間套作是我國農(nóng)民在長期生產(chǎn)實(shí)踐中,，逐步認(rèn)識(shí)和掌握的一項(xiàng)耕作措施，具有充分利用資源和大幅度增加產(chǎn)量的特點(diǎn),。過去的大多數(shù)研究都集中地上部的光,、熱和空間資源的充分利用方面。1999年以來,，本課題組在973項(xiàng)目的資助下,，以間作中作物種間相互作用為切入點(diǎn)，通過大量的田間小區(qū)試驗(yàn)，室內(nèi)模擬試驗(yàn),，土培和水培試驗(yàn),，系統(tǒng)研究了主要的幾種豆科－非豆科和禾本科－禾本科間作體系的產(chǎn)量優(yōu)勢，特別是有關(guān)小麥/玉米,，小麥/大豆,，花生/玉米和蠶豆/玉米的地下部相互關(guān)系與養(yǎng)分資源高效利用的生理基礎(chǔ)。獲得了一些可喜的進(jìn)展,。

1．在國際上提出了競爭－恢復(fù)生產(chǎn)原理

    小麥－玉米和小麥－大豆間作體系均具有明顯的間作產(chǎn)量優(yōu)勢,，其土地當(dāng)量比（LER）均大于1。在可比面積上,，兩種作物間作中的產(chǎn)量在成熟期均大于相應(yīng)單作的產(chǎn)量,。

    種間競爭中優(yōu)勢種首先獲得產(chǎn)量優(yōu)勢 在可比面積上，間作小麥的產(chǎn)量極顯著地高于單作小麥,，間作小麥為7344－9220kg/hm2,，單作小麥為4716－5995kg/hm2。當(dāng)兩種作物同時(shí)種植在一起時(shí),，不可避免地會(huì)發(fā)生種間相互作用,。這種相互作用包括種間競爭和種間促進(jìn)作用（Van der Meer,1989）。中國北方的小麥/玉米或小麥/大豆間作體系至少有70-80天的共同生長時(shí)期,。第一,，本研究明確了這些間作體系中兩作物共同生長期種間發(fā)生了強(qiáng)烈的種間競爭作用；發(fā)現(xiàn)這種種間競爭主要發(fā)生在兩種作物相鄰的界面上,。第二,，間作體系中小麥競爭能力顯著地強(qiáng)于與之相間作的玉米和大豆。用侵略力（Aggressivity）來衡量間作系統(tǒng)中作物種間競爭能力的相對(duì)大小（Willey和Rao,，1980）,。測定結(jié)果表明,，小麥相對(duì)于玉米的侵略力Awm為0.26-1.63,，小麥相對(duì)于大豆的Aws為 0.35-0.95，均大于0,，證明了小麥的綜合競爭力強(qiáng)于玉米和大豆,。以養(yǎng)分競爭比率來表征兩種作物對(duì)土壤中養(yǎng)分的相對(duì)競爭能力，結(jié)果表明,，小麥相對(duì)于玉米的氮素競爭比率為1.09-7.54,，相對(duì)于大豆為1.2-8.3，磷鉀養(yǎng)分也有類似的趨勢,。充分證明了間作體系中小麥獲得養(yǎng)分的能力明顯強(qiáng)于玉米和大豆,。第三，小麥具有明顯的邊行產(chǎn)量優(yōu)勢，并且這種優(yōu)勢可能是由于種間競爭能力的差異,。第四,，這種競爭能力的差異與作物根系在土壤中的分布動(dòng)態(tài)密切相關(guān)。小麥在前期占據(jù)了大部分地下部空間,，包括部分玉米的地下部空間吸收所需的養(yǎng)分和水份,，這可能是小麥在兩作物共同生長期具有明顯競爭能力的主要機(jī)制。

    劣勢種在生長后期的恢復(fù)或補(bǔ)償作用 在小麥/玉米或小麥/大豆間作體系中,，由于兩種作物種間競爭的結(jié)果,，在小麥?zhǔn)斋@時(shí)，劣勢種玉米或大豆的生長或營養(yǎng)吸收受到了明顯的抑制,。盡管間作小麥相對(duì)于單作小麥產(chǎn)量增加48％－56％,；但小麥?zhǔn)斋@時(shí)間作玉米的生物學(xué)產(chǎn)量只有單作玉米的49％－61％。我們發(fā)現(xiàn),，當(dāng)優(yōu)勢作物收獲后,，共同生長期處于劣勢的物種具有一個(gè)明顯的營養(yǎng)吸收和生長的恢復(fù)作用。在武威市白云村進(jìn)行的田間試驗(yàn)結(jié)果表明,，兩作物共同生長期的5月7日至8月3日,，間作玉米的干物質(zhì)積累速率只有10-20gm-2d-1，顯著地低于同期單作玉米的17-35 g m-2 d-1,，小麥?zhǔn)斋@后的玉米單獨(dú)生長期（8月3日以后）間作玉米的干物質(zhì)積累速率為59－70 g m-2 d-1,，顯著高于單作玉米的23-52 g m-2 d-1；養(yǎng)分吸收也具有類似的規(guī)律,。后來,，在靖原縣景灘鄉(xiāng)進(jìn)行的田間試驗(yàn)結(jié)果表明，由于種間競爭所導(dǎo)致的間作玉米在小麥?zhǔn)斋@時(shí)為出現(xiàn)的邊行劣勢,，在小麥?zhǔn)斋@后減弱,，并且在玉米成熟時(shí)邊行劣勢消失。進(jìn)一步證明了這種恢復(fù)作用,。土壤中根系分布的研究表明,，間作玉米后期恢復(fù)作用，是由于其在后期占據(jù)更大的地下部空間吸收養(yǎng)分的原因,。

    這一理論以系列論文的形式發(fā)表在2001年的“Field Crops Research”上,。

2．明確了間作的邊行優(yōu)勢及地下部和地上部種間相互作用的貢獻(xiàn)

    在美國印地安那州玉米/大豆間作中，West和Griffith發(fā)現(xiàn),，玉米產(chǎn)量增加了26%,，而與之相間作的大豆的邊行減產(chǎn)27%。Ghaffarzadeh等（1994）在美國依阿華州研究發(fā)現(xiàn),，玉米/大豆間作體系中間作玉米的邊行相對(duì)于內(nèi)行增產(chǎn)20-24%,，大豆減產(chǎn)10-15%,。在我們的研究中發(fā)現(xiàn)，小麥/玉米和小麥/大豆間作體系中間作小麥具有明顯的邊行優(yōu)勢,。與單作行產(chǎn)量相比,，間作邊行的增產(chǎn)率為124.9%，相當(dāng)于6行平均增產(chǎn)42%,；單作小麥行平均為67.4g/m/行 ,，間作內(nèi)四行的行平均為90.1g/m/行，即內(nèi)行行產(chǎn)量也較單作行產(chǎn)量高33.7%,，相當(dāng)于6行平均增產(chǎn)22%,；所以，間作小麥增產(chǎn)的64%中,，邊行的貢獻(xiàn)有42個(gè)百分點(diǎn),，內(nèi)行的貢獻(xiàn)為22個(gè)百分點(diǎn)。即間作小麥增產(chǎn)的2/3來自于邊行優(yōu)勢,，1/3來自于內(nèi)行,。表明邊行優(yōu)勢是間作小麥增產(chǎn)的主要方面，內(nèi)行增產(chǎn)也有一定的貢獻(xiàn),。與玉米間作的小麥產(chǎn)量增加74%,，地上部與地下部分別占47%、27%,；與大豆間作的小麥產(chǎn)量增加53%,，地上部與地下部分別占30%、23%,。小麥地上部與地下部在小麥/玉米間作體系對(duì)氮吸收增加的貢獻(xiàn)中分別占50%和59%,；在小麥/大豆間作體系中分別占23%和19%。同樣,，小麥地上部和地下部在對(duì)磷吸收增加的貢獻(xiàn)在小麥/玉米間作體系中分別為56%和42%,；在小麥/大豆體系中分別為26%和28%?？梢?，在間作體系中種間的地下部相互影響和根際效應(yīng)在間作的產(chǎn)量優(yōu)勢方面起了重要作用。結(jié)果發(fā)表在第14屆植物營養(yǎng)大會(huì)上,，并被收集在會(huì)議論文集中,。

3．間作體系中氮素的經(jīng)濟(jì)利用

（1）小麥/蠶豆和玉米蠶豆間作中的氮素營養(yǎng)促進(jìn)作用及其機(jī)制

    在田間和溫室應(yīng)用小區(qū)試驗(yàn)，微區(qū)試驗(yàn)和盆栽試驗(yàn),，采用完全（塑料布）分隔，尼龍網(wǎng)分隔和不分隔的方法,，一致證明了,，蠶豆與禾本科作物間作具有明顯的氮營養(yǎng)促進(jìn)作用。田間試驗(yàn)表明，蠶豆和玉米根系間的相互作用使間作體系氮素吸收量相對(duì)于無根系相互作用的體系增加了20％,。在盆栽試驗(yàn)中從小麥/蠶豆間作中也觀察到了類似的促進(jìn)作用,。

   應(yīng)用15N 同位素標(biāo)記技術(shù)證實(shí)了小麥對(duì)土壤和肥料氮素的競爭作用，小麥與蠶豆的根系相互作用使得蠶豆吸收施入土壤中的15N降低80.1%,，但蠶豆地上部總吸氮量并沒有顯著下降,，表明蠶豆來自于大氣的氮素顯著增加。同時(shí),間作使得小麥從土壤中獲得更多的氮,，間作小麥來自于施入土壤中的15N量比單作增加達(dá)79.2％,。這些結(jié)果表明，小麥和蠶豆種間相互作用有利于促進(jìn)蠶豆的固氮作用,。應(yīng)用高豐度15N（99％）同位素溶液在蠶豆葉柄上注射標(biāo)記的方法,，證實(shí)了豆科作物體內(nèi)的氮有4％向與之間作的非豆科作物轉(zhuǎn)移。

    基于上述結(jié)果已完成論文3篇,，1篇發(fā)表在2003年“Nutrient Cycling in Agroecosystems”1篇發(fā)表在2004年“Plant and Soil”,，另一篇發(fā)表在2003年“植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)”9（4）：396－400.

（2） 研究了施肥對(duì)間作作物種間氮營養(yǎng)競爭作用和補(bǔ)償作用的影響

• 隨著氮資源供應(yīng)量的增加，小麥和玉米種間競爭逐漸減弱,；在田間條件下,，施氮素0，100,，200,，300和400 kg N hm-2,研究了資源供應(yīng)量對(duì)小麥／玉米間作中種間競爭作用的影響。結(jié)果表明,，當(dāng)?shù)适┯昧康陀?00 kg N hm-2時(shí),，氮素的種間競爭作用強(qiáng)烈，小麥的邊行優(yōu)勢非常明顯,；但當(dāng)施氮量高于200 kg N hm-2時(shí),，種間競爭明顯降低， 表現(xiàn)為小麥的邊行優(yōu)勢顯著低于低施氮量處理,。隨著施氮量的增加,，玉米的吸氮量和產(chǎn)量均呈增加趨勢，表明玉米的氮素營養(yǎng)更加依賴于氮素肥料的供應(yīng),。結(jié)果發(fā)表在2003年“Journal of Plant Nutrition”26(3):629-642.
• 不同氮資源供應(yīng)量條件下蠶豆固氮能力的變化和玉米對(duì)氮的反應(yīng),。玉米產(chǎn)量隨施氮量增加而提高，但隨施氮量增加,，蠶豆的根瘤數(shù)和根瘤重都有所下降,。2001和2002年田間試驗(yàn)的結(jié)果均表明，間作改善了施氮肥條件下豆科作物根系的結(jié)瘤作用,，特別是作物生長前期,。施氮肥使單作蠶豆的單株根瘤數(shù)由不施肥的平均72.3個(gè)/株降低到41.8了個(gè)／株,。與單作相比，間作蠶豆的根系結(jié)瘤數(shù)顯著增加,，不施氮和施氮225 kg hm-2條件下分別由單作的72.3個(gè)／株和41.8個(gè)／株增加到了間作的156.3個(gè)／株和123.3個(gè)／株,。表明了在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中增加氮肥用量條件下利用間作提高豆科作物固氮的潛力。結(jié)果正在整理,，待發(fā)表,。

（3）間作通過高效利用土壤中的氮素，降低土壤中硝酸鹽的累積

    根據(jù)應(yīng)用上述研究結(jié)果,，我們將玉米和空心菜在土壤硝酸鹽含量較高的土壤上間作種植,。當(dāng)與玉米間作時(shí)，空心菜中的NO3-N濃度由單作的3100 mg kg-1降低到了1400 mg kg-1,。作物收獲后土壤剖面中的NO3-N也有所下降,。這部分結(jié)果發(fā)表在2003年“環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)”23（4），463－467,。

4. 豆科－非豆科間作體系中作物種間磷吸收利用的促進(jìn)作用

（1） 豆科－非豆科間作體系中豆科作物對(duì)非豆科作物磷吸收的促進(jìn)作用,。

     在蠶豆／玉米和小麥／鷹嘴豆間作體系中，豆科作物均具有促進(jìn)非豆科作物磷營養(yǎng)的作用,。間作使蠶豆地上部的磷吸收量比單作高出37.3％,，達(dá)極顯著水平；特別是在施磷條件下,，間作蠶豆吸磷量高于單作55.8％,，達(dá)到了極顯著水平。在成熟期間作玉米的吸磷量比單作玉米高出23.9%,，達(dá)極顯著水平,，特別是在施磷條件下，高出25.7％,，達(dá)極顯著水平,。這些證據(jù)表明，間作不僅改善了蠶豆的磷營養(yǎng),，同時(shí)也改善了玉米的磷營養(yǎng),。

（2） 蠶豆促進(jìn)玉米磷營養(yǎng)的機(jī)理。

    主要有三個(gè)方面：首先,，蠶豆吸收磷素的能力明顯強(qiáng)于玉米,，蠶豆的比根長吸收吸收率（單位根長吸收的地上部磷量）約是玉米的2倍；其次,，蠶豆利用土壤中難溶性磷（如Fe－P和Al－P）的能力遠(yuǎn)強(qiáng)于玉米,，降低了對(duì)土壤中可溶性磷的競爭；第三,，蠶豆相對(duì)于玉米具有更高的酸性磷酸酶活性,，使蠶豆能夠較好的活化利用土壤中的有機(jī)磷,，從而有利于玉米的磷營養(yǎng),。

（3） 在有機(jī)磷供應(yīng)條件下,，鷹嘴豆可以改善小麥的磷營養(yǎng)，并且明確了這種促進(jìn)作用并不是根際酸化的結(jié)果,。

    2003年的研究結(jié)果表明,，間作中鷹嘴豆改善小麥的磷營養(yǎng)主要是由于鷹嘴豆根系分泌物較高的酸性磷酸酶活性，鷹嘴豆根際酸性磷酸酶活性因而也高于小麥根際酸性磷酸酶活性,。結(jié)果發(fā)表在2004年Annals of Botany.

5.明確了小麥/玉米間作和蠶豆/玉米間作中作物根系分布的差異

(1) 小麥,、玉米和蠶豆的根系生物量在土壤剖面分布（間作和單作）的差異研究表明，兩作物共同生長期,，小麥根系占據(jù)了小麥和玉米兩種作物的地下部空間,。在兩作物共處期間，擴(kuò)大了養(yǎng)分吸收的有效空間,，養(yǎng)分吸收量增加,，特別是最靠近玉米的小麥行，獲得更多的養(yǎng)分,，從而提高了產(chǎn)量,。

(2) 玉米的根系分布則與小麥不同。兩作物共同生長期間,，玉米的根系進(jìn)入小麥根區(qū)的數(shù)量很少,。當(dāng)小麥成熟收獲后，玉米根系逐漸占據(jù)兩種作物的根區(qū),，擴(kuò)大了玉米吸收養(yǎng)分的范圍,，為玉米后期的恢復(fù)作用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。顯然,，間作玉米根系分布的這種動(dòng)態(tài)對(duì)進(jìn)一步理解間作玉米后期生長和養(yǎng)分吸收的恢復(fù)作用提供了依據(jù),。與小麥間作的玉米在小麥?zhǔn)斋@后養(yǎng)分吸收之所以迅速增長，生長之所以迅速增加,，出現(xiàn)了養(yǎng)分吸收速率和生長速率高于單作的特點(diǎn),，是因?yàn)殚g作玉米在后期有更多的養(yǎng)分吸收空間。

(3) 在蠶豆／玉米間作中,，間作蠶豆根系只需占據(jù)有限的土壤空間（側(cè)向0.20cm,，深度0.70m）,就可以滿足其養(yǎng)分需求，并且獲得了相對(duì)于單作更高的產(chǎn)量,；而與蠶豆間作的玉米的根系可以進(jìn)入蠶豆下部,，并與蠶豆的根系交織在一起，并且玉米的產(chǎn)量至少不低于單作玉米的產(chǎn)量,。

    這些發(fā)現(xiàn)為進(jìn)一步理解我們在國際上提出的種間競爭－恢復(fù)生產(chǎn)原理提供了重要的實(shí)驗(yàn)證據(jù),。同時(shí)對(duì)種間促進(jìn)作用的理解獲得了根系分布方面的支持,，這不僅對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)種間相互作用的理解提供了直接證據(jù)，而且對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)種間相互作用機(jī)理的認(rèn)識(shí)具有重要的參考價(jià)值,。這部分研究工作在我們與國際同行的交流中得到了廣泛一致的好評(píng),。結(jié)果發(fā)表在2005年Oecologia上。