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情緒影響記憶的神經(jīng)機制 情緒在人們的日常生活中具有重要作用, 其中在學習和記憶中的作用尤為關鍵, 它影響著個體和族群的生存狀態(tài)以及適應環(huán)境的能力. 研究者已經(jīng)對動物和人類被試進行了長期的研究, 然而最核心的問題是, 情緒如何影響記憶, 特別是在人腦中情緒信息加工的腦區(qū)和記憶的神經(jīng)環(huán)路之間的交互作用機制尚不明確. 本文簡要綜述了腦成像和神經(jīng)心理學的研究, 梳理和評述了有關記憶和情緒的神經(jīng)機制以及情緒影響記憶的神經(jīng)機制研究. 基于現(xiàn)有研究證據(jù), 我們提出以下假設并預期今后的研究能夠檢驗這個理論框架: 情緒的兩個維度——喚醒和效價可以影響記憶信息在杏仁核-海馬回路中的加工, 這種影響是分別通過額-頂葉注意控制網(wǎng)絡和以紋狀體-前額葉為核心的獎懲系統(tǒng)起作用的. 情緒記憶的神經(jīng)機制 唐向陽,，汪凱,，程懷東 編者按：記憶是最重要的認知功能之一,。眾所周知,，在記憶中情緒性事件更易于被回憶起，情緒因素對記憶效率有調節(jié)作用,，這種情緒對記憶影響效應被稱之為情緒記憶,。情緒記憶是指情緒對編碼、鞏固和提取等不同記憶加工階段的影響,。從進化觀點看,，情緒記憶是人類很重要的認知功能,，情緒刺激無論是有利或無利的，都對生物的生存和物種的繁衍產(chǎn)生重大影響,。情緒記憶確保一些重要信息被記住而有利于生存,。因此，情緒記憶的神經(jīng)機制成為認知神經(jīng)科學研究領域的熱點,。以往,，情緒記憶的研究是通過動物行為和社會/臨床心理學研究；當前,，情緒記憶的研究是探討情緒性事件如何在腦部進行記憶和學習,。對編碼階段研究表明，情緒對記憶的影響是通過增強注意和預測能力,，編碼后階段是通過應激激素的釋放和記憶痕跡的鞏固等,。這些研究成果開始從系統(tǒng)水平來探討情緒記憶的組織網(wǎng)絡，為動物模式轉換向臨床疾病的研究提供了重要橋梁,。情緒通常被看作包含兩個垂直的維度：情緒效價和喚醒度,，兩者影響不同形式記憶。 1 情緒記憶的神經(jīng)機制 神經(jīng)心理學和腦功能成像研究［3］顯示,，杏仁核與其他記憶相關的腦區(qū)存在大量的纖維聯(lián)系,，并且其交互影響可能在記憶形成過程中起著關鍵作用，以杏仁核為中心的多個腦區(qū)的互動可能是情緒記憶的神經(jīng)基礎?，F(xiàn)從認知神經(jīng)科學角度來闡述情緒外顯性記憶的神經(jīng)機制,。 1.1 杏仁核 杏仁核是人類和動物的情緒記憶和情緒反應最重要的腦區(qū)，與其他腦區(qū)的神經(jīng)纖維聯(lián)系對感覺輸入進行快速加工,，影響生理和行為反應,；調控情緒學習和促進海馬和前額葉等腦區(qū)記憶形成，參與情緒評估和記憶,，被認為是整個情緒記憶神經(jīng)網(wǎng)絡的核心［4］,。Cahill等［5］研究顯示，Urbach Wieche綜合征患者未表現(xiàn)情緒對記憶的增強效應,，認為雙側杏仁核受損阻礙了情緒對記憶的增強效應,。對Alzheimer病（AD）患者研究［6］顯示,，情緒對記憶的增強效應受損,，且受損程度與杏仁核受損程度、情緒性項目相關,。對內側顳葉切除（包括杏仁核）的患者研究［7］顯示,，對情緒詞匯與中性詞匯的回憶和再認率相同；海馬受損而杏仁核保留完整的癡呆患者仍表現(xiàn)情緒對記憶的增強效應,，說明杏仁核是調節(jié)情緒對記憶影響的關鍵腦區(qū),。情緒對記憶的影響可能是通過對情緒性事件的注意增強來實現(xiàn)的,，注意資源的增多使得情緒性事件更好地獲得記憶表征,。Adolphs等［8］研究顯示,，注意集中于復雜事件中情緒性部分優(yōu)先保存到記憶，杏仁核受損患者不能注意集中于主旨信息,，且皮膚導電反應與情緒喚醒度/效價相關,，說明杏仁核受損使得情緒認知互動障礙?？傊?，這些研究證據(jù)表明，情緒對記憶的影響關鍵依賴于杏仁核,，杏仁核參與了情緒記憶的神經(jīng)機制,。 1.2 內側顳葉 McGaugh等［9］研究表明，情緒對記憶的增強效應是通過杏仁核上行調節(jié)機制促進內側顳葉（如內嗅皮質,、外嗅皮質,、海馬及其周圍的結構）對情緒性事件進行編碼加工。研究還表明,，情緒性圖片的成功編碼較中性圖片更多地激活了杏仁核和內側顳葉,，參與的杏仁核和內側顳葉結構更多。且在編碼情緒性任務過程中,，杏仁核的相繼記憶（Dm）效應與內嗅皮質的Dm效應呈正相關,，與海馬的Dm效應也呈正相關。此外,，情緒性項目Dm效應與中性項目Dm效應位于內側顳葉的不同區(qū)域,，前者位于海馬旁回的前部，后者位于海馬旁回的后部 ［10］,。Richardson等［11］功能MRI研究顯示,，左側杏仁核嚴重受損導致左側海馬對情緒記憶的編碼加工代償性地轉移到右側海馬。反之,，左側海馬嚴重受損,，對杏仁核也產(chǎn)生類似的影響。說明內側顳葉與杏仁核互動參與了情緒對記憶的調節(jié),?？傊罅垦芯慷甲C實內側顳葉與杏仁核及前額葉等記憶相關的腦區(qū)之間存在大量的纖維往返投射,，且其互動在情緒記憶形成過程中起關鍵作用,。 1.3 前額葉 認知神經(jīng)心理學研究表明，前額葉參與了情緒記憶,，且不同的區(qū)域對情緒認知有著不同的功能,。Dolcos等［12］功能MRI研究顯示,，與情緒評估正性較負性圖片任務相關的更多地激活了左背外側前額葉，與情緒評估負性較正性圖片任務相關的更多地激活了右腹外側前額葉,；與情緒性較中性圖片成功編碼任務相關的更多地激活了左背外側和腹外側前額葉,；背內側前額葉與情緒喚醒度相關；背外側前額葉與情緒效價相關,；眶額葉與懲罰獎賞相關,。表明這些區(qū)域與情緒加工和自我意識是密切相關的。研究［13］還顯示,，右背外側前額葉與非語言材料成功編碼是相關的,，而左背外側前額葉是情緒與記憶整合的場所。前額葉被認為監(jiān)測記憶提取過程中對熟悉感進行評估,。兩側背外側前額葉中央的激活提示對提取信息進行評估,；眶額葉激活提示成功提取。正性情緒狀態(tài)下眶額葉的激活被認為是聯(lián)合海馬和帶狀前回對情緒性信息記憶加工的增強［14］,。前額葉在情緒評估和情緒記憶中起著重要作用,，情緒對記憶增強機制部分是通過前額葉增加組織策略、結合語義和工作記憶等獲得其他認知資源來實現(xiàn)的［12］,。比較前額葉對喚醒度與效價影響是通過不同的認知神經(jīng)機制,。 2 情緒記憶相關腦區(qū)的影像學及事件相關電位(ERP)表現(xiàn) 2.1 影像學表現(xiàn) 正電子發(fā)射斷層掃描研究［15］表明，與情緒記憶編碼任務相關的激活在杏仁核和內側顳葉,，且情緒性項目的回憶正確率與情緒喚醒度成正相關,，與右側杏仁核葡萄糖代謝率也成正相關，而中性的記憶編碼任務無類似表現(xiàn),。研究還表明,，杏仁核（雙側）、島葉（雙側）和額葉顯示了與情緒記憶編碼任務相關的激活,，且負性較正性項目的激活程度較高,，相應的圖片再認率也較高。海馬等記憶相關腦區(qū)與情緒記憶和中性記憶任務相關的均有激活,，而杏仁核僅在與情緒記憶任務相關的激活［16］,，說明杏仁核對記憶的增強功能部分是通過其與一些于情緒相關的或非相關的對記憶有增強功能的腦區(qū)（如海馬）的互動來實現(xiàn)的。Dolan等［17］的MRI研究表明,，顳極和杏仁核顯示了情緒記憶提取任務相關的激活,，但在情緒記憶中的作用是不同的，顳極密切聯(lián)系于情緒記憶的提取心理狀態(tài),，左側杏仁核僅聯(lián)系于情緒性項目的有意成功提?。谎芯窟€表明，右側杏仁核參與情緒記憶的形成,，左側參與情緒記憶的提取,，說明杏仁核參與情緒記憶不同階段是分離的。對自傳式記憶研究［18］表明,，提取任務相關的激活在右前額葉和右側邊緣葉前部,，與情緒記憶相關任務的激活在杏仁核、海馬,、顳極和島葉,。喚醒度可影響自傳式記憶的現(xiàn)象學性質和認知功能，如自傳式記憶的提取程度,、清晰度和細節(jié)等。 2.2 ERP表現(xiàn) Dolcos等［19］的ERP研究顯示情緒性刺激Dm效應（400～600 ms）較中性刺激Dm效應（600～800 ms）快,，認為情緒性信息優(yōu)先獲得認知資源,。大量的神經(jīng)影像學及ERP研究［2］結果表明，杏仁核與其他腦區(qū)的互動在情緒記憶編碼和提取等任務中起著關鍵作用,，杏仁核不但參與了情緒記憶編碼,，創(chuàng)造了最初的記憶表征；事件結束后,，鞏固階段杏仁核繼續(xù)影響著記憶表征,，并把情緒性事件的信息儲存到長時記憶轉變成更持久的形式，情緒對記憶的影響一直是隨著時間的延長而增強的,。 3 影響情緒記憶的因素 3.1 性別 神經(jīng)心理學研究證實,，人類在情緒相關的行為有著性別上的差異，如女性的情緒記憶較男性更持久,、包含更多的感覺和情境上的細節(jié),。Canli等［20］功能MRI研究顯示，男性和女性激活了不同的神經(jīng)環(huán)路,。男性更多地激活了右側杏仁核,，而女性更多地激活了左側杏仁核。當進行情緒評估和情緒喚醒圖片的后繼記憶時,，女性參與的腦結構更多,，這可能是女性的情緒記憶強于男性的神經(jīng)基礎。杏仁核功能的差異可能系由于解剖結構的不同,，男性的杏仁核體積較女性大,，相應的杏仁核與下丘腦等腦區(qū)有較多的神經(jīng)纖維聯(lián)系和性激素受體［21］。認為性別在杏仁核參與情緒記憶過程中的影響有顯著差異,。 3.2 年齡 Good等［22］ 用MRI研究表明,，前額葉、杏仁核和海馬等的功能與年齡有密切關系,，相對整個腦或其他腦區(qū)（如前額葉）,，杏仁核,、海馬和內嗅區(qū)皮質的老年化改變較少，當情緒遭遇記憶時,，杏仁核,、海馬和內嗅區(qū)仍能協(xié)同增強記憶。因此,，年齡相關性情緒體驗是相同的,，健康成年人與健康老年人有同樣的情感詞匯和圖片分類能力，但情緒效價（正性和負性）對記憶增強效應隨年齡增長而變化的,。健康成年人表現(xiàn)為情緒負性效價較明顯,；健康老年人表現(xiàn)為情緒正性效價較明顯。杏仁核和前額葉參與了情緒評估和情緒記憶,，當進行情緒面孔試驗后繼記憶時,，老年人比成年人較少地激活了杏仁核，而更多地激活了前額葉和頂葉［23］,?？赡苣挲g相關性腦老化導致對記憶的調控神經(jīng)機制發(fā)生改變，從杏仁核海馬系統(tǒng)轉變到前額葉,，認為老年人前額葉（特別是前扣帶回,、內側前額葉和眶額葉）通過下行調節(jié)機制下調杏仁核對負性效價信息的反應［24］。 總之,，情緒對學習和記憶產(chǎn)生的影響是以杏仁核為中心的多個腦區(qū)的互動參與了情緒性信息不同的記憶加工階段,。杏仁核通過神經(jīng)和激素，調節(jié)皮質與皮質下等與記憶相關腦區(qū)的活動來實現(xiàn)對記憶的影響,；前額葉和內側顳葉等腦區(qū)的互動,，增強對情緒性事件的記憶和提取等，均是情緒學習和情緒記憶的重要腦結構,。在未來研究中,，應進一步了解正性與負性情緒效價對記憶影響的相同和不同機制；外顯性與隱含性情緒記憶之間的相互聯(lián)系,；杏仁核以外的腦區(qū)是如何影響情緒記憶,，如何與杏仁核進行交互影響的；情緒對工作記憶和隱含性記憶等其他記憶系統(tǒng)的影響及了解情緒經(jīng)歷對情緒記憶障礙的影響,。 關于貧窮和拖延的天才發(fā)現(xiàn) Alex-chen 美國一個跨學科團隊今年完成了一項對資源稀缺狀況下人的思維方式的研究,，結論是：窮人和過于忙碌的人有一個共同思維特質，即注意力被稀缺資源過分占據(jù),，引起認知和判斷力的全面下降,。這項研究是心理學、行為經(jīng)濟學和政策研究學者協(xié)作的典范。 研究的主導者是哈佛大學終身教授穆來納森（Sendhil Mullainathan）——他29歲時就因出色的行為經(jīng)濟學理論,，獲得“麥克阿瑟天才獎”50萬美元獎金,；主要合作者是普林斯頓大學的沙菲（Eldar Shafir）。研究成果最早在美國阿斯彭論壇上演示,，論文發(fā)表于美國《科學》雜志,，新書《稀缺：為什么擁有太少后果會很嚴重？》在9月3日發(fā)布,，尚未出版就進了《金融時報》年度必讀十本商業(yè)書籍榜單,。 這個研究源于穆來納森對自己拖延癥的憎恨。他7歲從印度移民美國,，很快就如魚得水,，哈佛畢業(yè)后在麻省理工學院任教經(jīng)濟學，獲“麥克阿瑟天才獎”后被返聘為哈佛終身教授,。而立之年就幾乎擁有一切,，他覺得惟一缺少的就是時間，腦袋里總有不同的計劃,，想把自己分成幾份去“多任務”執(zhí)行，結果卻常常陷入過分承諾,、無法兌現(xiàn)的泥潭,。 一般人遇到這個問題，會去找各種時間管理“圣經(jīng)”反復研讀,，但“天才”穆來納森把正在做的國際扶貧研究和自己的問題聯(lián)系起來,，竟發(fā)現(xiàn)他和窮人的焦慮驚人地類似。窮人們缺少金錢,，他缺少時間,，兩者內在的一致性在于，即便給窮人一筆錢,，給拖延癥者一些時間,，他們也無法很好地利用。在長期資源（錢,、時間,、有效信息）匱乏的狀態(tài)下，人們對這些稀缺資源的追逐,，已經(jīng)壟斷了這些人的注意力,，以至于忽視了更重要更有價值的因素，造成心理的焦慮和資源管理困難,。也就是說,，當你特別窮或特別沒時間的時候，你的智力和判斷力都會全面下降，導致進一步失敗,。 研究進一步解釋,，長期的資源稀缺培養(yǎng)出了“稀缺頭腦模式”，導致失去決策所需的心力——穆來納森稱之為“帶寬”（bandwidth）,。一個窮人,，為了滿足生活所需，不得不精打細算,，沒有任何“帶寬”來考慮投資和發(fā)展事宜,；一個過度忙碌的人，為了趕截止日期,，不得不被看上去最緊急的任務拖累,，而沒有“帶寬”去安排更長遠的發(fā)展。即便他們擺脫了這種稀缺狀態(tài),，也會被這種“稀缺頭腦模式”糾纏很久,。 穆來納森的研究，對社會階層理論和國家政策,、技術發(fā)展模式乃至個人時間管理等問題,，都有重要的啟示。以下試舉幾例—— 例一：美國共和黨認為窮人之所以窮,，是因為他們不努力,；民主黨認為，貧窮根源來自社會不平等,，國家應主持再分配來支持窮人,。穆來納森卻證明兩黨都錯了：窮人不是不努力，而是因為長期貧窮,，失去了擺脫貧窮的智力和判斷力,，這種狀況不變，再努力也是白費,；而如果僅是簡單地分錢給窮人,，窮人的“稀缺頭腦模式”也會導致無法利用好這些福利以脫貧。所以一個合理的社會流動方式應當是,，建立最基本的社會安全體系,，同時保有社會競爭上升通道，資源入口向全社會開放,，使得個人能保持正常思維,，有尊嚴地奮斗。 例二：時間不夠怎么辦,？傳統(tǒng)時間管理原則是利用片段時間和多任務,，而穆來納森研究發(fā)現(xiàn),，不是時間不夠，而是判斷問題的心力不夠,；利用片段時間和多任務解決方式,，反而因分心加強了焦慮，導致無法專心處理主要任務,，加劇拖延,。解決這個問題，最重要的辦法是,，減少多任務干擾,，求助外界輔導，分割問題,，從而淡化處理問題的焦慮,。 例三：我們每天都處于信息過載中，很多人被微博信息轟炸得無法判斷問題,，所以一些人開始用“戒網(wǎng)”的方式來擺脫信息過載,。事實上這不是信息過載，而恰恰是“有效信息”匱乏的惡果,。在一個嚴重缺乏公開信息的社會,，一旦技術帶來部分的信息開放，會造成“餓漢吃自助餐不知如何選擇”的問題,。同樣,，我們的頭腦還處于有效信息稀缺的時代，有“看到字就覺得很重要”的毛病,，尚無法處理高濃度信息。最好的解決方式不是回到信息匱乏狀態(tài),，而是建立輔助性信息篩選機制,，幫助自己挑選重要信息。有趣的是,，微信因為是同仁,、同事間的互動，起到了一定程度的信息篩選作用,，所以微信在中國的發(fā)展會慢慢超過今天的微博,。 穆來納森的研究剛剛開始，他關于“稀缺頭腦模式”的警示,，是我們這個信息和人口爆炸,、平均時間和資源都加速減少的時代的一盞指路明燈。 自閉癥兒童大腦神經(jīng)元過多 自閉癥是一種大腦神經(jīng)系統(tǒng)疾病,，主要是多種因素共同造成了,，最近研究發(fā)現(xiàn),，自閉癥患兒大腦前額神經(jīng)元過多造成的，其詳細情況,，請聽北京金童中醫(yī)醫(yī)院的專家為我們做介紹： 《JAMA》雜志上刊登的一項尸體研究顯示,，自閉癥患兒大腦前額皮質背外側與內側的神經(jīng)元數(shù)量，平均比年齡匹配對照者增多67%,。加州大學圣迭戈自閉癥中心的Eric Courchesne博士稱,，本項研究首次量化檢測和證實了“自閉者患者幼年時大腦關鍵區(qū)域中存在病理性神經(jīng)元增多”的理論。由于皮質神經(jīng)元是在出生前產(chǎn)生的,，因此病理性神經(jīng)元增多提示增殖控制,、細胞周期調節(jié)和細胞凋亡的分子遺傳機制在早期出現(xiàn)了發(fā)育紊亂。 很早就已發(fā)現(xiàn),，自閉癥患兒大腦中涉及高級社會,、情緒、溝通和認知功能發(fā)育的多個區(qū)域存在過度生長(重量和體積過大)和神經(jīng)元功能障礙,。但由于難 以收集年幼死亡自閉癥患兒的大腦標本,，所以之前并不了解這些異常的神經(jīng)基礎。Courchesne博士等人設法獲得了7例自閉癥患兒和6名對照者的大腦前 額皮質背外側和內側的完整樣本,，受試者均為男性,，死亡年齡為2~16歲。研究者指出,，根據(jù)小塊皮質組織的密度并不能準確估計細胞數(shù)量,。研究者在每個參照區(qū) 域選擇8~12個截面采集100枚樣本，采用立體測量學方法對神經(jīng)元計數(shù),，采用視覺分層方法計算神經(jīng)元總量,。 對照者均無精神疾病、智力障礙或神經(jīng)疾病,。自閉癥患兒存在不同程度的智力,、社會功能、溝通能力和功能受損,。所有受試者均為足月產(chǎn),，產(chǎn)前無明顯異常情況。多數(shù)受試者死于意外創(chuàng)傷(溺水,、上吊或觸電)引起的急性全腦缺血缺氧,，1例死于交通事故，1例死于橫紋肌肉瘤,，1例可能死于心搏驟停,。 多數(shù)受試者的大腦在大體檢查 中未發(fā)現(xiàn)異常。自閉癥患兒的大腦平均重量為1,，484 g,，比文獻中報道的年齡匹配正常兒童的水平高出了17.6%,，而對照者與文獻中正常兒童的大腦平均重量僅相差0.2%。自閉癥患兒大腦前額皮質背外側的神 經(jīng)元增加79%,，前額皮質內側的神經(jīng)元增加29%,，二者合并相當于前額皮質神經(jīng)元總數(shù)比對照者增加67%(19.4億 vs. 11.6億)。在校正年齡和死亡距今時間后,，上述差異仍具有顯著性,。 研究者指出，既往對存活的自閉癥患兒行MRI檢查發(fā)現(xiàn),，前額皮質背外側的變異比前額皮質內側更強,，而該研究顯示前者的神經(jīng)元過量程 度比后者更甚，與MRI發(fā)現(xiàn)相吻合,。而且,，前額神經(jīng)元數(shù)量增加在低倍鏡和高倍鏡下均不明顯，因此神經(jīng)病理學肉眼觀察和非定量性的神經(jīng)元密度檢查均難以發(fā) 現(xiàn),。自閉癥患兒與對照者的大腦同一區(qū)域的神經(jīng)元大小和神經(jīng)膠質細胞計數(shù)則無差異,。 與既往研究中的發(fā)現(xiàn)一致，本項研究中自閉癥患兒大腦的平均重量大于對照者大腦,，提示神經(jīng)元數(shù)量的病理性增加可能是自閉癥患者大腦過度生長的重要 原因,。然而，對照者大腦重量與神經(jīng)元數(shù)量之間存在線性關系,，但二者的關系在自閉癥患兒中并不呈線性：神經(jīng)元計數(shù)增加29.4%,，而大腦重量增加 17.6%。因此研究者強調,，如果根據(jù)大腦重量按線性關系進行推測,，會低估神經(jīng)元的增多程度。研究者補充道：“除了這2個主要的前額亞區(qū)域之外,，其他的大 腦區(qū)域是否也存在神經(jīng)元過量尚不明確,。” 老年記憶障礙與前額葉功能 楊炯炯 匡培梓 管林初 翁旭初 中國老年學雜志 額葉是大腦發(fā)育中最高級的部分,，它包括初級運動區(qū)、前運動區(qū)和前額葉(prefrontal corte,PF),，其中PF與認知功能關系密切,。前額葉又分為眶部、背部,、內側部和外側部,，其中眶部和內側部、背部和外側部的結構和功能較為接近,。 PF與大腦其它區(qū)域有著密切關系,。PF和所有的感覺區(qū)都有往返的纖維聯(lián)系,，其眶后部和腹內側部有投射到海馬旁回和海馬前下腳的纖維，組成了內側顳葉-間腦系統(tǒng)的一部分,；PF與紋狀體,、杏仁核、顳葉,、枕葉和頂葉等腦區(qū)的聯(lián)系也很密切〔1,，2〕，因此,，PF與多種感覺信息的加工,、記憶、思維及情緒等腦的高級功能有關,。從細胞水平來看,，PF神經(jīng)元具有多感覺性質，它們參與多種信息的加工,；同時,，PF神經(jīng)元具有柱狀組織，表現(xiàn)為功能異質性,，如一些PF神經(jīng)元在延緩反應的延緩期放電明顯增加,，而另一些神經(jīng)元對行為的其它特性更為敏感〔3〕。PF神經(jīng)元的這些結構和功能上的特點是其在記憶中起重要作用的神經(jīng)基礎,。 行為研究也證實PF與記憶功能有密切關系,，包括工作記憶、源記憶,、順序組織,、前攝抑制釋放(PI)能力、抑制無關信息的干擾,、元記憶,、組織和計劃有意識的活動、問題解決等〔1,，2〕,。West〔4〕認為PF的功能包括：(1)工作記憶；(2)期待性記憶,，依據(jù)工作記憶對相應的內外線索反應,；(3)控制干擾，抑制與任務無關的表征,；(4)抑制優(yōu)勢反應,，使行為不受先前反應或主要的環(huán)境刺激影響。功能(1),，(2),，(4)由背外側前額葉(dPFC)支持,，功能(3)主要由PF眶部或內側部完成。West的這一觀點可以說明一些與前額葉有關的行為特點,，如選擇與任務相關的信息,，將語義和時空信息結合成穩(wěn)定的記憶痕跡，計劃,、組織復雜行為等,，因而具有一定的參考價值。 1 與額葉有關的老年記憶功能障礙 記憶障礙是正常老年人的常見主訴,，老年人的再認和回憶等測驗成績均較年輕人低,。但不同形式的記憶下降并不一致，老年人的外顯記憶下降大于內隱記憶,；在外顯記憶中,，再認成績又好于自由回憶。老年記憶障礙與前額葉受損,、內側顳葉受損的表現(xiàn)有許多相似之處,，其中，越來越多的證據(jù)表明,，老年記憶力下降與額葉功能有密切關系〔5～7〕,，PF參與的記憶功能比其它腦區(qū)，如內側顳葉系統(tǒng)支持的記憶功能更早下降,。一項研究證明,，在12項測定PF功能的測驗中，平均年齡為56.62歲的被試有10項比27.71歲的成績差〔4〕,。 1.1 工作記憶 工作記憶又稱短時記憶,，它的作用是在編碼和提取時暫時保持信息，因而在學習記憶等高級認知活動中起重要作用,。測定動物記憶能力常采用延遲反應,、延遲轉換反應和延緩不匹配任務(DNMS)等。研究表明,，老年動物的延遲反應成績降低,，老年鼠在DNMS作業(yè)中與額葉受損的大鼠表現(xiàn)相似。對老年人的研究也表明其工作記憶容量減少,，工作記憶能力下降,。Kirasic等〔8〕采用路徑分析的方法，對398例老年人的神經(jīng)心理學測驗進行統(tǒng)計后認為,，老年人學習能力是因為工作記憶容量減少和信息加工速度減慢所致，前者又是后者的原因之一,。 而研究指出,，工作記憶主要與前額葉有關,，因此老年工作記憶能力下降的神經(jīng)基礎在前額葉〔9〕。一項PET研究發(fā)現(xiàn),，在完成位置匹配時,，老年人比青年人在枕葉外的區(qū)域如PF、頂葉的下部及內側部的活動明顯增多,，提示老年人的枕區(qū)活動效率下降,，工作記憶容量減少，因而加工信息則可能需要比年輕人更多的腦區(qū)參與〔10〕,。 1.2 源記憶和記憶的順序組織 老年人對刺激的內容和線索的回憶能力是不同的,，其源記憶發(fā)生障礙〔11，12〕,。源記憶是指對事件發(fā)生的時間,、地點等線索信息的記憶。老年人可以記住某一刺激,，但與年輕被試相比,，他們對刺激的顏色、字體,、聲音等知覺特性,、刺激發(fā)生的時間、地點及其它線索的回憶率下降,。一項研究采用元分析方法將有關的實驗進行綜合統(tǒng)計,，結果提示，老年人對線索的回憶成績低于對事件本身的回憶,，與刺激相關較大的線索回憶要好于那些相關較小的,，如對顏色的回憶要好于對視空線索的回憶〔13〕。至少有三種原因造成了上述結果,，老年人的注意分配能力降低,、工作記憶下降及對無關刺激的控制能力下降。在有多個外部線索時尤其需要工作記憶的參與,，以使它們與事件內容更好地結合在一起,。 有學者認為，對事件的內容和線索的加工分別由不同的腦區(qū)所中介,，內側顳葉系統(tǒng)主要加工事件信息,，而PF與線索的加工相關較大。相關研究也表明,，額葉受損的病人對事件線索的回憶下降,，而老年人與之有相似的特征〔8〕。Craik〔11〕的研究還表明，老年人對線索回憶的線索下降與WCST成績明顯相關,，并且與內側顳葉的功能分離,。 與源記憶相似，老年人在順序組織詞,、圖形或活動的任務中受損,。給老年人呈現(xiàn)兩組刺激，測驗時要求他們判斷呈現(xiàn)的詞或其它刺激哪一個是較近期見過的,，他們的成績與正常年輕人相比差異顯著,；或者要求老年人按順序回憶剛才見過的刺激時，他們的成績也較差,，而相應的再認和自由回憶成績可能接近正?！?9〕。老年人完成這類任務時與Korsakoff癥病人(KS)有相似的特點,。給KS病人及對照組被試呈現(xiàn)1940～1985年間發(fā)生的15個重要事件,，然后要求他們順序回憶出來，結果KS病人的成績較差,，但再認和回憶成績與對照組相比并無明顯差異〔5〕,。 1.3 控制干擾的能力 老年人抑制無關信息的能力也減弱，研究表明,，老年人的Stroop效應較大,，這提示老年人對先前的優(yōu)勢反應不能很好地控制，以較快地轉換行為方式,。另一些學者采用從前攝抑制(PI)中釋放的實驗范式,，給被試呈現(xiàn)相同或不同類別的詞表，在每一詞表呈現(xiàn)后要求他們回憶,，相同類別的詞表間會有干擾,，但若詞表間類別不同，被試的回憶成績要增高,。與額葉受損病人相似,，老年人的PI釋放能力下降，他們抑制先前學習過程的詞表的能力較低,，語義類型轉換較慢,，如延遲反應、DNMS等,。Shimamura〔1〕認為,，PF對其它部位的信息加工具有抑制門控作用，實驗也證實動物后皮質區(qū)活動減少與dPFC的活動增多有關,。但有研究表明,，海馬受損被試的PI釋放能力下降更為明顯〔5〕，因此PF與內側顳葉系統(tǒng)在這項能力上是否相互獨立尚待研究。 1.4 策略運用及對記憶的監(jiān)控 當回憶需要一定的策略參與時,，老年人的測驗成績比年輕人低,，如回憶非組塊詞表、低頻詞時,。一項實驗采用3組實驗材料，非相關的詞表,、相關但順序是隨機的詞表,、使用組塊的詞表，要求老年人和額葉受損病人回憶,，結果表明,，老年人學習詞表的能力中度受損，尤其是那些需采用策略的測驗,，如未使用組塊的詞表,，這和額葉受損，尤其是右側額葉受損病人的表現(xiàn)較為一致,，提示老年人的自我組織能力下降,，不能運用恰當?shù)牟呗匀ネ瓿扇蝿铡?〕，而這種功能缺陷與PF功能下降的關系較為密切,。 元記憶是對于自己記憶和策略的監(jiān)控能力,，元記憶的測定常采用知道感判斷，也有采用其它方法的研究,，如要求被選擇合適的記憶策略,、預測自己的行為、高頻估計實驗,、測驗被試的日常生活記憶等,。老年人的元記憶能力受到一定程度的損害，他們對自己記憶的估計偏低,，自信程度減少,，但有關的結果不太一致，可能與測驗方法的敏感性有關,。PF受損的病人在回憶不出來時,，要求他們判斷若給出線索，自己能回憶出來的概率,，結果他們的估計也較低,，雖然他們在其后給出線索后的回憶率與年輕人差異不明顯〔5〕。 總之,，有些額葉測驗成績與老年人記憶成績明顯相關,，老年人記憶功能下降表現(xiàn)為與PF受損相似的特征。近年來，腦功能成像技術已應用于年老化的研究,，這對老年認知加工過程與PF的相關性提供了新的依據(jù),。Grady等〔15〕的一項研究發(fā)現(xiàn)，在完成面孔編碼時,，年輕被試的右側海馬,、左PF和下顳葉活動增多，老年人的上述變化不明顯,。當回憶不出所學項目時,，年青輕試的額葉前部有活動，而老年人則更傾向于額葉后部,，提示他們在提取努力中采用了不同的認知策略,，老年人正常的認知策略受損〔6〕。 2 PF與老年記憶功能障礙相關性的神經(jīng)機制 老年人的大腦發(fā)生了許多變化,，但并不是所有腦結構的變化是同步的,，其中一些結構對年老較為敏感，變化較早而嚴重,，如前額葉和海馬等,。 老年人的腦容量大約減少6%，其中PF和紋狀體分別減少10%～17%和8%,，而頂,、枕和顳葉的容積則大致減少1%，PF對年老最為敏感〔17〕,。以往的研究大多采用測定神經(jīng)元密度的計數(shù)方法,，認為造成腦容量減少的原因是神經(jīng)元的缺失，尤其在海馬和前額葉,，這造成了老年人的記憶功能下降,。但近年的研究采用新的細胞計數(shù)方法(如立體學技術)并未發(fā)現(xiàn)老年腦的神經(jīng)元有明顯減少〔4，7,，18〕,，因而這并不是老年記憶功能下降的主要原因。 腦容量減少的可能原因是神經(jīng)元體積變小,，而不是神經(jīng)元的缺失,。額葉神經(jīng)細胞的皺縮比其它部位的發(fā)生早且嚴重，在50～70歲期間PF有22%的細胞皺縮,，而頂葉,、初級視皮質分別為16%和9%。65歲以上細胞皺縮速度明顯增快,，上述各部位分別有43%,、11%和13%的細胞體積減少〔17〕,。另外一些學者認為，多巴胺系統(tǒng)(DA)的退化也參與老年記憶功能降低,，多巴胺系統(tǒng)功能與工作記憶之間有相關性〔7〕,。有研究證實老年腦的額葉神經(jīng)遞質濃度及受體異常〔4,，19〕,。18歲齡猴子的PF中DA濃度下降56%，NE及5-HT濃度正常,，PF和D1受體下降39%,。當給動物注射D1受體阻滯劑SCH23390后，年輕動物的延緩反應成績下降,，對老年動物無作用；而注射D1受體興奮劑會提高老年動物在此項任務中的成績〔18〕,。因此新的研究認為,，樹突分枝減少、突觸聯(lián)系的變化,、髓鞘結構破壞,、信息傳遞機制異常和神經(jīng)元的可塑性降低等更可能是老年記憶功能下降的原因〔7，18〕,，其中額葉變化最為明顯,。 3 對今后研究的思考 如上所述，多項研究證實老年記憶障礙與額葉功能有密切的關系,。但另一方面,，海馬功能降低和PF功能下降有時很難區(qū)別，在很多任務中常常是這兩個腦區(qū)同時參與其中,。一些研究認為,，不同的認知任務中均有聯(lián)想性和策略性兩種因素。前者主要與內側顳葉有關,，而后者與PF有密切聯(lián)系〔5〕,，二者可以發(fā)生分離，如WCST與延遲線索回憶,，但實際上很難將二者的作用絕對區(qū)分開來,。Winocur等〔19〕的研究很好地說明了這一點。他們的實驗采用Hebb-William迷宮,，發(fā)現(xiàn)PF受損后主要影響大鼠一般迷宮技能認知,，它們可以保持在迷宮A中學習的技能，但當轉換至迷宮B時其學習成績與對照組無明顯差異,；而海馬受損則影響與特定迷宮有關的記憶功能,，其行為表現(xiàn)與PF受損的大鼠相反,。而老年鼠在這兩方面均受損，因而它們可能在PF和海馬均有損害,。老年人在許多記憶任務中未表現(xiàn)出海馬與前額葉功能的雙分離現(xiàn)象,，而僅僅是單分離并不能說明PF功能的獨立性。 因此,，目前在研究老年記憶障礙與PF的關系時,，對于是否PF單獨支持這些功能還是海馬等結構也共同參與尚待進一步研究。而且在完成記憶任務時,，不同腦區(qū)的作用可能既有分離,、更有相互作用。如在Moscovitch和Winocur提出的記憶模型中,，是將海馬和PF的功能結合起來考慮的,。這種觀點對于我們認識記憶過程的腦機制很有幫助。 PF的特點之一是功能的多樣性,。根據(jù)腦血流變化和腦代謝活動分析,，PF至少有17個功能不同的區(qū)域，但額葉受損病人的受損部位常常很大,，并不局限于單一的基本功能〔7〕,，因此，研究老年記憶障礙與PF的相關性具有一定的困難,。另外,，以人作被試，個體間的差異是誤差的重要來源,，而由于這類病人本身就很少,，僅僅靠增加樣本量的方法是不可行的。因而研究額葉功能應采用動物實驗模型,、神經(jīng)心理學方法和腦功能成像技術相結合的途徑,，從不同方面揭示老年記憶障礙的腦基礎；同時采用生理,、生化手段將PF的內部構造進行結構和功能分析,，會使我們對PF功能及它在老年記憶障礙中作用的認識大大前進一步。 1 指導者作者簡介：楊炯炯,，女,，28歲，醫(yī)學心理學碩士,，現(xiàn)在中國科學院心理所攻讀生理心理學博士學 位 匡培梓,，女，研究員,，博導,，主要研究學習記憶的腦機制作者單位：楊炯炯 匡培梓1 管林初1 翁旭初1 (中國科學院心理研究所,，北京 100101) |
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