雄蕊由花絲和花藥組成,。雄蕊原基形成后,，經(jīng)過(guò)頂端生長(zhǎng)和局部有限的邊緣生長(zhǎng),，原基迅速伸長(zhǎng),，頂端分化發(fā)育成花藥,，基部形成花絲,。通?；ńz呈細(xì)長(zhǎng)的絲狀,，和花藥的界限清楚,，但在木蘭科等的植物中,，花藥花絲之間沒(méi)有明顯的界限。 一,、花絲的結(jié)構(gòu)與功能 花絲的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,。橫切花絲，最外一層為表皮,，內(nèi)為基本組織,，中央有一個(gè)維管束，上連花藥的藥隔,，下連花托,。花絲在花芽中常不明顯伸長(zhǎng)，臨開(kāi)花前或開(kāi)花初始階段,，因生長(zhǎng)素（IAA）的誘導(dǎo),，以居間生長(zhǎng)的方式迅速伸長(zhǎng)，例如普通小麥的花絲,，在開(kāi)花時(shí)能以每分鐘2.5mm的速度伸長(zhǎng),。花絲有向花藥轉(zhuǎn)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),、支持花藥、促進(jìn)開(kāi)花,，使花藥暴露在空中,，有利于花藥的開(kāi)裂和傳粉（圖9-11）。 二,、花藥的結(jié)構(gòu)與功能 ?。ㄒ唬┗ㄋ幍陌l(fā)育和結(jié)構(gòu) 花藥是雄蕊產(chǎn)生花粉的結(jié)構(gòu)，由花粉囊(pollensac)和藥隔（connective）組成,。多數(shù)植物的花藥有4個(gè)花粉囊,，少數(shù)種類如錦葵科植物的花藥只有2個(gè)花粉囊?；ǚ勰沂钱a(chǎn)生花粉(pollen grain)的囊狀結(jié)構(gòu),，藥隔是花藥中部連接花粉囊的部分。藥隔由通入花絲的維管束和周圍的薄壁細(xì)胞所組成,。 1．幼嫩花藥的發(fā)育與結(jié)構(gòu) 雄蕊原基經(jīng)頂端生長(zhǎng)和邊緣生長(zhǎng)基本完成幼嫩花藥的發(fā)育,。幼嫩花藥最初為一團(tuán)分生組織，外面為一層原表皮,，垂周分裂將來(lái)形成花藥的表皮,；內(nèi)方是基本分生組織，參與藥隔和花粉囊的發(fā)育,；原基的近中央部分為原形成層,，將來(lái)形成藥隔維管束，與花絲維管束相連,。 幼小花藥經(jīng)細(xì)胞分裂而逐漸長(zhǎng)大,，由于4個(gè)角隅處的細(xì)胞分裂較快，橫切面上由近圓形變成四棱形,。以后在四棱處原表皮層下面的第一層基本分生組織細(xì)胞分化成為多列的孢原細(xì)胞(archesporial cell),，其細(xì)胞較大，核大,、質(zhì)濃,，分裂能力較強(qiáng)。有的植物如小麥、棉花等只有一列孢原細(xì)胞,，這樣,，在幼花藥的橫切面上，可見(jiàn)四個(gè)角隅各有一個(gè)孢原細(xì)胞,。隨后,，孢原細(xì)胞進(jìn)行平周分裂，形成內(nèi)外兩層,，外層為初生周緣層（primary parietal layer）,，內(nèi)層為初生造孢細(xì)胞(primary sporogenous cell)?；ㄋ幹胁康脑纬蓪蛹?xì)胞逐漸分裂,、分化形成維管束，和其他基本分生組織發(fā)育來(lái)的薄壁細(xì)胞一起構(gòu)成藥隔（圖9-12）,。 表皮為整個(gè)花藥的最外一層細(xì)胞,，以垂周分裂增加細(xì)胞數(shù)目以適應(yīng)內(nèi)部組織的生長(zhǎng)。 初生周緣層細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行平周分裂和垂周分裂,，自外而內(nèi)逐漸形成藥室內(nèi)壁(endothecium),、中層(middle layer)和絨氈層(tapetum)，與表皮（epidermis）一起構(gòu)成花粉囊壁,。藥室內(nèi)壁常為一層細(xì)胞,，初期常儲(chǔ)藏大量的淀粉和其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；中層由一至數(shù)層較小而扁平的細(xì)胞組成,，并有大量的淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),；絨氈層是花粉囊壁的最內(nèi)一層細(xì)胞，其細(xì)胞較大,，初期為單核,，中期可形成多核細(xì)胞。絨氈層細(xì)胞質(zhì)濃,，細(xì)胞器豐富,，含較多的RNA及蛋白質(zhì)以及豐富的油脂和類胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì)，對(duì)小孢子的發(fā)育和花粉粒的形成起重要的營(yíng)養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用（圖9-12,，圖9-13）,。 初生造孢細(xì)胞經(jīng)有絲分裂或不經(jīng)過(guò)有絲分裂發(fā)育成花粉母細(xì)胞。在花藥成熟過(guò)程中,，花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂,、發(fā)育成花粉粒（圖9-12，圖9-13,，圖9-14）,。
成熟的花藥由藥隔和花粉囊兩部分組成。藥隔是連接花絲和花粉囊的重要結(jié)構(gòu)，包括表皮,、藥隔基本組織和藥隔維管束三部分,。表皮和藥隔基本組織細(xì)胞中的淀粉等儲(chǔ)藏物質(zhì)被逐漸分解轉(zhuǎn)移，藥隔維管束則進(jìn)一步分化成熟,，表現(xiàn)為導(dǎo)管壁增厚,、腔明顯?；ǚ勰遥ɑ蚍Q藥室）由花粉囊壁（分為藥室外壁與藥室內(nèi)壁）和花粉室（花粉囊腔和花粉粒）組成,。 在花粉囊的成熟過(guò)程中，花粉囊的外壁（即表皮）細(xì)胞呈扁長(zhǎng)形,，外壁可外凸,，通常具明顯的角質(zhì)層、有氣孔器,。 藥室內(nèi)壁細(xì)胞徑向擴(kuò)展，細(xì)胞壁內(nèi)五面呈斜縱向條紋狀的次生加厚（有的植物為螺旋狀加厚）,，加厚的壁物質(zhì)主要為纖維素和少量的木質(zhì)素,。在此過(guò)程中，細(xì)胞內(nèi)的儲(chǔ)藏物質(zhì)逐漸消失,，此時(shí)的藥室內(nèi)壁又稱為纖維層(fibrous layer),。一些水生植物和閉花受精植物的藥室內(nèi)壁不發(fā)生帶狀加厚。藥室內(nèi)壁在纖維束狀增厚時(shí),，常在兩個(gè)相鄰花粉囊交接處不發(fā)生加厚,，留下一狹條狀的薄壁細(xì)胞（有人稱此類細(xì)胞為唇細(xì)胞）區(qū)域。開(kāi)花后,，花藥暴露,，細(xì)胞失水，因纖維層外切向壁不增厚而產(chǎn)生較多的皺縮,，所形成的機(jī)械力使鄰近的花粉囊交接處斷開(kāi),，并形成裂口（lacuna）?；ǚ哿t由花粉囊的裂口或裂縫處散出,。 中層細(xì)胞在花藥成熟過(guò)程中，其細(xì)胞內(nèi)的儲(chǔ)藏物質(zhì)被分解和轉(zhuǎn)移,，成為花粉粒發(fā)育成熟過(guò)程中的養(yǎng)分,，其細(xì)胞壁被擠壓變扁逐漸解體并被絨氈層吸收和利用。所以,，成熟的花藥中,，無(wú)中層或僅有殘留的中層。 絨氈層在花粉母細(xì)胞開(kāi)始減數(shù)分裂時(shí)，其細(xì)胞核分裂但不伴隨細(xì)胞質(zhì)的分裂,，常形成具有雙核或多核的細(xì)胞,。絨氈層細(xì)胞的生長(zhǎng)過(guò)程可分為兩個(gè)時(shí)期：①前期，從花藥特異組織的分化到花粉粒形成的早期,，絨氈層處于一種旺盛的生長(zhǎng)狀態(tài),，它對(duì)花粉粒發(fā)育的影響也主要集中在這一時(shí)期；②后期,，隨著單細(xì)胞花粉粒的中央大液泡的形成第一次有絲分裂的進(jìn)行,，絨氈層細(xì)胞程序性死亡而逐漸衰退、直至消失,。根據(jù)絨氈層發(fā)育后期的形態(tài)差別,可將其分為腺質(zhì)(分泌)絨氈層和變形(周原質(zhì)團(tuán))絨氈層兩種類型,。 花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂，形成四分體,，四分體解離,，發(fā)育成單細(xì)胞花粉，經(jīng)1～2次有絲分裂,，逐步發(fā)育成為成熟花粉粒,。 當(dāng)花粉粒發(fā)育完成后，花藥也已成熟,，此時(shí),，花粉囊或花藥的部分壁常因絨氈層解體而消失或僅存痕跡，故成熟的花粉囊只剩有表皮,、纖維層和成熟的花粉粒,。 （二）花粉粒的發(fā)育,、形態(tài)與結(jié)構(gòu) 1．花粉粒的發(fā)育 在花粉囊壁發(fā)育的同時(shí),，初生造孢細(xì)胞也進(jìn)行分裂。大多數(shù)植物的初生造孢細(xì)胞經(jīng)幾次分裂后,，形成花粉母細(xì)胞(pollen mother cell,，PMC)。剛形成的花粉母細(xì)胞在雙子葉植物中多呈多邊形,，單子葉植物中多為近圓形,，體積較大、細(xì)胞核大,、質(zhì)濃且無(wú)明顯的液泡,。花粉母細(xì)胞之間以及與絨氈層細(xì)胞之間有胞間連絲存在,，表明其結(jié)構(gòu)與生理上保持密切聯(lián)系,，花粉母細(xì)胞逐漸積累胼胝質(zhì),，形成胼胝質(zhì)壁，并逐漸加厚直至胞間連絲被阻斷,?；ǚ勰讣?xì)胞發(fā)育到一定時(shí)期開(kāi)始減數(shù)分裂(meiosis)。 1）花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂 減數(shù)分裂是植物生活周期(life cycle)中的一個(gè)重要階段,，與被子植物的有性生殖密切相關(guān),。減數(shù)分裂與花粉（小孢子）母細(xì)胞形成單細(xì)胞花粉粒（小孢子）和胚囊（大孢子）母細(xì)胞形成單細(xì)胞胚囊（大孢子）直接相關(guān)。減數(shù)分裂包括兩次連續(xù)的有絲分裂,，但DNA的復(fù)制只有一次,，染色體也僅分裂一次。因此,，一個(gè)花粉母細(xì)胞或胚囊母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后,，形成4個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞染色體的數(shù)目（以1n表示）比母細(xì)胞（以2n表示）減少了一半,，減數(shù)分裂即因此而得名,。如水稻花粉母細(xì)胞的染色體為24（2n=24），經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂所產(chǎn)生的花粉粒,，染色體數(shù)目只有12（n=12）,。 減數(shù)分裂間期，稱為減數(shù)分裂前間期(premeiotic interphase),。高等植物減數(shù)分裂前間期所持續(xù)的時(shí)間比有絲分裂的要長(zhǎng)得多，絕大部分的DNA在此期中合成,，極少量的DNA在減數(shù)分裂前期I中的偶線期和粗線期合成,。細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂就緒狀態(tài)(state meiotic readiness)后，即可進(jìn)行減數(shù)分裂（參見(jiàn)第一篇第一章）,。 減數(shù)分裂的胞質(zhì)分裂有連續(xù)型和同時(shí)型2類,，簡(jiǎn)述如下： 連續(xù)型(successive type) 減數(shù)分裂第一次分裂末，隨即產(chǎn)生新壁形成二分體,，然后在第二次分裂末,，再在二分體各自的細(xì)胞中產(chǎn)生細(xì)胞板，形成四分體,。由于第二次的分裂面與第一次的分裂面相垂直,，四分體排列在一個(gè)平面上。其壁的發(fā)育為離心式,，即胼胝質(zhì)先在細(xì)胞板的中央沉積,，然后向兩側(cè)擴(kuò)展，直到和母細(xì)胞外圍的胼胝質(zhì)壁相接,。該類型多見(jiàn)于單子葉植物,，如水稻,、小麥、玉米,、百合等,，少數(shù)雙子葉植物如金魚(yú)藻、夾竹桃等也是如此（圖9-15A）,。
花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分體以后,，四分體的細(xì)胞逐漸彼此分離,，形成四個(gè)單核的花粉粒（小孢子）。但有些植物由同一花粉母細(xì)胞形成的四個(gè)花粉粒始終結(jié)合在一起,，保持四分體的狀態(tài),，如杜鵑、香蒲的花粉,。蘭科,、蘿摩科的花粉粒多數(shù)膠著成塊，叫做花粉塊,。 2）花粉粒的發(fā)育 減數(shù)分裂后,，由于胼胝質(zhì)壁的溶解，單核花粉粒從四分體中游離出來(lái),，釋放到花粉囊中,。他們還需要進(jìn)一步的發(fā)育，才能形成成熟的花粉粒,，進(jìn)行傳粉,。 花粉粒初期細(xì)胞壁薄,，細(xì)胞質(zhì)濃，核位于細(xì)胞的中央,。它們不斷地從周圍吸取絨氈層的分泌物或其降解物,，體積增大，細(xì)胞質(zhì)中的小液泡合并成中央大液泡,，細(xì)胞質(zhì)成一薄層,，細(xì)胞核通常被擠向與花粉粒壁上萌發(fā)孔相對(duì)的一側(cè)（單核靠邊期），如水稻,、小麥等禾本科植物,。此后，細(xì)胞核在近壁處不均等分裂,，其紡錘體多與花粉粒的壁垂直,，細(xì)胞板呈弧形彎向生殖核一側(cè)。分裂結(jié)果,，形成一大一小兩個(gè)細(xì)胞,，大的即為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞(vegetative cell)，小的為生殖細(xì)胞(generative cell),。兩者所處位置或分化結(jié)果不同,，其細(xì)胞特征亦不同。 營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞包含了單核花粉的大液泡及大部分細(xì)胞質(zhì),，細(xì)胞器豐富,，代謝活躍，并含有大量的淀粉,、脂肪,、色素及生理活性物質(zhì)等，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的功能主要與花粉發(fā)育中的營(yíng)養(yǎng)以及花粉管的生長(zhǎng)有關(guān),。兩個(gè)子細(xì)胞之間的壁不含纖維素，主要由胼胝質(zhì)組成,。在花粉粒的壁和生殖細(xì)胞的質(zhì)膜之間也有胼胝質(zhì)滲入,。 生殖細(xì)胞最初緊貼著花粉粒的內(nèi)壁，呈凸透鏡形或半球形,，核大,，只有少量的細(xì)胞質(zhì)。隨著生殖細(xì)胞收縮,、內(nèi)移,，細(xì)胞漸漸變圓，與花粉粒的內(nèi)壁分離,，游離在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞之中,，出現(xiàn)細(xì)胞中有細(xì)胞的獨(dú)特現(xiàn)象,。此時(shí)，生殖細(xì)胞變?yōu)榍蛐?，胼胝質(zhì)壁消失,，成為裸露的細(xì)胞，浸泡在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞之中,，成為細(xì)胞中細(xì)胞,。以后，生殖細(xì)胞漸漸伸長(zhǎng),，呈紡錘形,。 四分體形成后不久，花粉粒壁即開(kāi)始發(fā)育,，最初,，在單細(xì)胞花粉的胼胝質(zhì)壁和質(zhì)膜之間形成纖維素的初生外壁（原外壁，primexine）沉積,。幾乎在初生外壁發(fā)育的同時(shí),，在質(zhì)膜上形成許多圓柱狀突起，穿過(guò)初生外壁作輻射狀排列于花粉粒的表面,。其外側(cè)進(jìn)一步積累孢粉素,，形成基粒棒，基粒棒基部擴(kuò)展,，并互相連接形成基足層(foot layer),。基粒棒的頂端擴(kuò)展,、聯(lián)結(jié),，形成覆蓋層(tectum)。覆蓋層,、基粒棒層(baculum)構(gòu)成花粉外壁(exine)的外層(sexine),，基足層又稱為花粉外壁內(nèi)層Ⅰ，花粉的質(zhì)膜分泌纖維素物質(zhì),，形成外壁內(nèi)層Ⅱ,，它與基足層（內(nèi)層Ⅰ）共構(gòu)成花粉外壁內(nèi)層。內(nèi)壁(intine)通常在花粉粒分裂階段開(kāi)始形成,?；ǚ蹆?nèi)壁與外壁內(nèi)層Ⅱ相同，主要是纖維素等,。 花粉成熟時(shí),，只有生殖細(xì)胞和營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的花粉粒稱為二細(xì)胞花粉粒，約70%的被子植物,，如雙子葉植物的棉花,、茶,、桃、梨,、柑橘等,，單子葉植物的百合、薯蕷,、香蒲及許多蘭科植物等的花粉粒成熟時(shí)是二細(xì)胞花粉粒,；另外一些植物如水稻、小麥,、玉米,、莎草和向日葵等，它們的花粉粒尚需進(jìn)一步的發(fā)育,，其生殖細(xì)胞進(jìn)行一次有絲分裂,，形成兩個(gè)精細(xì)胞(sperm)，成為三細(xì)胞花粉粒（圖9-16）,。
花粉粒的形態(tài)和構(gòu)造十分多樣,，其形狀,、大小、外壁上紋飾的差異,，萌發(fā)孔的有無(wú),、數(shù)量和分布等特征，都隨植物種類而異,，且其特征非常穩(wěn)定,。 成熟花粉粒的形狀一般多呈球形、橢圓形,，也有略呈三角形或長(zhǎng)方形的,。水稻小麥玉米、棉花,、柑橘,、桃、番瓜,、紫云英等為球形；油菜,、蠶豆,、桑、梨,、蘋(píng)果等為橢圓形,；茶略呈三角形,；此外，有的呈線形或四方形等（圖9-17）,。
4．成熟花粉粒的結(jié)構(gòu) 成熟花粉粒具有兩層細(xì)胞壁，即外壁和內(nèi)壁,，內(nèi)含2～3個(gè)細(xì)胞,，即一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)生殖細(xì)胞或2個(gè)精細(xì)胞（圖9-18）。 現(xiàn)將雄蕊花藥的發(fā)育與結(jié)構(gòu)總結(jié)如下：
三,、花粉植物與單倍體育種 四,、雄性不育與利用 |
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來(lái)自： 百眼通 > 《01總論-718》
