高豬肉品質(zhì)的重要途徑。

2.1　地方豬種雜交利用

以國外豬種為父本,，地方豬種為母本,，開展二元雜交生產(chǎn)，可實現(xiàn)雜交后代群體在保持優(yōu)良肉質(zhì)特性的同時,，提高其生長及產(chǎn)肉性能,。從表2我們可以發(fā)現(xiàn)，我國地方豬種與外來豬種雜交,，其雜交群體基本能保持原有地方豬種肉色鮮紅,、保水力強和肌內(nèi)脂肪含量高等優(yōu)良肉質(zhì)特性。盡管二元雜交群體具有優(yōu)良的肉質(zhì)特性,，但還是表現(xiàn)出生長和產(chǎn)肉性能較差的缺點,。為實現(xiàn)生長、產(chǎn)肉和肉質(zhì)性狀的平衡選擇,，三元雜交模式（地方豬種血緣含25%）正成為眾多地方豬種雜交利用的主要方式,。另外，由于杜洛克,、漢普夏和巴克夏豬具有良好的肉質(zhì)特性,，加之市場對黑色品種豬肉的偏愛，這3個有色引入豬品種正成為地方豬種雜交利用時最流行的父系品種。

2.2　地方豬種合成系及配套系的培育

盡管簡單的二元或三元雜交是地方豬種利用的主要方式,，但其雜交后代生產(chǎn)性狀變異大,，且不能穩(wěn)定遺傳。為此,，一些地方豬種被利用進行合成系及配套系的培育,，來實現(xiàn)生長、產(chǎn)肉和肉質(zhì)性狀的平衡選育,。

優(yōu)質(zhì)瘦肉型豬--天府肉豬配套系培育：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位開展了優(yōu)質(zhì)瘦肉型豬配套系的培育工作,，成功培育出天府肉豬配套系。該配套系為3系配套,，其中Ⅲ系為母系母本,，約克夏豬為基礎(chǔ)群，經(jīng)級進雜交導(dǎo)入6.25%梅山豬血緣,，持續(xù)橫交固定和繼代選育,，突出對繁殖性能和肉質(zhì)性狀的選育。天府肉豬商品豬除具有高的產(chǎn)肉性能,，且具有理想的肌內(nèi)脂肪含量和pH,，無PSE肉、DFD肉,，肉質(zhì)優(yōu)良,，實現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)瘦肉型豬的平衡選育（表3）。

優(yōu)質(zhì)風(fēng)味豬--四川黑豬配套系培育：為滿足市場對高端豬肉的需求,，四川省畜牧科學(xué)研究院等單位開展了優(yōu)質(zhì)風(fēng)味豬配套系的選育工作,，成功培育出川藏黑豬配套系。該配套系是以藏豬,、梅山豬等地方豬種和巴克夏等引進豬種為育種素材,，經(jīng)五個世代育成的具四川特色和自主知識產(chǎn)權(quán)的三系配套優(yōu)質(zhì)風(fēng)味豬配套系。該配套系除具有繁殖性能高,、生長速度快,、產(chǎn)肉性能高優(yōu)勢外，且肉質(zhì)優(yōu)良（肌內(nèi)脂肪含量高達4.07%,，肉細嫩多汁,、香味濃郁）（表4）。

3.1　分子標記輔助選擇

3.1.1　氟烷基因

氟烷基因（Hal）是影響豬肉質(zhì)品質(zhì)的一個最重要的標記基因,。該基因的隱性純合子（Halnn）一般具有瘦肉率高,、生長速度快和飼料報酬高等重要的經(jīng)濟性狀，但隱性純合子豬只容易發(fā)生應(yīng)激綜合征,，豬肉產(chǎn)生PSE肉（白肌肉）或DFD肉（黑干肉）的頻率較高,，對豬肉品質(zhì)產(chǎn)生負面影響,。為此，我們長期對中外豬群開展氟烷基因篩查工作,，淘汰含有隱性基因特別是攜帶隱性純合基因型的個體,。抽樣實驗發(fā)現(xiàn)，雅南豬,、內(nèi)江豬,、藏豬等地方品種沒有檢測出隱性等位基因，排除了氟烷基因在這些豬群中對肉質(zhì)性狀的負面影響,。

3.1.2　酸肉基因

酸肉基因（RN）,，是影響豬肉品質(zhì)的另一主效基因，主要對漢普夏豬起作用,。攜帶有陽性等位基因RN—豬只肌肉最終pH低,，肉色蒼白，滴水損失增加,，系水能力下降,，并降低肉的技術(shù)產(chǎn)率。為此,，我們長期對中外豬群開展RN基因篩查工作，淘汰含有隱性基因特別是攜帶隱性純合基因型的個體,。抽樣實驗發(fā)現(xiàn),，在地方豬種如內(nèi)江豬、雅南豬,、成華豬,、藏豬群中，沒有RN—陽性等位基因的出現(xiàn),，排除了RN基因在地方豬種中對肉質(zhì)性狀的負面影響,。

3.1.3　心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因

肌內(nèi)脂肪含量與豬肉品質(zhì)密切相關(guān)，心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因（H-FABP）被認為是影響肌內(nèi)脂肪含量的候選基因,。我們在對中外6個豬群中研究發(fā)現(xiàn),，H-FABP基因3個遺傳變異位點（HinfI、MspI,、HaeIII）在我國地方豬種雅南豬,、金華豬、大河豬和大河烏豬群體中遺傳多樣性豐富,，遺傳選擇潛力較大,。遺傳效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，單倍型adH顯著地提高肌內(nèi)脂肪含量（2.59%,，P<>

另外,，我們也對與肉質(zhì)性狀相關(guān)的其他候選基因生物學(xué)功能進行了系統(tǒng)深入地研究,，如影響肌纖維發(fā)育的生肌調(diào)節(jié)因子家族基因（MRFs）、影響肌肉嫩度的鈣蛋白酶抑制蛋白基因（CAST）以及影響肌肉脂肪沉積的甘油三酯水解酶活性抑制基因G0S2和調(diào)節(jié)基因GPIHBP1等,，為肉質(zhì)性狀標記輔助選擇提供了新的標記信息,。一些與肌肉品質(zhì)有關(guān)的調(diào)控元件如miRNA（miR-1、miR-133,、miR-143）和lncRNA也陸續(xù)被鑒定出來,。

3.2　全基因組關(guān)聯(lián)分析及選擇

由于肉質(zhì)性狀屬于數(shù)量選擇，受微效多基因控制,，為提高肉質(zhì)性狀分子育種的準確性,，基于全基因組關(guān)聯(lián)分析及選擇成為提高豬肉品質(zhì)新的遺傳改良途徑。我們在大白×民豬資源家系中,，對包括肌內(nèi)脂肪含量,、嫩度、大理石紋,、水分含量,、失水率、肉色,、pH等在內(nèi)的8個肉品質(zhì)性狀共計14個指標進行了全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）,。結(jié)果顯示：肌內(nèi)脂肪含量、大理石紋,、水分,、肉色差值，肉色評分指標達到顯著水平,，5個肉質(zhì)指標達到顯著位點（染色體水平）和極顯著位點（基因組水平）個數(shù)依次分別為40和24,、37和27、6和5,、4和3,、6和1個。利用比較基因組學(xué)和生物信息學(xué)方法等方法,，從序列比對和基因注釋兩個方面對結(jié)果進行了解析,。這些結(jié)果為地方豬種肉質(zhì)性狀的全基因選擇提供了實驗數(shù)據(jù)。

另外,，我們自主研發(fā)了包含140個與肌肉生長和脂肪沉積密切相關(guān)基因的功能分類基因分型芯片（NCBI Accession Number:GPL5171）,，用于品種（品系）基因組分型，實施低密度基因組選擇,。

品種是影響豬肉品質(zhì)的重要因素,，品種選擇成為豬肉品質(zhì)遺傳改良最有效的途徑。我國地方豬種肉質(zhì)優(yōu)良,，可充分利用我國目前豐富的地方品種生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)豬肉,?？梢约兇馍a(chǎn)地方品種豬肉，也可結(jié)合地方品種和外來品種的優(yōu)勢,，進行雜交生產(chǎn)二元或三元豬,，滿足不同消費群體。另外,，也可利用地方品種和外來品種,，培育出新的品種或配套系，生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)豬肉,。引進品種杜洛克,、漢普夏和巴克夏豬肉質(zhì)優(yōu)良，如肌內(nèi)脂肪含量較高,，在實際配套生產(chǎn)或雜交利用時,，這些引進品種一般作為父本使用，而地方豬種一般作為母本使用,。

在選育方面,，可以將肉質(zhì)指標加入到常規(guī)的種豬選育工作中，通過持續(xù)選育達到逐步提高豬肉品質(zhì)的目的,。由于豬肉品質(zhì)性狀的測定只能在屠宰后才能進行,，且與胴體性狀、瘦肉生長性狀之間存在頡頏,，限制了傳統(tǒng)遺傳選擇方法的采用,。利用標記輔助選擇方法可剔除有害主基因如氟烷基因Hal和RN基因等。但大多數(shù)肉質(zhì)性狀屬于數(shù)量性狀,，由微效多基因控制，因此,，主基因的標記輔助選擇也限制了對肉質(zhì)性狀的遺傳改良,。隨著豬基因組學(xué)的迅猛發(fā)展和DNA測序成本的降低，全基因組關(guān)聯(lián)分析及選擇已成為提高豬肉品質(zhì)新的遺傳改良途徑,。

本文選自《豬業(yè)科學(xué)》2016年第11期  “主題策劃” 欄目中P34-36

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