原文http://www./howto/Propagation/SarraceniaSeed.php寫的有點略啰嗦,，我撿重點翻譯,，前面花的結構如何授粉我直接跳過了……主要喜歡存花粉方法及缸養(yǎng)一些我們國內資料未提及及不同的地方
關于未翻譯的前幾段省略若干字本渡鴉的吐槽：花的結構就是這樣，stigma柱頭 sepal花萼 petal花冠 stamens雄蕊 style花柱
受粉就是把花粉抹在柱頭上,，你說你不知道花粉在哪,？我覺得你可以告別養(yǎng)花了T^T
以下渡鴉翻譯的
保存花粉：把花粉刷在鋁箔上,把鋁箔折成信封，放入冰箱冷藏,能在冷藏室中保存一個月甚至以上,由于不同品種花期不同,，這樣保存對于雜交很必要
很多瓶子草屬植物自花授粉不親和,如果需要得到優(yōu)質種子你需要雜交同種的非克隆株,黃瓶子草是最需要注意的如果你需要大量種子及健康植株,，S. flava var. atropurpurea及S. flava var. rubricorpora 是最難自花授粉的，這些植物趨向于一棵只開一朵花,，這樣有更低概率自花授粉使有害基因純合如果你非自然地使其自交,，這些有害基因就會表達。紅瓶則是另外一個極端,，他們趨向于每棵植株開數(shù)朵花，自花授粉并不是那么大問題,。
現(xiàn)在你可以停止扮演小蜜蜂,，你只要等五個月如果你授粉成功然后你可以獲得種子
你可以收集種子在果實變褐色開裂之前收種子從而提早得到幼苗，如果你的花開在四月,，你可能在八月中旬獲得有生命力的種子但最好等到九月,。當果實變成褐色，立即收集好防止種子在果實開裂后四散,，把果實放在紙信封里使其完全干燥開裂,，之后小心地收集種子。
使種子發(fā)芽
瓶子草的種子很詭異,，它表面有蠟質使其有疏水性,，我估計這是使其在洪水中漂浮方便擴散，這也令其難以迅速發(fā)芽,，它需要等待水分將蠟質帶走這樣胚才開始發(fā)育,，你需要等N多時間但是你需要立刻獲得苗……放松吧……
這里有一些聲明關于使瓶草發(fā)芽的方法,，不要浪費掉你的時間和種子，當然,，你總會有發(fā)芽的但是你需要用一些好辦法（吐槽鬼佬真啰嗦,，坑爹）
如果你住在瓶草原產地或者類似的環(huán)境，你可以忽視掉所有的以下的話,，只要把種子在秋天播在一個裝滿泥炭15公分的容器中扔在外面,，然后等著自然萌發(fā),只需要在植株長成前防止大雨澆就好了?？紤]一下草場景觀生物研究站的方法：確保你用雨水,，滲透過濾的水,電離水，或者蒸餾水如果你那里自來水很硬,。檢查你們城市的自來水公司水質報告,總固體溶解量小于100ppm最佳
春化的方式是把種子冷藏四個禮拜,，在冰箱里干燥儲存不會春化，春化是指把種子放在寒冷潮濕的環(huán)境,，通常使用天然基質,，使種子相信環(huán)境適宜生長（這句話說的好萌，但是略民科……）,；最簡單的方法是將水苔剁碎沾上純凈水,。活水苔是最好的選擇這樣你能擠出水,，但是袋中不會有積水,。如果你沒有水苔，你可以用泥炭蘚（WTFsphagnum不就是水苔-----泥炭蘚么,？peatmoss不也是水苔---泥炭蘚么,，這是什么情況誰能解釋一下）這玩意非常濕你得擠出大部分水確保袋中有足夠空氣，如果水苔太濕,，種子可能會掛掉,。。,。
如果種子太老你需要在春化前將其浸泡,，把種子放入裝有純凈水及一點洗滌劑的盤子里（就是用手沾點洗滌劑放里面）（譯者認為就是讓洗滌劑除去蠟質方便春化）
另外一種方法是把種子播花盆里然后把盆套袋，放在冰箱,，車庫及其他陰涼地方,，或者你可以用草場景觀生物研究站的方法，把種子種在有其他花盆保護的花盆里
把種子播在有剁碎的水苔或者泥炭的小黑方里,，如果你用自封袋春化,，把種子用中號播種勺弄出來，用標準8.5cm的小黑房最好,，如果有活水苔最好用這玩意,，把活水苔切碎,，并且時刻留心別讓這玩意長太多或者把幼苗移走。如果你木有活水苔,，用剁碎的長纖維水苔（加水前剁碎）或者泥炭珍珠巖,。每個種子之間5mm距離
把播種花盆套袋放熒光燈底下，如果你土沒放滿花盆你可以直接蓋保鮮膜,。不要放直射陽光下或者離燈太近,，那樣你就獲得了熟豆芽…….保持20~25攝氏度，苗會在2~4周長齊
(吐槽：其實我覺得這幾段對于知道瓶草要春化的大家都是廢話)
當苗長齊了,，把袋子拿走放進透氣的魚缸里,，或者如果氣候濕潤可以和大苗放在一起，
（吐槽：這一段感覺就這一句重點）
養(yǎng)小苗
你可以在魚缸里把小苗養(yǎng)個一兩年在她們進入成年之前,，當苗有五片真葉,，你就可以間苗把他們分到距離2公分，如果你用長水苔播種最好換成碎的一公分長的水苔防止移栽傷根,，你需要把苗放進一個魚缸有四個熒光燈管或者同等亮度的燈,，每天光照16-18小時（吐槽：WTF一天這么長光照怪不得長得猛），最好把魚缸四周放上鋁箔或者鏡子使植物獲得更多光,，當苗大了換更大盆……
 （鏡子不止可以補光,，而且會讓你的植物看起來多一倍嘿嘿）
如果你有大棚溫度維持15~32攝氏度,，你也可以把苗放那,，在中高緯地區(qū)冬天補光防止休眠，這樣苗會很好地膨大到更大尺寸,，它們很快就可以單獨用8.5CM黑方了
溫室苗有個棘手的問題就是如何野放，,，在早春,，寒冷的夜晚會導致休眠并使它們幾個月停止生長，春天太晚或初夏,，陽光會燒傷葉子,，瓶草很強悍它們很快會恢復，但是你應該把精力放在快速生長上,，不想在收到打擊在一系列坑爹的努力后,，植株會返回一年前的狀態(tài)如果馴化出現(xiàn)問題……
如果你很小心的話,，你可以施肥，植株很喜歡葉面肥比如Miracid和高氮蘭花肥（吐槽：不知道金坷垃行不）,，確保用正常用量的一半或者三分之一以及用雨水或者純凈水溶劑,，用Miracid不要用多于每加侖一茶匙，別把肥施在瓶里,，如果你的瓶草放養(yǎng)或者在明亮大棚,，你也可以施在土里
 三年的苗就可以像打雞血一樣長得飛快了
以下小狄:
在幾位版主面前發(fā)個經驗貼，確實是有點班門弄斧,，其實是想大家在這里交流一下心得和經驗,，普及食蟲植物為目的，如果有錯誤的地方,，請多多指教,。
1。種下新瓶子 剛買回來的植株,，下土種植時手法很重要,，一般我們先將介質充分弄濕，甚至可以用水浸泡,，目的是為了介質充分吸收水分,，避免種下后形成干燥氣泡區(qū)域,，尤其是新泥炭,，要是這個區(qū)域形成在根部，問題就大了,。
  種完后,，把瓶子草放到一個只有散射光的地方（避開高溫），腰水約盆子的5分1,，約3天后你就可以只放半厘米的腰水了,。
2。新瓶子開始適應,，長出新芽,。 這個過程會視個體和環(huán)境，幾星期至幾個月不等,，但許多朋友的草會在這個階段死亡,，絕大部分原因是過于折騰。短時間內不斷嘗試新方法,，套袋,，高腰水,，強光照···你的小草還沒有適應呢,，植物的應激過于強烈，也是導致死亡的主要原因,。不管你用什么方法養(yǎng)殖,，請給他們一個穩(wěn)定的環(huán)境,，同時相信他們的生命力,。
3,。瓶子穩(wěn)定,，開始進入野放環(huán)境。 這里需要漸進,，我的做法是把它們放到場地（其他成年瓶子草的環(huán)境中,，試想一下，野外的幼小個體,，都長在其他高于它的植株或母體旁邊，這就避免了強烈的陽光導致幼小的個體死亡。它們是需要時間來變強壯的）,，但我想要他們先適應溫度，畢竟像紫瓶這類根部對于突如其來的高溫還是比較敏感的,。遮陽網是個很好的選擇，它可以阻擋50%的陽光和有效降溫,。如果你想要模擬樹下光斑的環(huán)境,，不妨在遮陽網上開N個孔,。（以上做法是有場地的朋友可以參考，而在家中的朋友也可以尋找一個類似的環(huán)境）
4,。完全開放式養(yǎng)殖 絕大部分的瓶子草都可以說是“太陽之子”,，在充足的光照下，你可以看到鮮艷的色彩,，粗壯的株干,，如雜草般的長勢,。但是來到這里，依然很多朋友的瓶子草出現(xiàn)很多問題,，最大問題就是解決腰水的困惑,。但是還是要說，想要養(yǎng)瓶子草 ,，提供不了充分日照,，養(yǎng)好是很困難的。
圖解腰水問題： 大家會看到很多不同的聲音：“我干了就澆,，不腰水,；我在強曬，一定腰水····”,，那看看下面的圖先吧,。
這圖的關鍵詞是：充足的光照，充足的水分,，透氣的介質,。根部進行有氧呼吸，供應水分和養(yǎng)分,，水分到達葉子的氣孔呼出,，這就是蒸騰作用。這里形成了植株根部的大氣循環(huán)和整個植株的水分循環(huán),。如果你的環(huán)境打破了這個循環(huán)的平衡,，植株得病,。
為什么會爛根,？當光照不足而介質過于潮濕甚至被腰水浸泡,，而蒸騰作用強度不大，根部會缺氧，進行無氧呼吸,，而無氧呼吸產生的酒精會過量就會使到植株酒精中毒而死亡,，簡單來說，窒息,。 瓶子草的根系跟水稻很相似,，他們可以在被水浸泡的環(huán)境中進行呼吸,，但你要想象一下如果把水稻種在你家中的話···
我在種植后期放棄了鋪水苔，原因是水苔用的時間久了會長綠藻,，覆蓋在介質表面,，不利于根部大氣循環(huán)。而且阻礙分株生長,。
養(yǎng)瓶子草其實只需要一些種植的基本知識就能養(yǎng)好,，大家放心去養(yǎng)吧，同時也為了普及食蟲植物,，謹發(fā)此貼,，謝謝。 |
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表于 2010-8-12 15:06:03 |只看該作者
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相信瓶子草最大傷害除了受細菌感染之外 另一個就是薊馬
薊馬太細小 但傷害也很大.. 可以將一個瓶子生長完全扭曲變形
很難徹底清除 噴藥只能控制數(shù)量
如果植株數(shù)量少 可以逐一隔離 每天以人手抹走葉上薊馬
直到所有蟲卵孵化然後滅絕所有幼蟲為止
但植株太多 那就要定期噴藥
如果你能夠狠心剪掉所有受感染的葉片 再施藥 會比較快清除
因為薊馬很懂得在嫩葉上產卵
其後便從預防成蟲入侵著手了
我相信大家還有其他方法去對付薊馬 讓我們學習及改良方法! |
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| 回復 25# 馬修
我現(xiàn)在的薊馬問題暫時解決掉了,，不過為了防反復，這周周日我還是要噴一次藥的,，以前就是以為能抓得掉,，所以就懶得噴藥了，結果根本就不可能抓得完,，主要是量太少,，用藥的濃度不好掌握，前一次噴藥就是濃度太低,，發(fā)現(xiàn)噴過了薊馬還在那里到處飛（氣死我了）,，{:1_267:}索性干脆加一倍濃度再噴，下午復查,，哈哈,，滿葉子的尸體，這下心情舒服好多,，雖然往后幾天都還有薊馬成蟲羽化出來,，但是畢竟還在藥效期內，今天怎么也不發(fā)現(xiàn)有成蟲的痕跡了,，危害狀也沒有發(fā)現(xiàn)新的（紅瓶豬）,，3天噴兩次藥，搞得我喉嚨痛了一周
至于藥劑呢,，我用的是吡蟲啉90%可濕性粉劑,，這個是小劑量最好掌握濃度的劑型了，低毒,，具觸殺和胃毒,，有內吸作用，噴用后也能使植株帶毒一周（反正菜粉蝶幼蟲噴后4天才死,，這是做環(huán)境消毒噴其他野草的）,，吡蟲啉一直是防治薊馬最常用的藥
發(fā)表于 2010-9-15 20:05:09 |只看該作者 瓶子草都很高很大咯~很好的教育貼~你的紫瓶子如何變紅的？
music659 發(fā)表于 2010-9-15 11:03
弱堿土質，全日光照,，定期施肥···呃··我想應該沒有了,。應該是屬于野外放養(yǎng)，棚子除了擋雨基本沒其他作用,。
瓶子草從S到L所需要的時間最快是1年左右,，每當天氣冷的時候,，瓶子草就開始長側芽了（當年生長得比較好的植株側芽會少點），1~7,8個側芽不等,。等到側芽可以看到清晰的圓形鱗莖時,，選擇天氣涼快的時節(jié)就可以進行分株了。
工具：火機（火源）,， 刀片,。
取出植株是,，用清水沖洗根部，注意不要傷害到根尖,。然后就可以如下圖進行分株操作,。
個頭大的側芽,，可以很容易的掰開分離，注意,，掰開的時候一下一下的輕力進行,，不要一下子用力，容易壓傷鱗莖,。
如果分株很難取出,，就用燒過的刀片（消毒），打開切口幫助掰開側芽,，盡量選取強壯和有根的側芽,，成活有保障點。側芽分離后向上抽出,，盡量不要從左右抽出,，不然容易傷害到根部。
之后的栽種就和新植株一樣處理,。濕度高點,。瓶子草適應新環(huán)境能力比較強，1~2星期后就可以嘗試放回一般環(huán)境中去了,。（不足之處,，望各位指教一下,。）
學習了，不過我的才剛種下,，側芽嗎,，明年才有可能啊，弱堿性土,？樓主用的什么土?。?...
arcticblue 發(fā)表于 2010-9-21 19:57
用一般的泥炭,，如果雜質多,，顆粒大的泥炭，直接拿來種大的瓶子,，珍珠巖我都不放了,。弱堿性土質紫瓶用的，但是一般的泥炭就可以種好的了,。
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| 基金項目:江蘇省科技支撐計劃農業(yè)項目（SEB201130258）;無錫市農業(yè)科技支撐項目（CLE01N1113） | | 中文摘要:為研究不同濃度水楊酸對鐵皮石斛幼苗耐熱性的誘導效應,以移栽半年的鐵皮石斛幼苗為實驗材料,對不同濃度水楊酸誘導高溫脅迫下鐵皮石斛幼苗的耐熱性進行外觀評價及葉綠素,、可溶性蛋白質、可溶性糖,、丙二醛（MDA）,、游離脯氨酸（Pro）含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化酶（POD）,、過氧化氫酶（CAT）,、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性的動態(tài)測定,觀察其動態(tài)變化趨勢并篩選最佳施用濃度。結果顯示：在高溫脅迫環(huán)境下,隨著脅迫時間的延長,不同濃度SA處理均能有效緩解高溫對鐵皮石斛植株傷害;1.5~2.0 mmol·L-1 SA處理使鐵皮石斛葉片中SOD,、POD活性顯著提高,0.5~1.5 mmol·L-1 SA處理葉片中CAT,、APX活性顯著提高;1.5~2.0 mmol·L-1 SA處理可顯著促進葉片Pro、可溶性糖和可溶性蛋白的積累,有效抑制MDA含量的增加,且不同濃度處理之間差異顯著,。研究表明,適宜濃度水楊酸處理能提高鐵皮石斛幼苗的耐熱性,并以1.5 mmol·L-1濃度處理效果最好,。
高溫鍛煉 高溫鍛煉能夠提高 植物的抗熱性。一般是將萌動的種子,， 在適當高溫下鍛煉一定時間再播種,。高溫時 植物體內蛋白質合成發(fā)生變化， 誘發(fā)一些熱穩(wěn)定蛋白質合成,， 提高植物的抗熱性,。 改善栽培技術 改善栽培技術也可以提高植物的抗熱性， 如合理灌溉,， 增加小氣候濕度,， 促進蒸騰， 有利于降溫； 采用高稈與矮稈,、 耐熱作物與不耐熱作物間作套種,， 人工遮蔭； 少施 Ｎ肥等都是有效的措施,。
化學制劑處理 噴灑Ｃ ａ Ｃ ｌ ２,、 Ｚ ｎ Ｓ Ｏ４、 ＫＨ２ＰＯ ４ 等可增加生物膜的熱穩(wěn)定性,； 施用生長素,、 激動素等生理活性物質， 能防止高溫造成損傷,。 (責任編輯：植物百科)
近年來,，對HSF已進行了許多細致深入的研究。不同物種的HSF蛋白在結構上有相同的結構域,，根據(jù)寡聚域的區(qū)別,，HSF可分為A、B和C三類,，其中A類熱激因子廣泛的參與熱激,，氧化等脅迫應答和和植物發(fā)育調節(jié)。本文綜述了近年來植物A類HSF在研究方法,、生理功能和相關調控機制的研究進展,，并就其存在的問題和今后可能的研究方向進行展望。 1 熱激因子概述 1.l 熱激因子的定義及分類 HSF是一種具有轉錄調節(jié)活性的蛋白質,，充當高度冗余且靈活的基因網絡，能特異的結合到位于防御基因啟動子區(qū)HSE(heat shock promoter elements)上的共有序列,，控制植物對生物和非生物脅迫的應答,。包括幾個重要的結構域：DNA結合域(DBD)、寡聚域(OD),、核定位信號(NLS)和C末端的激活域(CTAD),。基于OD的區(qū)別,，將植物轉錄因子分為A,、B和C三類。 l.2 熱激因子的作用機制 熱激反應(heat shock response,，HSR)都在轉錄水平上被HSF調控,。在未激活之前，HSF在細胞質中以單體形式存在,；一旦被激活,，形成三聚體并轉入核內特異的結合到啟動子區(qū)熱激元件上，從而介導熱激基因的轉錄，導致熱激蛋白的積累以應對熱脅迫,。因此HSF-HSE的特異性識別和相互作用是細胞脅迫應答中一個關鍵的調節(jié)機制,。 l.3 A類HSF的研究方法 l.3.1 生物信息學方法 對于某物種中A類HSF的研究，首先從生物信息學入手,，根據(jù)HSF的保守序列,，對目的植物的基因組序列或者表達序列標簽(EST)、cDNA序列進行BLAST比對,，可從中發(fā)現(xiàn)可能的未知基因,。 l.3.2 分子生物學方法 目前，HSFs的研究主要處于不同脅迫條件下,，轉錄水平上HSF表達模式的變化研究,，通常采用Northern blot和RT-PCR的方法。綠色熒光蛋白構建融合基因以確定HSF亞細胞定位,，基因敲除,、RNAi和過量表達等功能基因分析方法也在HSF的研究中廣泛使用。染色質免疫共沉淀和凝膠阻滯技術也被用于HSF調控機制的研究,。郭麗紅等通過該技術獲得了擬南芥中HSFA1a結合靶標基因庫,。Andreas Reindl等在體外通過親和層析和凝膠阻滯實驗發(fā)現(xiàn)擬南芥HS-FAla能直接和TBP(通用的TATA框結合轉錄舊子)相互作用，并通過酵母雙雜交系統(tǒng)驗證了體內的AtHSFl和AtTBP1的相互作用,。 2 A類HSF的生物學功能 植物A類HSF的研究,，較多地集中在番茄和擬南芥中。雖然有些HS成員已經進行脅迫應答和發(fā)育調控相關的研究,，但作為植物體內一個龐大的基因家族,，我們對其生物學功能還知之甚少。 2.1 A類熱激因子參與熱激應答 2.1.1 HSF的表達與耐熱性獲得 在熱脅迫的情況下,，A類熱激因子能誘導各種防御基因參與熱脅迫應答,。就表達特性而言，HSFs家族成員可分為組成型和誘導型表達兩種,。在擬南芥中,，熱激因子HSFAla(AtHSFl)和AtHSFA1b(AtHSF3)都是組成型表達的，其中HSFA l a在熱激下表達水平比平時增加兩倍,，而AtHSFAlb在轉基因植物中過量表達時對熱激應答去抑制并賦予耐熱性,。 與HSFAl不同的是，擬南芥熱激圈子HSFA2在通常條件下不表達,，但當植物受到環(huán)境脅迫時HSFA2基因迅速表達以應答環(huán)境脅迫,，而且這種應答信號能被放大。Ayako Nishizawa-Yokoi等利用熒光素酶報告基因和HSPl8.2-CI啟動子構建載體的瞬時表達實驗分析顯示：TATA近端熱激元件的兩個模塊是對HSFA2的轉錄活性所必需的,。進一步的電泳遷移位移分析證實HSE上蛋白復合物形成的增加在強光脅迫下被明顯的抑制,，但在敲除HSFA2的植物株系中能恢復,。這就驗證了AtHSFA2基因是環(huán)境脅迫的誘導基因。Akiko Sugio等通過擬南芥HSFA2敲除和過量表達植物的鑒定表明HSFA2是胞質蛋白應答(CPR)的調控成分之一,。事實上HS-Fs并非單一的起作用,，而是協(xié)調起作用的。 2.1.2 HSF對轉錄因子的調控與熱激反應 HSF作為轉錄因子,，可能影響到大量基因的表達,，包括一些其它轉錄因子家族成員。擬南芥HSFA3是唯一的DREB2A-CA正調控的HSF基因,，HSFA3在DREB2A脅迫調控系統(tǒng)的轉錄下游調控許多熱誘導基因的表達,，從而提高耐熱性。Yoshida等通過對HSFA3表達模式分析和HSFA3的反式激活分析揭示HSFA3的表達在熱激下被直接調控,。對HS-FA3過量表達的轉基因植物的微點陣分析也表明HSFA3的過量表達促進許多熱誘導基因的表達,。 2.2 HSF通過調節(jié)APX的活性參與氧化脅迫 HSF的表達模式和相互作用的特異性表明在熱和氧化脅迫信號途徑中可能有一個極其重要的關聯(lián)，這在理解植物非生物脅迫耐性的潛在機制上起著重要的作用,。Lingrui Zhang等發(fā)現(xiàn)HSFA2的斷裂導致更嚴重的氧化脅迫和更多的細胞死亡,，表明HSFA2保護細胞免受熱激誘導的氧化損傷。lrina I. Panchuk等通過比較野生型擬南芥和過量表達HSF3的轉基因植物發(fā)現(xiàn)：在熱激下,，轉基因植物中抗壞血酸過氧化物酶APX活性在轉基因植物被影響,，而且和一個新的耐熱的亞型APXs相關。在HSF3轉基因植物中,，APXs活性在正常的溫度下能檢測到,，并在嚴重的熱激(如44℃)之后持續(xù)不變；在非轉基因植物中,，APXs在正常溫度下不能檢測到,，但能被適度的熱激誘導，這說明熱激與氧化脅迫信號之間的相互依賴性,。相當多的證據(jù)支持,，在對哺乳動物，果蠅和酵母HSFs研究中發(fā)現(xiàn)植物HSFs作為ROS的直接傳感器,。在酵母巾，HSF在氧化脅迫下對Cu/Zn SOD的激活,，呈現(xiàn)了一個直接的調控循環(huán),，即O2- 激活誘導Cu/Zn SOD的酵母HSF，其能清除O2-并抑制HSF的活性,。 2.3 A類熱激因子在發(fā)育調節(jié)中的作用 除了能在脅迫應答中發(fā)揮重要作用外,，HSF還能參與植物的發(fā)育調節(jié)，主要表現(xiàn)在花粉和種子發(fā)育階段,。HSFA9被鑒定是在向日葵和擬南芥胚胎發(fā)育和種子成熟中一個特異的HSF,。最近報道擬南芥HSFA9的表達被種子特異性轉錄因子AB3控制。此外，煙草種子中過量表達向日葵HaHSFA9可增強HSPs的累積,，并提高種子壽命,。而且種子特異的轉錄因子HaHSFA9的異位過量表達對營養(yǎng)器官中嚴重的脫水賦予抗性。 3 存在問題 3.1 研究模式局限 不同生物中HSF家旗成員數(shù)差異很大,，如線蟲,、果蠅中只有1個HSF，酵母中只有1個HSF和3個相關蛋白,，人有4個HSF,，而擬南芥和番茄中均有20多個HSF。然而,，植物HSF這樣一個復雜的網絡家族,，目前的研究大部分是針對單基因的研究模式，即使是針對網絡的研究也是基因芯片對擬南芥不同脅迫和發(fā)育階段中,，各HSF在mRNA水平的變化,。脅迫條件也主要針對氧化、熱,、光脅迫和化學物質誘導,，其他的涉及較少。就物種而言,，也主要針對番茄,、水稻和擬南芥等模式植物。 就單基因研究而言,，其程度也主要局限在表型階段,，比如獲得某個HSF的過量表達轉基因植物株系，評價植物的耐熱性是否增加,。Baoge Zhu等研究發(fā)現(xiàn)黃豆GmHSfA1在不同組織中也屬組成型表達,，GmHSFAl過量表達轉基因大豆株系，在熱激下顯示耐熱性明顯的增強,。Yokotani等從水稻中分離出負責高溫脅迫耐性的基因,，通過在擬南芥耐熱株系中插入編碼OsHSFA2e的cDNA，微點陣分析證實在非脅迫條件下過量表達OsHSFA2e的轉基因擬南芥能大量表達和脅迫相關的基因,，包括幾類熱激蛋白,。 3.2 HSF參與熱激和氧化、通路是否有交叉性 植物在多變的環(huán)境中,，有時同時遭受各種非環(huán)境脅迫,，如熱和氧化，是否兩者存在交叉性,，是氧化引起熱激,，還是熱激引起氧化脅迫,？熱激能引起線粒體功能的損傷，提高許多活性氧(ROS)清除酶的穩(wěn)態(tài)水平轉錄和蛋白水平,。另外,，獲得的耐性，例如植物在溫和的熱預處理之后形成的耐熱性,，表明部分通過增加阻止氧化損傷的細胞基質來調控,。還有研究證實ROS清除機制對保護植物免于溫度脅迫和強光和溫度共同脅迫起著重要的作用。所以說熱激和氧化之間的關系究竟如何仍不清楚,，但是調控ROS產量因此可能是基因工程的有希望的途徑,，以增加植物對溫度脅迫和強光和溫度共同脅迫的耐性。 3.3 HSF與靶標基因/效應基因間的研究 目前染色質免疫共沉淀技術(Chip)已經成為研究轉錄因子的常用方法,，郭麗紅等利用Chip對HSF與靶標基因/效應基因間直接的相互作用的研究,，證明該方法可行性好。另外對于植物體內轉錄因子的激活活性研究,，可以采取轉錄因子瞬時表達系統(tǒng)驗證,。 但是凝膠阻滯和Chip實驗的技術障礙是蛋白質的活性表達，研究其表達特性也并非易事,，Kenji Yamada等通過構建幾個擬南芥HSF的原核表達載體在細菌中進行熱激表達,，結果發(fā)現(xiàn)只有AtHSFAld能表達出可溶性蛋白。目前大腸桿菌是異源表達常用的宿主,，但是因為不同基因的結構唯一 ,，mR-NA 翻譯的蛋白在大腸桿菌中常形成包涵體，如何表達獲得可溶性的蛋白還有待進一步實驗研究,。 4 展望 HSF是一類轉錄因子,，在真核生物中普遍存在，尤以植物中最多最復雜,，熱,、氧化等各種脅迫條件和不同的發(fā)育階段都能改變HSF的表達模式，各種HSF單獨或協(xié)調作用在維持植物細胞的穩(wěn)態(tài)及細胞生存中精準的發(fā)揮作用,。染色質免疫共沉淀技術使得單個HSF受不同的脅迫條件促發(fā)并分離特異的目標基因成為了可能,，同時也使植物中HSF的研究變得尤為復雜和重要。 目前,，植物HSFs從結構到機理研究已有一定的進展,，但是進一步弄清植物不同HSFs的具體功能，在脅迫應答和發(fā)育調節(jié)中作用,，熱激等脅迫信號的產生、傳遞及其調控的具體機制,，及其與氧化脅迫等其它信號通路之間的協(xié)同反應等方面還需要進一步的研究,。 溫度能嚴重的影響農作物的產量,，而理論上轉錄因子能調控大量基因的表達，從而產生表型,，能克服單基因遺傳操作不能得到表型的缺陷,。那么能否通過基因操作提高植物對逆境的耐受性，特別是耐熱性,，是農業(yè)上一個重要的研究方向和潛在的基因操作靶點,，但是現(xiàn)在尚未見相關應用研究的報道。 作者單位：（昆明理工大學生命科學與技術學院生物工程技術研究中心,，昆明 650224) 文章采集：caisy 注明：國家自然科學基金（“擬南芥-碳代謝網絡對甲醛脫毒作用的機理研究”,，30970263）資助 注：本網站為公益性網站，若單位或個人不同意刊載本信息請與本站聯(lián)系,。
辣椒熱脅迫及耐熱性研究進展
來源：北京農業(yè)信息網-科技要聞-國內
網頁 發(fā)布日期：2009-11-06 00:23:28 點擊次數(shù)：390
隨著人類工業(yè)化的快速發(fā)展,，CO2、甲烷等溫室氣體的大量排放導致全球氣候變暖的趨勢不可避免,，辣椒生產,，尤其是越夏生產面臨著熱脅迫(Heat stress)的嚴峻挑戰(zhàn)。辣椒(Capsicum annuum L.)是我國重要的蔬菜作物之一,，全國各地均有栽培,。據(jù)統(tǒng)計，2005年我國辣椒種植面積已經達到160萬hm2,，占蔬菜種植總面積近10%,。但辣椒具有喜溫不耐熱的特性，其開花期的生長適溫為20～25℃,，超過30℃就會發(fā)生熱脅迫,，引起嚴重的授粉受精不良和落花落果，使坐果率降至10%～20%,，產量銳減,，品質下降。因此,，有關辣椒耐熱性的研究受到了越來越多的重視,。國內外研究者已經從多個角度對熱脅迫下的辣椒生長發(fā)育進行了分析，并探討了提高辣椒耐熱性的措施?，F(xiàn)擬對近年來辣椒耐熱性生理生化機理,、耐熱性鑒定方法與其調控的研究進展進行分析、歸納與總結,，以期為進一步揭示辣椒耐熱機制和提高辣椒耐熱性的研究提供思路和參考,。
l熱脅迫對辣椒生長發(fā)育的影晌
熱脅迫會對辣椒光合作用、生殖生長,、抗氧化系統(tǒng),、Ca2+分布,、激素水平等方面產生干擾，從而影響辣椒的生長發(fā)育,。
1.l熱脅迫對葉片光合作用的影響
光合作用是植物生長的基礎,，因而，熱脅迫對辣椒葉片光合作用的影響顯得非常重要,。研究表明,，熱脅迫能引起辣椒叫片的凈光合速率(Pn)持續(xù)下降，其原因根據(jù)脅迫強度和脅迫持續(xù)時間的不同分為氣孔因素和非氣空因素,。
馬德華等發(fā)現(xiàn)熱脅迫下辣椒葉片Pn下降的同叫,氣孔導度(Cs)持續(xù)下降,，而胞間CO2濃度(Ci)則表現(xiàn)先下降后上升。因此,，認為熱脅迫初期,，Pn的下降主要由Cs下降造成的，葉片同化CO2的能力并未受到影響,；隨著脅迫時間延長,，非氣孔因素成為Pn下降的主要原因，葉片同化CO2的能力受到破壞,。吳韓英等發(fā)現(xiàn),，中度熱脅迫并沒有引起光系統(tǒng)Ⅱ的光化學效率(Fv/Fm)發(fā)生明顯變化，而在重度熱脅迫下,，Fv/Fm大幅度下降,。因此，認為氣孔因素對Pn的抑制在中度熱脅迫中占主導地位,，而非氣孔因素在重度熱脅迫的Pn抑制中起主要作用,。
以上研究結果表明，在熱脅迫初期或中度熱脅迫條件下,，辣椒葉片的光合機構并未受到傷害,，此時Pn下降的原因以氣孔因素為主；而隨著脅迫時間延長或重度熱脅迫條件下,，辣椒葉片的光合機構開始受到破壞,，此時，Pn的下降主要由非氣孔因素引起,。
1.2熱脅迫對蒸騰作用的影響
蒸騰作用對于降低植物葉片溫度、緩解熱脅迫傷害具有重要作用,，但熱脅迫下辣椒葉片蒸騰速率急劇下降，而葉表溫度則表現(xiàn)持續(xù)上升,，說明葉片調節(jié)葉表溫度的能力下降，從而使辣椒受到熱脅迫傷害,。潘寶貴等則認為熱脅迫下辣椒植株通過降低蒸騰速率來避免水分蒸發(fā)過多導致植株萎蔫,，而耐熱品種的這種保護能力更強。
徐劍鋒卻觀察到熱脅迫能引起辣椒植株蒸騰加劇,，但耐熱品種的葉細胞則含有更多的束縛水和更高的蒸騰速率,。曹振木等認為辣椒耐熱品系通過保持較高的蒸騰速率而使叫片具有更高的相對濕度,，從而保持較高的凈光合速率。
有關熱脅迫對辣椒蒸騰作用影響的不同研究結果可能是由于處理時土壤水分狀況的差異造成的,，土壤供水充足,，辣椒植株則可能通過加強蒸騰來降低體溫；土壤供水不足,，辣椒植株只能通過降低蒸騰速率來避免水分蒸發(fā),，具體情況還需進一步研究。
l.3熱脅迫對生殖生長的影響
熱脅迫能造成辣椒花藥和花粉發(fā)育異常,，具體表現(xiàn)為：小孢子減數(shù)分裂過程中,，染色體分離嚴重滯后；形成左右對稱型和直線型等異常四分體,；成熟花粉嚴重皺縮,，且不能形成外壁結構，導致花藥開裂率降低,，花粉生活力和萌發(fā)率下降,。熱脅迫還會造成花粉管伸長減慢，并產生不均勻加粗,，而且扭曲變形,、末端膨大,，導致雄配子錯過雌配子的最佳受精時間而導致落花落果。但熱脅迫下耐熱品種花藥和花粉發(fā)育的異常程度低于熱敏品種,，而且雌蕊比雄蕊更能忍受熱脅迫,。
辣椒花粉發(fā)育和萌發(fā)的異常與碳水化合物代謝異常有關。Aloni等,。研究發(fā)現(xiàn),，熱脅迫條件下辣椒花粉中的酸性轉化酶活性降低,，導致從葉片等源器官運來的蔗糖無法水解：Karni等也發(fā)現(xiàn),熱脅迫降低了辣椒花粉中果糖激酶的活性,，從而不能為花粉的發(fā)育和萌發(fā)提供能量與原料物質,，最終導致花粉生活力和萌發(fā)率降低。
辣椒開花后遇到熱脅迫會加快果實的成熟,，使成熟期提前10～15d,，但果實變小、重量變輕,，而且單果種子數(shù)減少,、異常種子比率增加，種子發(fā)芽能力與種子活力也相應降低,。
l.4熱脅迫對辣椒抗氧化系統(tǒng)的影響
在遇到熱脅迫時,，辣椒葉片中超氧陰離子(O2)、過氧化氫(H2O2)等活性氧(Reactive oxygen
species,，ROS)的含量明顯升高,。這些過量的ROS攻擊細胞膜時，會引起膜脂過氧化,，使細胞膜的完整性受到破壞,，胞內電解質滲漏率增加，細胞功能喪失,。
與其他植物一樣,，辣椒清除體內的過量ROS主要依賴抗氧化物質如還原型谷胱甘肽(GSH)、抗壞血酸(ASA)等和抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD),、過氧化物酶(POD),、過氧化氫酶(CAT)等。熱脅迫能造成辣椒葉片中GSH和AsA的含量下降,，SOD活性降低,而POD活性增加,，說明熱脅迫在一定程度上破壞了辣椒的抗氧化系統(tǒng)。但徐劍鋒等卻觀察到熱脅迫下辣椒葉片SOD和POD的活性均表現(xiàn)為先上升后下降,并且耐熱品種較熱敏品種增幅大而減幅??；而CAT活性持續(xù)上升，并且耐熱品種的上升幅度大于熱敏品種，這些結果說明,，在熱脅迫初期辣椒會啟動抗氧化系統(tǒng)的保護機制,，但隨著脅迫時間延長，抗氧化系統(tǒng)被破壞,，從而表現(xiàn)出一系列熱害癥狀,，而CAT的熱穩(wěn)定性高于SOD和POT。
與以上結果不同的是,，Anderson等認為CAT與辣椒的耐熱性無關,，理由是該酶的底物H2O2對辣椒葉片的熱傷害并無直接作用，而且耐熱性強的幼苗的CAT活性反而較低,。因此，熱脅迫下辣椒體內過量ROS的清除涉及一個復雜的網絡體系,，其機制的完全闡明還有大量工作有待開展,。
l.5熱脅迫對Ca2+分布的影響
正常溫度下，辣椒葉肉細胞的Ca2+主要分布于細胞間隙和細胞壁中,，葉綠體中也有出現(xiàn),。熱脅迫條件下，Ca2+大量進入細胞質,，葉綠體結構受到破壞時,，Ca2+也釋放出來進入細胞質，胞內Ca2+濃度迅速升高,。王建波等認為細胞質中Ca2+水平過度增加后,，Ca2+會與細胞質中的磷酸根結合，形成磷酸鈣沉淀,，從而擾亂以無機磷為基礎的能量代謝,，最終對辣椒葉肉細胞造成損傷。
熱脅迫使處于分裂期的辣椒小孢子母細胞和四分體小孢子的細胞質,、細胞核,、質膜內側和液泡膜上Ca2+明顯增多，從而對花粉的發(fā)育造成干擾,，但熱脅迫對成熟花粉中的Ca2+分布并無明顯影響,。盡管辣椒雌蕊對熱脅迫忍受能力較強，但熱脅迫下花柱引導組織細胞質和細胞核中Ca2+濃度升高,，而細胞間隙仍有大量Ca2+,，導致細胞內外的Ca2+濃度梯度減小甚至消失,，無法引導花粉管定向生長,，受精過程無法完成,。
1.6熱脅迫對辣椒激素水平的影響
辣椒在熱脅迫下發(fā)生的器官脫落與植物激素水平的變化有關,。熱脅迫下,，辣椒葉片和根冠細胞中脫落酸濃度增加明顯，加速了葉片的脫落和根系的衰老,。Huberman等則發(fā)現(xiàn),，熱脅迫下辣椒花器官中的乙烯合成有一定程度的增加,，但在引起器官脫落最嚴重的高溫下，乙烯反而減少,。他們還觀察到熱脅迫下辣椒花器官內生長素水平下降較少,，但其運輸活性卻明顯降低。因此推測,，內源生長素水平的降低可能導致了脫落區(qū)對乙烯敏感性的增加,，從而在乙烯合成沒有增加甚至減少的情況下都會引起辣椒花器官脫落。
2辣椒耐熱性的鑒定
準確鑒定辣椒的耐熱性是研究辣椒熱脅迫和提高辣椒耐熱性的重要基礎,。目前,，常用的鑒定指標有以下幾類：脅迫類指標，如葉片丙二醛含量,、電解質滲漏率,、熱致死時間等；保護類指標,，如抗氧化酶活性,、抗氧化物質含量、脯氨酸含量等,；光合作用類指標,，如凈光合速率,、葉綠素含量等；生殖類指標,，如花粉生活力,、花粉萌發(fā)率、花粉管生長速度,、單果種子數(shù)等,。
這些指標均從不同的角度反映了熱脅迫對辣椒生長的影響，但由于辣椒耐熱性涉及的代謝過程較多,，有時用單一指標很難全面反應辣椒材料的耐熱性,，需從多方面進行綜合評價。如Reddy等評價辣椒花粉的耐熱性時,，建議用累積溫度響應指數(shù)(CTRI)確定辣椒的耐熱性,，該指數(shù)為8個脅迫響應參數(shù)相對值的總和，即花粉最高萌發(fā)率,，花粉管最大長度,，花粉萌發(fā)的最低、最適,、最高溫度、花粉管生長的最低,、最適,、最高溫度。
3提高辣椒耐熱性的措施
3.1熱鍛煉
用高于適宜生長溫度5～10℃的亞致死高溫進行短時處理(即熱激)可提高植物的耐熱性,，這個現(xiàn)象稱熱鍛煉(Heat acclimation),。熱鍛煉是提高植物耐熱性的一個重要途徑，它可改變基因表達模式,，誘導合成熱激蛋白(Heat shock
protein,HSP),，保護植物細胞免受熱脅迫傷害。
周人綱等發(fā)現(xiàn)辣椒在40℃下鍛煉24h可獲得最佳的鍛煉效果,，其50℃熱致死時間明顯延長,。張宗申等檢測到辣椒葉片的小分子量熱激蛋白(Small HSP, sHSP)在熱激條件下大量誘導表達。將辣椒葉片葉綠體sHSP基因CaHSP18和細胞質sHSP基因CaHSP26分別轉入大腸桿菌,，可以明顯提高后者在高溫下的細胞活力,。
3.2外源化學物質處理
噴施某些外源化學物質可以減少熱脅迫對辣椒細胞功能的影響，從而提高辣椒的耐熱性,。研究表明,，外源Ca2+預處理能增強熱脅迫下辣椒各種具膜細胞器超微結構的穩(wěn)定性，保持膜結合Ca2+-ATP酶的活性,維持胞內Ca2+濃度的動態(tài)平衡,，抑制熱脅迫對GSH和ASA的破壞,。外源草酸處理則可在辣椒細胞間隙形成草酸鈣沉淀,，使胞內Ca2+外流，從而減輕熱脅迫下胞內高濃度Ca2+的毒害作用,，同時還能減緩熱脅迫下葉片GSH和ASA的下降趨勢,。
適當?shù)卦鑫梢蕴岣呃苯啡~片葉綠索b含最，從而降低葉綠索a/b的比值,，提高凈光合速率,；同時，提高GPX和POD活性,，降低MDA,，從而提高辣椒植株的耐熱性。但增硒對光合速率作用的大小及其正效作用范圍的寬窄,，與辣椒的基因型有很大的關系,。
3.3培育耐熱品種
使用耐熱品種是辣椒生產中應對熱脅迫最經濟有效，同時也是對生態(tài)環(huán)境最友好的方法,。目前,，經過辣椒育種者的努力，已有一些綜合性狀優(yōu)良的辣椒耐熱品種培育出來,，如‘湘辣2號’,、‘鄂椒1號’等，該研究所在課題組培育的‘農城椒3號’也表現(xiàn)出很強的耐熱能力,。但目前存在的問題是,，辣椒耐熱性的遺傳機制仍不完全清楚，這在一定程度上限制了辣椒耐熱優(yōu)良品種的選育進程,。
4展望
熱脅迫已經成為辣椒生產中不可忽視的環(huán)境因子,，而耐熱性的提高有賴于耐熱機制的最終闡明和耐熱品種的選育。前人已經在這些方面做了大量工作,，取得了許多重要研究進展,。隨著現(xiàn)代生物技術在植物研究中的廣泛應用，辣椒耐熱性研究也迎來了新一輪發(fā)展契機,，借此機遇,，主要應做好以下幾方面的工作：深入研究辣椒耐熱性的遺傳規(guī)律，指導耐熱新品種的選育,；篩選與辣椒耐熱性緊密連鎖的分子標記或進行QTL定位,，進行分子標記輔助選擇，加快育種進程,；克隆辣椒耐熱相關基因,，探討辣椒耐熱性形成的分子機制；根據(jù)辣椒耐熱性形成的機制,，改良栽培技術,，保護辣椒免受熱脅迫的傷害,。
作者單位：(西北農林科技大學園藝學院，陜西楊凌712100)
文章采集：caisy
注明：國家自然科學基金資助項目（30771467）,；“十一五”國家科技支撐計劃資助項目（2006BAD01A7）
高溫脅迫下植物抗性生理研究進展
商侃侃 張德順 王 鋮 （上海市園林科學研究所 200232）
| 摘要：溫度是影響植物生理過程的重要生態(tài)因子,，全球變化使得高溫熱害變得非常突出，成為限制植物分布,、生長和生產力的一個主要環(huán)境因子,。本文綜述了熱脅迫對植物細胞膜的傷害、生理活動的影響和植物應對高溫的生理生化變化及其機理,，以期為綠化植物的引種馴化,、珍稀瀕危植物的遷地保護和植物良種的選育和選擇提供理論依據(jù)。 關鍵詞：高溫脅迫,；生理生化效應,；熱激蛋白 頻繁的人類活動排放了大量的溫室氣體，使其在大氣中的含量逐步上升,，導致了全球氣候的變暖,，在最近的100年內全球氣溫上升了大約0.3~0.6℃[1]，并有逐年上升的趨勢,，預計到2100年全球氣溫將再升高5.5K[2],。同時，全球變暖也會引發(fā)極端氣候的頻繁發(fā)生,，如局部地區(qū)的異常高溫,、干旱等[3~6]。城市化導致的熱島效應,，使城市局部地區(qū)的溫度更高，有些城市的熱島效應影響高達10℃[5],。這些都使得高溫熱害變得非常突出,，影響了植物的生理生態(tài)過程[7]，成為限制植物分布,、生長和生產力的一個主要環(huán)境因子[8~10],。 植物抗逆性潛能和特殊生境下植物的生態(tài)適應機制，是當前植物生理生態(tài)學研究的熱點問題之一[11],。而植物對脅迫的生理響應往往先于外在形態(tài)表現(xiàn),。本文綜述了熱脅迫對植物細胞膜的傷害、生理活動的影響和植物應對高溫的生理生化變化及其機理,，以期為綠化植物的引種馴化,、珍稀瀕危植物的遷地保護和植物良種的選育和選擇提供理論依據(jù)。 1 高溫對植物的膜傷害 1.1 細胞膜結構 細胞膜作為聯(lián)系植物細胞與外界環(huán)境的介質,，它的組成,、性質與細胞所處的環(huán)境息息相關,，而外界環(huán)境對植物的脅迫危害首先在膜系統(tǒng)中表現(xiàn)出來。高溫是改變生物膜結構和破壞其功能的一個重要的脅迫因子,，所以細胞膜被認為是受熱害影響的主要部位,。高溫脅迫改變了膜脂組成，破壞了內質網,、高爾基體和線粒體等內膜系統(tǒng)的結構完整性,，膜上離子載體的種類和作用發(fā)生改變，從而導致了膜的選擇性吸收的喪失和電解質的滲漏[3,12],。Barger[13]認為細胞膜中飽和脂肪酸的含量越高,，越不容易受到高溫熱害而發(fā)生破壞和液化，其抗熱性也就越強,。植物經過適當?shù)母邷劐憻捴?，其細胞膜中的不飽和脂肪酸含量明顯上升。Sharkey[14]也認為通過改變類囊體膜脂質成分能夠提高植物抵抗適度高溫的能力,。此外,也有研究發(fā)現(xiàn),，膜脂中亞油酸和棕櫚酸含量與柑桔的抗熱性呈正相關，亞麻酸含量,、亞麻酸/亞油酸和亞麻酸/棕櫚酸的比值均與其抗熱性呈負相關[15],。因此，細胞膜不飽和脂肪酸的含量可以作為植物抗熱性的指標之一,。 1.2 膜脂過氧化 高溫對細胞膜的傷害的另一種表現(xiàn)是膜脂過氧化,。植物在高溫下產生的超氧自由基、單線態(tài)氧,、過氧化物自由基和羥基自由基等活性氧,，對生化分子和膜具有巨大的潛在毒性[8,10,14,16]。據(jù)估計植物消耗的氧的1%轉向于產生各種活性氧自由基,，促使膜脂中不飽和脂肪酸過氧化為丙二醛,，與酶蛋白發(fā)生鏈式聚合反應，使酶蛋白失去活性而對植物體造成傷害[8,17,18],。 2 高溫對植物生理活動的影響 植物葉片和根系是對高溫熱害非常敏感的器官[19,20],。而兩者又是植物各項生理活動的主要功能器官，高溫引起了相關功能器官的變化,，進而影響了植物的光合作用,、呼吸作用、蒸騰作用,、水分和礦質元素的吸收等生理活動,。 2.1 高溫對光合作用的影響 葉片是植物進行光合作用的主要器官，葉綠素是其中最重要的細胞器,。光合作用對溫度變化非常敏感,，其最敏感的部位是光系統(tǒng)Ⅱ,，植物的凈光合速率隨著溫度的升高而降低，這在西南樺[3],、樟樹[21],、桑樹[22]、美國紫荊[23],、橡樹[24]等研究中都有證實,。主要是因為高溫脅迫可誘導光系統(tǒng)Ⅱ活性中心轉化為無活性中心[25]，葉綠體的結構發(fā)生改變[26],，引起葉綠素的降解,，造成CO2溶解度、Rubisco酶對CO2的親和力和光合系統(tǒng)中關鍵組分熱穩(wěn)定性的降低[23],，以及氣孔導度降低影響植物的碳同化[24],，這些都會抑制植物體光合作用。Chaitanya等[22]對不同高溫持續(xù)時間處理下桑樹的參與光合作用的酶和葉片蛋白質的活性的研究后,，發(fā)現(xiàn)高溫影響了葉綠體中葉綠素含量和光系統(tǒng)II活性,，處理時間越長影響越大。Hamerlynck等[24]對兩種橡樹的研究認為氣孔導度能快速調整光合作用能力的短期改變及長期變化,，隨著溫度的升高,，葉片氣孔逐步關閉，氣孔導度減小,，凈光合速率下降,。另外，高溫也會影響卡爾文循環(huán)中酶的活性和植物對還原型輔酶Ⅱ的利用[27,28],。但在這方面也有不同的意見,，Sharkey[14]則認為適當?shù)母邷孛{迫盡管會使植物光合速率降低直至零，但其對光系統(tǒng)II傷害很小甚至沒有,，而與類囊體相關性更大,。 2.2 高溫對呼吸作用的影響 溫度對呼吸作用的影響程度取決于呼吸作用的溫度系數(shù)（Q10）[29],。超過最適溫度后,，呼吸速率隨溫度的升高而急劇下降,，這是因為高溫加速了與呼吸作用相關的酶的鈍化,，發(fā)生了不可逆的失活，提高了生物合成,、運輸和蛋白質周轉速率而導致能量需求增加。另一方面呼吸作用可以降解,、清除高溫脅迫下體內的一些有害物質，從而同抗熱性有較密切的關系,。 2.3 高溫對蒸騰作用的影響 蒸騰作用在植物對水分、礦質離子的吸收,、運輸和降低葉片溫度方面具有重要作用,。在一定溫度范圍內,，溫度升高葉片的氣孔開度逐漸增大,，加大了水分子從細胞表面蒸發(fā)和通過氣孔的擴散速率，促進了蒸騰作用,。當溫度升高到對植物造成脅迫時,，氣孔開度開始減小,，蒸騰作用隨之下降,，影響了植物對礦質離子的運輸和水分的需求。土壤溫度過高,，加速根的老化,，影響了根系活力,，吸收面積減少,，吸收速率下降,。陳志剛等[3]研究發(fā)現(xiàn)高溫處理下西南樺蒸騰速率有明顯下降,，根系活力也發(fā)生較明顯的變化,，影響到植物的吸收轉化功能,。 3 與高溫相關的生理生化效應 根據(jù)Shelford的耐受性定律,，生物對環(huán)境因子都有一個能耐受的的范圍，即生態(tài)幅,。一旦環(huán)境因子的變化超出了生物的生態(tài)幅，就成為了不利于生物生長和發(fā)育的逆境,。高溫脅迫是植物生長發(fā)育過程中經常遇到的逆境[26],。植物應對環(huán)境脅迫的生理代謝反應是非常復雜的，在長期進化過程中,，發(fā)展和形成了一套維持自身內穩(wěn)態(tài)的生理機制,。通過生理上的適應,，植物對高溫的耐受能力可以進行小的調整，主要體現(xiàn)在生理生化上的變化,。 3.1 抗氧化系統(tǒng) 自Fridovich于20世紀60年代末提出生物自由基傷害假說以來,，已廣泛應用于植物抗逆性生理機制研究，植物為了逃避或者抵抗這種高溫脅迫的傷害,，激起或提高了植物體內清除活性氧、保護膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)的活性,。該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類和小分子抗氧化劑類組成,，前者包括過氧化物酶、過氧化氫酶,、超氧歧化酶,、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶等，統(tǒng)稱為細胞的保護酶系統(tǒng),；后者則包括α維生素E,、抗壞血酸、谷胱甘肽,、泛醌,、甘露糖醇、細胞色素f和類胡蘿卜素等小分子抗氧化劑,。 研究表明熱鍛煉能提高植物抗氧化系統(tǒng)如超氧化物歧化酶,、過氧化氫酶的活性和清除自由基的水平[28]，耐熱品系的抗氧化系統(tǒng)活性比感熱品系高,，但各物種間以及同一物種不同抗氧化物質的活性與高溫的關系有不同的研究結果,，同時還與脅迫處理時間相關。Bowler等[30]認為雖然超氧化物歧化酶可以清除活性氧,，減輕膜脂過氧化的傷害,，但是這種保護作用是有限的。彭永宏等[31]則認為品種耐熱性與過氧化物酶活性之間無一致規(guī)律,。Arriqoani等[32]研究發(fā)現(xiàn)植物中的H2O2主要由抗壞血酸過氧化物酶清除,，過氧化氫酶的作用不大，其原因可能是過氧化氫酶酶促反應具有較高的Km值而無法使H2O2濃度降到不足以傷害細胞的閾值以下,。王悠等[15]則認為導致不同品系海帶耐熱性差異的并非其抗氧化系統(tǒng)基礎活性的高低,，而是該系統(tǒng)對高溫脅迫的應激性和敏感性差異。Chaitanya[8]的研究表明抗氧化系統(tǒng)活性在三種桑樹的栽培品系中都有所提高,，但各項指標的變化有差異,，品種間也有相差。Faria等[17]對橡樹小苗的研究認為馴化時過氧化氫酶積累表現(xiàn)的活性隨時間變化體現(xiàn)出顯著的處理間差異,。Gulen等[10] 研究發(fā)現(xiàn),，逐步熱脅迫和瞬時熱脅迫都能提高過氧化物酶活性,，但逐步熱脅迫處理下植物過氧化物酶活性比瞬時熱脅迫處理的來得高，這可能是因為植物對環(huán)境的生理適應有一個漸進的過程,，在不斷提高的溫度條件下,，更能激起植物潛在的耐熱潛能。谷文眾等[33]對43℃處理下的銀杏研究發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶和過氧化物酶出現(xiàn)突然下降,，45℃下處理16小時后植株就死亡,，表明銀杏抗熱性較差。說明處理時間即持續(xù)高溫對抗氧化系統(tǒng)活性具有很大的影響,，持續(xù)高溫有可能會造成抗氧化酶活性的降低[34],。 3.2 滲透調節(jié)物質 滲透調節(jié)是植物在脅迫下降低滲透勢、抵抗逆境脅迫的一種重要方式,，由滲透調節(jié)物質來實現(xiàn),。這類物質主要有氨基酸、可溶性糖,、可溶性蛋白質,、可溶性酚類[11,22,27,35~37]。在高溫環(huán)境下,，植物主動積累這些物質,，抵抗熱脅迫的傷害。 目前對植物體中脯氨酸的滲透調節(jié)作用研究最多,，認為高溫條件下植物體內的脯氨酸含量明顯增加,，滲透作用最為有效，這在獼猴桃,、柑桔,、桑樹、多枝柳,、梭梭和頭狀沙拐棗的研究中得到證實[22,31,37],，并且發(fā)現(xiàn)抗熱品種比不抗熱品種可積累更多的脯氨酸，抗熱較強的品種比較弱的積累量高,。氨基丁酸,、丙氨酸、異戊二烯等其他一些滲透調節(jié)物質對植物抗熱性作用的研究也有相關報道[13,14],。Rivero等[35]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯和西瓜在熱脅迫下導致了苯酚被多酚氧化酶和過氧化物酶氧化,，產生了可溶性酚類。而且多酚類多具有較強的清除自由基活性,，被認為是植物高溫脅迫的馴化機制,。Chaitanya等[22]則在研究了桑樹葉片在高溫脅迫下的代謝反應后，認為葉片在高溫下降低了淀粉含量,、破壞了蔗糖-淀粉平衡而影響了整個糖代謝,，總的可溶性蛋白質含量減少,，總的氨基酸含量增加，以此來調整植物對高溫的適應,。Griffin等[23]在兩種不同生態(tài)型的美國紫荊的研究中發(fā)現(xiàn),，不同生態(tài)型植物在熱和干旱的共同脅迫下，可溶性糖含量和多羥基化合物含量都非常高,，東部紫荊的滲透勢明顯較低,，對高溫和干旱都有很強的抗性。 3.3 植物激素 植物在生長發(fā)育過程中,，自身產生一類能調節(jié)生長發(fā)育的植物激素,，在正常環(huán)境下這類激素維持在某一恒定的范圍內調節(jié)著植物的生長。在遭受環(huán)境脅迫后植物體內往往迅速積累大量的脫落酸和乙烯,，伴隨脅迫的解除，它們的含量也回落,。 高溫脅迫下也會導致植物體內相關激素的變化,。Mazorra等[38]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉片中油菜素甾醇類物質在高溫下能刺激超氧歧化酶的活性，使之增強,，被認為是保護植物免受熱害的生長促進物質,。通過施加外源亞精氨發(fā)現(xiàn)，低濃度的內源生長物質能穩(wěn)定脅迫環(huán)境下的生物膜以及參與卡爾文循環(huán)的酶[39],。對水楊酸的研究發(fā)現(xiàn),，熱馴化極大提高了植物葉片的內源水楊酸的總濃度，改變了抗氧化酶活性和抗氧化劑濃度,，提高了植物的耐熱性[40],，認為水楊酸與熱脅迫在提高耐熱性上具有相似的機理[40,41]，但其對各種抗氧化物質的影響頗有爭議,。 3.4 熱激蛋白 最先在細菌,、酵母菌中發(fā)現(xiàn)高溫誘導下原先正常溫度下存在的一些蛋白質的合成被抑制，而誘發(fā)一些新的蛋白質的合成,，這些由高溫誘導的新蛋白質叫熱激蛋白（HSPs）,，后來在高等植物中亦有發(fā)現(xiàn)。HSPs是相當大的一類蛋白質,，包括HSP90（90kDa）,，HSP70（70kDa）和HSP60（60kDa）三類[42,43]，它們分布于不同的細胞器中：細胞溶質,、葉綠體,、線粒體和內質網。但在其他一些研究中也發(fā)現(xiàn)有更小的蛋白質分子,，Gifford等[44]研究了三種松樹和兩種云杉發(fā)現(xiàn)熱激除了誘導分子量83kDa和72kDa的熱激蛋白的合成外,，也合成了一些小分子量蛋白質,，大小范圍為16~20.5kDa。植物經過高溫鍛煉后,，可以同時觀察到高溫下仍存活的蛋白和熱激蛋白,，有些蛋白質功能發(fā)生了改變，而不能適應的植物沒有能力實現(xiàn)這些變化,，所以熱激蛋白被認為與植物的抗熱性相關,。但并不是每一種植物在高溫脅迫下都會產生熱激蛋白來抵抗脅迫。Lubaretz等[45]認為多年生植物器官中熱激蛋白的出現(xiàn)似乎與貯藏的蛋白質有關,，不含有蛋白質的植物或者植物生長的某個階段在熱脅迫或熱鍛練下不會產生熱激蛋白,。 4 結語 近年來在植物的抗寒性、抗旱性,、耐鹽堿性等方面已經有了系統(tǒng)研究,，隨著全球氣溫逐步上升，蔬菜,、果樹等農作物和經濟作物的抗熱性研究也有大量的報道,，探索和形成了一套成熟的研究技術，如電導率法,、電阻法,、葉綠素熒光法、核磁共振法等測定植物的抗逆性,，其中電導率法測定細胞膜滲透性和葉綠素熒光法測定光合器官的穩(wěn)定性作為一個有效手段已廣泛用于植物的抗熱性研究[9,10,46,47],，而葉綠素熒光快速增加的臨界溫度可以說明植物種內抗熱能力的可塑性。因此,，可以借鑒和運用這些成熟技術,，為從生理生態(tài)學角度分析和研究城市綠化植物特別是行道樹種的抗熱性提供技術支持。因為行道樹生長在硬質下墊面環(huán)境中,，太陽光的直射與反射以及城市熱島效應引起的局部高溫對其影響更明顯,。 細胞膜結構、抗氧化系統(tǒng),、滲透調節(jié)機制,、植物激素、熱激蛋白等方面在植物抵抗高溫脅迫中都具有一定的緩解作用,，但對其解釋存在有不同的觀點和不能確定的認識,。高溫下，活性氧的作用,、Rubisco酶鈍化的作用,、熱激蛋白種類及其分子機理和抗氧化系統(tǒng)各物質的規(guī)律性依然是今后植物抗熱性生理生態(tài)學研究的熱點問題。 目前對農作物,、經濟作物以及一些綠化苗木抗熱性研究主要是在人工氣候室的條件下進行的,，不能說明氣溫升高引發(fā)的其它環(huán)境因子變化對植物生理的綜合影響,。因為已有研究表明，一種脅迫處理能夠提高植物對另外一種脅迫的抗性,，如通過干旱預處理能更多地積累細胞滲透調節(jié)物質,，維持較高的葉片水含量、氣孔導度,、呼吸速率,，提高了植物的抗熱性[48]。而且今后研究的一個重點是不同脅迫因子共同作用下,，特別是模擬田間環(huán)境下植物的耐性研究,，這些研究的目的是要在自然環(huán)境條件下提高植物耐性[49]。Atkin等[50]認為同種植物在不同生境中（高山和低地）光合作用和呼吸作用熱馴化的程度也有極大的不同,。因此,，可以通過引種馴化的方法創(chuàng)造一個自然升溫的條件，在大自然這個天然試驗場中進行研究,。 由于植物各生長時期對環(huán)境的敏感性不同,，且當前的研究主要都集中在某個時期某個階段的研究，而植物對環(huán)境的適應是一個長期馴化和進化的過程,，需要對植物生活史進行持續(xù)研究。高溫脅迫下,，植物生理變化研究需要與植物形態(tài),、遺傳上的變化相結合，通過大量的研究工作,，建立一套植物抗熱性生理生態(tài)學評價指標體系,。
摘要：水楊酸（SA）是植物體內一種重要的內源信號分子，不僅能調節(jié)植物的一些生長發(fā)育過程,，還在植物脅迫抗性中發(fā)揮著重要的作用,。本文主要簡要綜述了SA在誘導植物抗性方面的作用，分析和揭示了水楊酸增強植物抗性的初步機理,。
關鍵詞：水楊酸,；生物脅迫；非生物脅迫,；抗性
水楊酸（Salicylic acid,，SA）的化學成分是鄰羥基苯甲酸，是植物體內普遍存在的一種小分子酚類物質,。1763年水楊酸被發(fā)現(xiàn)存在于柳樹的樹皮中,。20世紀60年代以后，人們開始發(fā)現(xiàn)SA作為一種植物內源信號,，對植物的許多生理過程起調控作用,。
關于水楊酸與植物抗逆的研究始于20世紀70年代,，進入20世紀90年代后，SA應用于植物抗生物脅迫的研究逐漸成為植物抗逆性的熱點,。近十多年來,，關于SA對植物抗病的誘導及其作用機制、SA轉導途徑等方面的研究業(yè)已取得重大進展,。此外,，SA用于植物抵抗非生物脅迫的研究也開始受到廣泛關注。因此,，深入研究SA在抗逆境脅迫方面的作用與機理,，具有重要的理論與實際意義。
1 水楊酸與植物抗生物脅迫
SA在植物抗病反應中作為信號分子,，當植物受到病原微生物侵染后,，會誘發(fā)SA的形成，同時在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式來阻止病害的擴散,，即發(fā)生過敏性反應（HR）,；在一定時期內，當該植物體內再次經受同種病原微生物侵害時,，不僅是侵染部位,，未侵染部位也獲得了對此種病原及一些類似病原的抗性，即產生系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）[1],，同時形成致病相關蛋白抵抗病原微生物,，提高抗病能力。
SA在植物抗病過程中起著重要的作用,，主要體現(xiàn)在以下幾個方面：
1.1 外源SA可誘發(fā)植物積累致病相關蛋白（PRs）并產生抗病性,。PRs是一類逆境蛋白，被認為在植物的抗病中起重要作用,。實驗證明,，外施SA于煙草，濃度越高,，致病相關蛋白質產生就越多,，對花葉病病毒的抗性越強。
1.2 SA誘導植物產生SAR,。以壞死型病原微生物接種或其他誘抗因子處理植株下部葉片,，上部未處理葉片也能獲得對2次接種病原物的抗性，這種抗病性即為SAR,。把細菌中編碼水楊酸羥化酶的nahG 基因轉入煙草和擬南芥細胞后發(fā)現(xiàn),，病原物侵染后，這兩種轉基因植物的SA積累受到了抑制，從而削弱了它們限制病原物擴展和產生SAR的能力,。[2]
1.3SA促進葉片中木質素含量的增加,。植物受到病原物刺激后，會產生一種較為明顯的防衛(wèi)反應--木質素沉積,，這導致細胞壁的木質化,，從而加強機械保護，阻止病害的進一步滲透,。實驗證明,，這種防衛(wèi)反應的發(fā)生與SA水平的升高密切相關，如用0.01mmol/L SA處理后,，葉片中木質素含量會迅速增加,，抗病能力等到了顯著的提高。[3]
1.4 SA誘導植物保衛(wèi)素（PA）的產生,。PA是受病原侵染或某些非生物制劑處理后由植物合成的,，并在植物組織內積累起來的對病原物有毒性的低分子量物質。PA的快速合成與積累是植物重要的抗病防衛(wèi)反應,。目前已在17種植物中發(fā)現(xiàn)并鑒定了200多種PA,。一般抗病及感病植株中均可積累PA，但在抗病植株中形成速度快,、數(shù)量大,，均能起到及時防止病原侵染的效果。
2 水楊酸與植物非生物脅迫
2.1 水楊酸與植物抗鹽性
SA與植物抗鹽性有關,。鹽脅迫引發(fā)氧化脅迫,，引起細胞代謝紊亂，最終抑制植物生長,。在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn),，SA及其類似物往往能誘導植物產生抗鹽性狀,，如誘導氣孔關閉,，降低葉片蒸騰強度，提高SOD,、POD等抗氧化酶的活性,，降低膜脂過氧化水平，改善細胞的代謝,，最終緩解鹽脅迫對種子發(fā)芽,、幼苗生長的抑制作用。時麗冉等[4] 對玉米的研究證實了這一點,。
2.2 水楊酸與植物抗寒性
在低溫脅迫下,，植物體內產生大量的超氧陰離子自由基，使植物膜系統(tǒng)受到傷害。由于植物體內SA受體蛋白基因與過氧化物酶基因高度同源,，因此,，外源SA進入體內能夠激活SOD和POD的活性，如外源施加SA及其類似物均能減輕玉米幼苗遭受低溫脅迫的毒害癥狀,。冷害條件下外源SA能提高水稻種子和玉米種子發(fā)芽率,、發(fā)芽指數(shù)和活性指數(shù)，降低低溫脅迫對細胞膜的傷害,。 [5]
2.3 水楊酸與植物抗旱性
膜脂過氧化是造成水分脅迫下細胞膜系統(tǒng)受損傷的主要因素,，與鹽脅迫類似。SA作為植物內源信號分子組成部分,，在植物細胞信息傳遞和代謝中,，特別是干旱條件下，降低植物體自由基含量,、減輕細胞膜脂過氧化,、保護生物大分子、提高水分利用效率方面有重要作用,。陶宗婭等[6]對小麥的研究表明,，滲透脅迫下1.0mmol/L SA能起到一定的緩解干旱的作用。
2.4 水楊酸與植物抗熱性
高溫使植物硫代巴比妥酸水平升高并降低植物的存活率,，外源SA等可以提高植物的耐熱性,，降低硫代巴比妥酸水平，提高植物的存活率,。詹妍妮等[7]研究了外源SA對高溫脅迫下葡萄細胞中細胞膜脂過氧化的影響,。結果表明：高溫脅迫下葡萄葉肉細胞的MDA含量顯著降低，SOD,、CAT活性都明顯升高,，說明SA處理可提高植物的耐熱性，可能通過降低膜脂過氧化水平來誘導植物體對熱脅迫產生抗性,。
2.5 水楊酸與植物抗重金屬,、鋁毒、鐵毒特性
外施SA有助于緩解重金屬毒害,，增強植物的抗性反應,。重金屬可誘導植物體內抗氧化系統(tǒng)保護酶活性升高，觸發(fā)熱激蛋白,、Dnaj-like蛋白,、幾丁質酶、PRP,、GRP和PR蛋白等防衛(wèi)基因的表達,，提高植物的抗重金屬能力,。重金屬脅迫后植物內源SA水平升高，外施SA也誘導內源SA含量升高,，同時增強了植物對重金屬的耐性,。研究表明，SA被用于緩解鋁毒,、鐵毒也收到了明顯的效果,。 [8、9]
2.6 水楊酸與植物抗紫外輻射和臭氧能力
紫外輻射可誘使DNA形成二聚體,，從而抑制復制和轉錄,。植物受到紫外脅迫時內源SA及其葡萄糖苷水平升高，對煙草的研究證明了這一點,。同時,，經紫外線照射的煙草葉片有PRs積累，增強了其對后續(xù)TMV侵染的抗性,，表明紫外線和TMV激活了一條共同的信號轉導途徑,，導致SA和PRs的積累和抗病性的增強。[10]煙草經臭氧處理后積累SA,，對TMV侵染的抗性增強,。
3 討論
近幾年來，許多科學家和學者對水楊酸與植物脅迫抗性進行了研究,，而且已經取得了相當大的進展,。SA作為一種新的植物激素，可能通過多種途徑來調節(jié)植物的生理代謝過程,，從而達到不同的生理效應,。SA在誘導植物脅迫抗性方面起著重要的生理作用，不同植物或相同植物的不同組織SA誘導植物抗性的機制均可能不同,，要全面了解SA誘導植物抗性機制,，有待進一步深入研究。
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| 來源：藍天園林 發(fā)布時間：2006-03-29 |
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園林樹木的生長,、發(fā)育,，不僅受遺傳因子、栽培環(huán)境及管理技術的影響,，而且還受植物生長激素的調節(jié)與控制,，如促進與抑制林木生長,，加快木質化進程,，以及化學整形等，從而提高林木的經濟效益和社會效益,，應用前景十分廣闊,。
一、促進林木生長
在林木迅速生長期間，對植物生長激素的反應十分敏感,，處理后能顯著促進林木的生長,。在園林生產上促進林木生長常用的植物生長激素有赤霉素、細胞分裂素,、蕓苔素內酯及多效唑等,，可促進莖桿伸長、植株增高,、促進腋芽和匍匐莖的生長,。
對一二年生的槭樹、橡樹,、樺樹及樟樹等,，用200～400毫克/升赤霉素藥液噴灑植株，可促進幼樹生長,，高度顯著增加,。
在印度杜鵑莖伸長生長期間，用100～200毫克/升赤霉素藥液噴灑葉面數(shù)次,，可明顯促進生長,；在杜鵑花蕾形成期間，用2.7%赤霉素羊毛酯涂布花蕾,，能大大地提前開花,，或用1000毫克/升赤霉素藥液每周噴灑植株1次,，約噴灑5次,，可有效延長花期達一個月以上,，增大花形，花色艷麗,；在冬季用100毫克/升赤霉素藥液噴灑3次,，可提前開花,，延長開花期,。
在月季栽植前用100～300毫克/升赤霉素藥液沾根5秒鐘,，可降低萌芽率,，可促進植株生長,；當薔薇,、月季萌芽后，用10～100毫克/升赤霉素藥液，噴灑幼芽一次,，可明顯促進枝芽的生長,。
在報春花抽生花序后，用50毫克/升赤霉素藥液噴灑花序1次,，隔5～7天,，再噴灑一次,，可增加株高和促進開花。在佛手生長和結果期間,，用0.3毫克/升多效唑+5毫克/升細胞分裂素混合液,，噴灑植株，能提高根系對土壤養(yǎng)分的吸收與利用率,，植株生長快,，佛手果實大,。
當圣誕櫻桃樹長高10～15厘米時，噴灑250毫克/升赤霉素藥液1次,，隔10～15天再噴灑1次,，可促進莖桿生長,。
在樟子松幼苗生長旺盛時期,，用1000毫克/升多效唑藥液噴灑植株，可促進莖桿增粗生長、加快枝條木質化,。
在早春,，用0.5～1毫克/升蕓苔素內酯溶液淋澆1年生濕地松苗木，夏季能促進植株長高,，秋季則促進莖枝加粗生長,，并能提高耐熱性和抗寒性。
二,、 調控林木矮化
在園林樹木栽培過程中,，由于植株營養(yǎng)生長過旺,，植株高大,，枝葉過分繁茂，影響開花,、結果,，降低觀賞價值，或影響花壇,、景觀的布局,。因此，在園林生產上或園林工程建設上,，合理應用比久,、青鮮素、多效唑,、矮壯素及整形素等植物生長延緩和抑制劑,，可抑制莖枝生長，矮化株形,，促進分枝和花芽分化,，提高觀賞價值。
當日本女貞春季萌芽生長10～15天,，或者修剪后,，用2500～5000毫克/升比久藥液噴灑植株葉面，可抑制植株長高,，控制側枝生長,，改善株形。
在春季2～3月間,，用4.6～9.2%青鮮素藥液噴灑白楊樹,，或用1500～3000毫克/升青鮮素藥液噴灑白蠟樹，均可控制枝芽萌發(fā),，抑制枝條生長,。
當大葉黃楊冬季修剪成形后，于翌年新梢萌發(fā)前,，用2000～4000毫克/升多效唑藥液噴灑葉面,，促進節(jié)間短縮,，莖增粗，葉片簇生,，保持較好株形,，提高觀賞效果。
當木槿新芽長到5～7厘米時,，用1000毫克/升矮壯素噴灑葉面,，使植株矮化，效果明顯,。
當蘇鐵新葉彎曲生長時,，用1～3毫克/升矮壯素藥液噴灑，每周1次,，連續(xù)噴灑3次,，可使彎曲的新葉矮化，葉色更加濃綠,，提高觀賞價值,。
在秋末冬初，用300～1000毫克/升多效唑藥液噴灑赤桉葉面,，或用1000毫克/升多效唑藥液澆施土中,，能夠抑制冬梢生長和腋芽萌芽，停止冬季生長,，增強抗寒力,。
在春季行道樹腋芽開始生長時，用1000～2500毫克/升青鮮素藥液噴灑葉面,，能抑制頂芽和樹體的生長,，保持樹形正常，減少人工修剪勞力和費用,。
當年生盆栽紫薇新枝生長至5厘米時,，用1000毫克/升比久藥液噴灑葉面，可矮化植株,，提高觀賞價值,。
當盆栽桂花達到矮化整形效果時，可在春季萌發(fā)新梢前,，用800毫克/升多效唑藥液噴灑植株促進節(jié)間縮短,，新葉增厚，株形緊湊,，提高觀賞性,。
在盆栽扶桑移出室外前，用500～1000毫升多效唑藥液澆施盆土中，可使枝條粗短,，縮小冠幅,，多開花，達到矮化效果,；并根據(jù)矮化程度,，可在6月中旬再澆施藥液1次。
盆栽矮化竹可用100～1000毫克/升矮壯素,、多效唑,、整形素或者青鮮素等藥液噴灑植株，以保持矮化株形,；當竹筍出土長高至20厘米時,，可選上述一種藥液注入竹腔，每次注1～2節(jié),，每節(jié)3～5毫升即可,，如抑制效果不明顯,，間隔3～5天后再注1次,，可明顯抑制竹節(jié)間生長，控制矮化,，降低高度,。
春季盆栽柑桔開始生長時，在盆土中澆施125～250毫克/升多效唑藥液,，可有效抑制枝梢伸長生長,，提高矮枝比例，增加當年結果率和翌年花芽分化率,。
盆栽桃進入春季生長,，新梢生長至5～10厘米時，用1000～1500毫克/升比久藥液噴灑葉面,，間隔10～15天后,，再噴一次；或在盆栽桃開花后,，每盆用0.5克40%多效唑可濕性粉劑加水澆施盆土,，以防止桃株徒長，提高觀賞效果,。
三,、 林木化學整形
一些園林樹木，特別是景觀中用作綠籬的植物,，往往需要進行修剪,、打尖或整形來提高觀賞性，特別在生長旺盛時期，常要耗費大量勞力和生產成本,。在園林生產上和園林工程建設中,，應用植物生長激素取代人工打尖，抑制新梢生長,，不僅整形效果好,，而且可以減少修剪次數(shù)，壓縮生產用工,，降低成本,。應用化學整形的藥劑有青鮮素、脂肪族醇素和多效唑等,。
在海桐新梢抽出5～9厘米時,，用1000～4000毫克/升多效唑藥液噴灑葉面，可殺傷頂芽,，誘導側枝萌芽,。
用2000毫克/升多效唑藥液噴灑水蠟綠籬，或澆施根部,，可明顯控制新梢生長,，防止老化和徒長，達到美觀的整形效果,，可減少修剪,，甚至可不修剪，降低養(yǎng)護成本,。
女貞,、鼠李及火棘等綠籬植物在春季腋芽萌發(fā)生長時，或者在第一次人工修剪后,，用1000～2500毫克/升青鮮素藥液噴灑植株,，可抑制新梢生長，促進植株下部側芽萌發(fā),，株形密集,，觀賞效果好，并可減少以后的人工修剪,。
綜上所述,，在園林生產和園林工程中，應用植物生長激素促進林木生長,、調控林木矮化及林木整形時,，要根據(jù)市場和生產實際需求進行處理。不同林木種類對不同藥劑的濃度,、施藥時間,、次數(shù)及方法等,，會有不同的反應，初次使用時還需經過試驗,，待取得明顯效果后,，再全面推廣。值得注意的是在林木上應用生長激素時,，加強林木的肥水管理,，才能獲得最佳效益。 要：水楊酸是一種植物體內產生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中,。近年來, 水楊酸功能的研究已經成為生物學最重要,、發(fā)展最迅速的研究領域之一。在植物生長,、發(fā)育,、成熟、衰老調控及抗逆誘導等方面,具有廣泛的生理作用,。
關鍵詞：水楊酸,；植物；生理作用
1引言,。水楊酸(Salicylic acid,簡稱SA),即鄰羥基苯甲酸,是一種植物體內產生的簡單酚類化合物,廣泛存在于高等植物中,。由于SA是植物體內合成、含量很低的有機物, 1992年,Raskin提出可以把它看成是一種新的植物內源激素?，F(xiàn)在已經可以從34種植物的再生組織和葉片中鑒定出SA的存在,。SA可以以游離態(tài)和結合態(tài)兩種形式存在,游離態(tài)SA呈結晶狀,結合態(tài)SA是由SA與糖苷,、糖脂,、甲基或氨基酸等結合形成的水楊酸-葡萄糖苷等復合物。乙酰水楊酸(ASA)和甲基水楊酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物體內很容易轉化為SA發(fā)揮作用,。
20世紀60年代后,人們開始發(fā)現(xiàn)SA在植物中具有重要的生理作用,而且越來越多的研究表明, SA是植物抗病反應的信號分子和誘導植物對非生物逆境反應的抗逆信號分子,。近年來, SA功能的研究已經成為生物學最重要、發(fā)展最迅速的研究領域之一,。目前,對SA在植物體內生理作用的研究熱點集中在它的抗病性和信號轉導方面,。但SA在植物生長、發(fā)育,、成熟,、衰老調控及抗逆誘導等方面,具有廣泛的生理作用。
2 SA在植物體內的代謝
SA就是鄰羥基苯甲酸,純品為粉狀結晶,熔點157~159℃,可溶于水,易溶于極性有機溶劑,其飽和水溶液的pH為2.4,。在301nm波長光激發(fā)下,SA可發(fā)出412nm的熒光,利用這個性質可用熒光分光光度計檢測植物組織中的SA含量,。SA在植物體內有兩種存在形式:即自由態(tài)和結合態(tài)。自由態(tài)的SA有生理活性,能在韌皮部中運輸,。而Metraux認為外源施加SA很難從被處理部位運輸?shù)椒翘幚聿课?只有內源合成的SA可以通過維管組織向外運輸,。煙草受煙草花葉病毒(TMV)侵染后,SA的水平顯著增高,產生的SA很快與葡萄糖形成SA-β-葡萄糖苷(SAG),。SAG不表現(xiàn)生理活性,作為SA的一種儲藏形式調節(jié)體內SA的水平,SAG同樣具有重要的生理意義。在其他植物中也發(fā)現(xiàn)SA的衍生物,。Malary等向煙草葉片中引入標記的SA,發(fā)現(xiàn)約有20%沒有以SA和SAG的形式回收,SA的其它形式是否存在目前尚不清楚,。
一般認為在植物體內SA的生物合成走莽草酸途徑,通過來自反式肉桂酸的兩條形成SA,即可先β-氧化產生苯甲酸(BA),而后羥基化形成SA或先鄰羥基化產生鄰香豆酸,后者再β-氧化形成SA。實際上以哪種途徑為主?1993年Yalpani等的示蹤試驗表明,煙草接種TMV后增加的SA首先來自BA,認為植物體內反式肉桂酸是通過BA到SA的,。并且其限速步驟是從反式肉桂酸到BA的β-氧化,苯甲酸羥化作用是此途徑的最后一步,煙草中苯甲酸羥化酶(BA2H)可催化此反應步驟,。而且BA2H的活性隨BA含量的升高而增強。實際上,在植物體內BA不僅來源于反式肉桂酸,還是黃酮類化合物分解代謝的主要產物之一,。因此,調節(jié)植物體內SA含量苯甲酸羥化酶是最受重視的關鍵酶之一,。
3 SA與植物抗環(huán)境脅迫
3.1 SA與植物抗低溫
研究發(fā)現(xiàn), SA處理能誘導產熱,而植物產熱是其本身對低溫環(huán)境的一種適應。因此,李德紅和潘瑞熾認為, SA可能與植物的抗低溫有關,。Janda等報道,用0. 5 mmol/L的SA預處理玉米幼苗對隨后低溫處理的耐受能力增強,。預處理1 d后,過氧化氫同工酶比無SA處理的新增1條酶帶。因此推測, SA可能通過誘導抗氧化酶類的產生增強玉米幼苗的耐冷性,。黃愛霞和佘小平通過對SA對黃瓜幼苗抗冷性的影響研究發(fā)現(xiàn), SA能夠提高超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性,減緩膜脂過氧化產物丙二醛(MDA)的積累,從而提高了黃瓜幼苗的抗低溫能力,。康國章等的研究結果表明, SA可提高香蕉幼苗的抗寒性,在低溫脅迫期間, SA能提高香蕉幼苗的光合能力,減少電解質的泄漏,提高過氧化氫酶(CAT),、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和SOD等保護酶的活性,。呂軍芬等研究發(fā)現(xiàn),不同濃度SA處理西瓜幼苗葉片后, 1. 0mmo1/L的SA處理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加,POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保護酶活性均比對照提高,而且SA可減緩低溫下葉綠素含量下降,降低質膜相對透性,增強西瓜幼苗的抗低溫能力,。
3.2 SA與植物抗旱
干旱下, SA可能誘導某些抗性基因的表達,。Senaratna等發(fā)現(xiàn),用0. 1~0. 5 mmol/L的SA或MeSA處理豌豆和番茄幼苗,能增強植株對干旱的抵抗能力。汪曉峰等研究指出,在小麥幼苗期用SA處理,可保護中度水分脅迫下幼苗葉片免受水分脅迫引起的膜損傷,。陶宗婭等的研究表明,外源SA延緩干旱脅迫下小麥苗期葉片的相對含水量,、葉綠素含量和蛋白質含量的下降趨勢,提高SOD、POD和CAT等保護酶的活性,降低質膜透性,。水分虧缺條件下, 0. 05%的ASA可以明顯降低小麥幼苗超氧物陰離子(O·2)的含量,ASA既有直接清除O·2的作用,又可以提高SOD活性來清除O·2,。研究還發(fā)現(xiàn),中度水分脅迫(10% PFG處理48 h)導致小麥幼苗葉片膜顯著受損傷, SOD活性下降,MDA含量明顯上升,在脅迫期間外施250μmol/L的SA雖不能阻止葉片膜受損傷,但在小麥種子吸脹和萌發(fā)期間,經相同濃度SA預處理,則同樣強度的水分脅迫不會對幼苗細胞膜造成損傷。曹翠玲等研究指出,不同濃度的SA噴施玉米葉片后,可以增強玉米幼苗積累可溶性糖和Pro,光合速率,、氣孔導度和蒸騰速率下降,葉片內的水分含量升高,抗旱性增強,。
3.3 SA與植物抗鹽
在植物抗病研究中發(fā)現(xiàn), SA和ASA往往能誘導植物產生抗鹽性狀。據(jù)此推測, SA可能與植物抗鹽有關,。1. 2%的NaCl脅迫下,小麥葉片和根中ATP含量明顯下降,。鹽脅迫下外施0. 1 g/L的SA或ASA使幼苗葉片內ATP含量高于鹽處理。研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下, 0. 1 g/L的SA和0. 2 g/L的ASA處理能顯著提高小麥種子發(fā)芽率,、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù),提高萌發(fā)的小麥胚乳內α-淀粉酶,、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白質,、SOD,、POD的含量,降低幼苗葉片質膜透性,減少膜質過氧化產物MDA的積累,。SOD和POD的主要功能是消除鹽脅迫誘導產生的細胞內活性氧自由基,降低膜脂過氧化,維持細胞質膜的穩(wěn)定性和完整性,減少膜脂過氧化作用產物MDA的累積,緩解鹽脅迫對小麥的傷害,提高其對鹽脅迫的適應性。對水稻的研究發(fā)現(xiàn),NaCl脅迫下SA浸種處理后,水稻幼苗葉綠素含量增加,CAT活性提高,電導率降低,MDA含量減少,。佘小平等研究發(fā)現(xiàn), SA能夠明顯緩解鹽對黃瓜幼苗生長的抑制,。幼苗相對含水量提高,Na+,K+向上運輸選擇性下降,子葉中SOD和POD活性增強致使膜質過氧化水平和質膜透性降低。
3.4SA與植物抗熱
熱脅迫是影響作物產量的重要原因之一,植物受到高于最適生長溫度5℃以上的高溫脅迫時,正常蛋白質合成即受到抑制,。我國華北,、西北地區(qū)夏季的"干熱風"導致果樹落花落果,南方的高溫天氣引起小麥和水稻結實率降低的現(xiàn)象時有發(fā)生。Yalpani等研究證明,煙草受到熱脅迫時其內源SA及β-O-D葡萄糖水楊酸(SAG)水平升高,。馬德華等研究發(fā)現(xiàn),高溫馴化使黃瓜葉片內游離態(tài)SA增加2.5倍以上,。Scott等提出, 1~100μmol/L水楊酸類均可保護某些植物幼苗及組織免受熱激傷害。實驗研究還發(fā)現(xiàn):培養(yǎng)在含SA介質中的馬鈴薯組織抗熱性提高,。有研究證明,芥菜幼苗噴施10~500μmol/L的SA,耐受55℃熱激的能力可以延長1. 5 h,在此濃度范圍內,耐熱性隨SA濃度增加而增強,但高于500μmol/L時則不能誘導耐熱性;而且100 mol/L的SA對芥菜幼苗耐熱性誘導的時序變化與預先使幼苗在45℃適應1 h的效果類似,。在含有10μmmol/L的水楊酸培養(yǎng)介質中生長的擬南芥植株經歷40℃, 1 h的熱激脅迫后,比不經SA處理的植株生存率提高5倍,電解質泄露率降低50%;用37℃處理SA缺失型擬南芥突變體(NahG)1 h,其生存率接近于零,遠低于野生型的生存率。
4 SA的其它生理作用
SA對植物其它生理過程的影響表現(xiàn)為:誘導植物開花,影響性別分化,參與氣孔運動調節(jié),調節(jié)植物的光周期以及引起植物花序生熱等,。 SA對植物的生理作用是多方面的,并且不同濃度的SA對不同植物種類,、同一種類的不同品種和同一品種的不同器官作用存在差異,隨著對SA生理效應的深入研究和SA作用機制的不斷揭示, SA在植物上的應用將更加廣泛。
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