目前地球上約有50萬種植物,，它們的形態(tài)結(jié)構(gòu),、營養(yǎng)方式和生活史類型各不相同,，但從系統(tǒng)演化角度看，它們都是由早期簡單原始的生物經(jīng)過幾十億年的發(fā)展演化而逐步產(chǎn)生的,，對這一漫長的演化歷史,，人們是通過古地質(zhì)植物化石資料與現(xiàn)存種類的個體發(fā)育及不同類型的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化,、地理分布等方面進(jìn)行對照比較,、系統(tǒng)分析、加以概括,，推測現(xiàn)存的和歷史上曾經(jīng)出現(xiàn)過的各類群植物間的系統(tǒng)演化關(guān)系,，了解自然界植物種系發(fā)生過程及其演化規(guī)律(表10-2)。
     植物從它生命活動中某一階段(孢子,、合子,、種子)開始，經(jīng)過形態(tài),、結(jié)構(gòu)和生殖上一系列發(fā)育變化,，然后再出現(xiàn)開始某一階段的全過程稱為個體發(fā)育。個體發(fā)育的全過程也稱為生活周期或生活史,。植物物種種族以及植物界的發(fā)展史,，包括起源、演化,、發(fā)展和衰亡的整個歷史過程稱為系統(tǒng)發(fā)育,。

一、低等植物的發(fā)生和演化

     低等植物尤其是菌藻類植物是地球上最早出現(xiàn)的植物,，從太古代晚期,，經(jīng)歷整個元古代一直到早古生代志留紀(jì)都是菌藻植物發(fā)展和繁盛的時期，長達(dá)32億年左右,，幾乎占了地球上生物界全部歷史的4/5,，說明植物界從低等發(fā)展到高等、從水生進(jìn)化到陸生經(jīng)歷了漫長的歲月,。

     (一)細(xì)菌和藍(lán)藻植物的發(fā)生和演化

     細(xì)菌和藍(lán)藻是最原始的類群,，它們都屬于原核生物，細(xì)菌被分成古細(xì)菌和真細(xì)菌兩類,。依據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)的研究成果,，目前多認(rèn)為真細(xì)菌、古細(xì)菌和真核生物代表三條獨立的進(jìn)化主干,；它們起源于一個共同的祖先,，其中化能自養(yǎng)的極端嗜熱的古細(xì)菌生活于熱泉噴口附近的還原性環(huán)境中，其環(huán)境特點也正是地球早期典型的環(huán)境,，因而這些細(xì)菌可能是古老生命的孑遺,，如果生命是海相起源的話,，這些原始生命應(yīng)當(dāng)類似今日的化能自養(yǎng)的古細(xì)菌，它們建立了地球上最早的微生物生態(tài)系統(tǒng),。目前還有一些分子生物學(xué)證據(jù)表明,，古細(xì)菌比真細(xì)菌更相似于真核生物，也就是說古細(xì)菌與真核生物在進(jìn)化關(guān)系上較其他原核生物更為密切,，因此也有人認(rèn)為真核細(xì)胞有可能起源于古細(xì)菌,。但是，目前也有一些學(xué)者堅持認(rèn)為古細(xì)菌是由真細(xì)菌演化而來的一類生物,，它們只不過是在富含鹽,、酸或硫化物的特殊環(huán)境中，經(jīng)過變異選擇而生存下來的特殊類群,。因此,，有關(guān)細(xì)菌不同類群間的演化關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。
     根據(jù)現(xiàn)有化石資料看,，整個太古代出現(xiàn)的最原始藍(lán)藻是一些單細(xì)胞個體,，直到距今17億年前后，出現(xiàn)了多細(xì)胞群體和帶異形胞的絲狀體藍(lán)藻,，說明它們的細(xì)胞開始有了某些生理上的分工和形態(tài)上的分化,，出現(xiàn)了專門的營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞；以后進(jìn)一步發(fā)展,，一些種類可以生活于潮濕的巖石或樹木上,，說明它們已經(jīng)能夠適應(yīng)陸生生活。
     藍(lán)藻在距今35億年前就已在地球上出現(xiàn),，并在前寒武紀(jì)的時候就已得到迅速發(fā)展,，在距今約19億年前，地球表面主要是藍(lán)藻的世界,，一直到大約7億年前，藍(lán)藻才出現(xiàn)了明顯的衰落,。在藍(lán)藻時代,，藍(lán)藻通過直接或間接作用，改造了地球環(huán)境,，從而為真核生物的起源和高等生物的進(jìn)化發(fā)展創(chuàng)造了條件,。

     (二)真核藻類植物的發(fā)生和演化

     從現(xiàn)有資料看，真核藻類植物也是從單細(xì)胞個體發(fā)展到單細(xì)胞群體,，再向多細(xì)胞方向發(fā)展的,。原始的真核藻類都是單細(xì)胞的；到了單細(xì)胞群體階段,，各個細(xì)胞在形態(tài),、結(jié)構(gòu)和功能上仍基本保持原狀,；在進(jìn)一步發(fā)展過程中，才逐漸表現(xiàn)出細(xì)胞間形態(tài),、結(jié)構(gòu)和機(jī)能的分化,，并逐漸發(fā)展為多細(xì)胞體植物。在多細(xì)胞體的真核藻類中,，早期主要為絲狀體,，再進(jìn)一步發(fā)展便出現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)的分化，從植物發(fā)展史看,，單細(xì)胞的真核藻類大約出現(xiàn)于14～15億年前,，多細(xì)胞體的真核藻類大約出現(xiàn)于距今7億年前，到寒武紀(jì)開始時(約5.7億年前),，各大類群藻類的進(jìn)化趨勢已基本形成,。
     真核藻類繁殖方式的發(fā)展是沿著營養(yǎng)繁殖、無性生殖到有性生殖的路線演化的,。且有性生殖是沿著同配生殖,、異配生殖和卵式生殖的方向演化，同配生殖是比較原始的,，卵式生殖是最進(jìn)化的類型,。有性生殖的出現(xiàn)，導(dǎo)致在生活史中必然發(fā)生減數(shù)分裂,，形成世代交替現(xiàn)象,。在藻類生活史中，如果孢子體和配子體植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上相同,，稱為同型世代交替(如石莼Ulva),；同型世代交替在進(jìn)化史上是較低級的，由它向異型世代交替進(jìn)化,；異型世代交替是由兩種在外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造上不同的植物體進(jìn)行交替,。在異型世代交替的生活史中，一般認(rèn)為孢子體占優(yōu)勢的種類較進(jìn)化,，是進(jìn)化發(fā)展中的主要方向,。

     (三)黏菌和真菌植物的發(fā)生和演化

     黏菌和真菌植物是一類特殊的異養(yǎng)植物，有些學(xué)者認(rèn)為它們是從藻類植物通過多元演化而來,，認(rèn)為這一類植物實際包括了一群來源不同,，但都失去了色素體的異養(yǎng)生物；也有學(xué)者認(rèn)為它們是從原始真核生物直接演化而來,，是介于動,、植物之間的一個特殊類群，其中，黏菌所含種類不多,，是現(xiàn)代植物界中一個不引人注意的類群,，對其發(fā)生和演化關(guān)系也研究不多；真菌則多認(rèn)為是由水生向陸生方向發(fā)展的,，原始類型具水生游動孢子,，帶1根或2根鞭毛；在陸生類群中,，有些種無性生殖時仍產(chǎn)生游動孢子,，但多數(shù)種類是通過一些特殊的靜孢子進(jìn)行傳播和繁殖。在高級真菌植物中,，有性生殖過程向著不同方向特化,，形成特殊的子囊果、擔(dān)子果等,。
真菌植物可能出現(xiàn)在寒武紀(jì)以前,，真菌的化石通常是在寄生狀態(tài)下保存的，在硅化的木材或皮層中,，可以發(fā)現(xiàn)完好的菌絲體或生殖器官,，具有厚壁的真菌孢子是常見的化石。由于真菌寄生異養(yǎng)的習(xí)性,，它的發(fā)展和其他動,、植物有相當(dāng)密切的聯(lián)系，它在白堊紀(jì)以后大量出現(xiàn),，可能與被子植物的興起有關(guān),。

二、高等植物的發(fā)生和演化

     (一)苔蘚和蕨類植物的發(fā)生和演化

     到距今約4億年的志留紀(jì)末期,，地球表面環(huán)境發(fā)生了很大變化,，大氣中游離氧的濃度已達(dá)到現(xiàn)代大氣氧含量的10％，并在地面上空形成一個能吸收紫外線的臭氧層,，減少了紫外線對生物的傷害,，致使生物可以安全離開水域，生活到陸地上,；一系列的劇烈地殼運(yùn)動,，使陸地上升，海水撤退,，許多地區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榈蜐衿皆I,、丘陵地帶也出現(xiàn)洼地,，土壤肥沃，氣候濕熱，這些都為植物由水域向陸地發(fā)展創(chuàng)造了條件,。
     植物從水生過渡到陸生,，面臨一個全新的環(huán)境，因而必須在植物體形態(tài),、結(jié)構(gòu)和功能上進(jìn)行一系列變革才能適應(yīng)新的環(huán)境,。首先要具備吸取土壤水分的器官——根，另一方面,，要產(chǎn)生防止體內(nèi)水分蒸騰損失的植物體的體表角質(zhì)層,，但角質(zhì)層(有時角質(zhì)層外還有臘質(zhì)層)同時阻礙了植物組織與外界的氣體交換，因此,，與角質(zhì)層相關(guān)的適應(yīng)進(jìn)化是氣孔結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生,，能對水分蒸發(fā)和氣體交換進(jìn)行有效調(diào)控。除此以外,，對光照的競爭使植物體向高大的方向發(fā)展,，推動了維管系統(tǒng)和機(jī)械支持組織的進(jìn)化，最初是具有局部增厚的木質(zhì)化的輸導(dǎo)細(xì)胞(管胞)和有利于營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)暮Y胞的產(chǎn)生,，以后又進(jìn)一步分化出導(dǎo)管,、篩管和纖維。植物有性生殖器官適應(yīng)陸生環(huán)境也有了一系列進(jìn)化,，藻類植物性器官的所有組成細(xì)胞都是可育的,，都能產(chǎn)生孢子，陸生植物性器官的最外層細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)椴挥约?xì)胞,，失去生殖能力,，主要起保護(hù)作用；合子產(chǎn)生后,，在母體上發(fā)育成胚,，從而進(jìn)—步加強(qiáng)了對后代的保護(hù)，這一系列結(jié)構(gòu)和功能上的進(jìn)化,，使植物具備了調(diào)節(jié)和控制體內(nèi)外水分平衡的能力,，具備了有效運(yùn)輸水分和營養(yǎng)物質(zhì)的能力及相當(dāng)堅強(qiáng)的支撐力，從而能夠適應(yīng)陸地的干旱環(huán)境,。
     根據(jù)現(xiàn)有化石資料,，地球上最早出現(xiàn)的陸地維管植物是一類稱為裸蕨的植物，這類植物還沒有真正的根,、莖,、葉分化，植物體是由地上二叉分枝的主軸和地下毛發(fā)狀的假根組成,，軸中央有極細(xì)弱的維管組織,，軸表層有角質(zhì)層和氣孔,，并有表皮細(xì)胞突出軸面，在主軸和側(cè)枝的頂端生有孢子囊,，囊壁由多層細(xì)胞組成,，以孢子繁殖。裸蕨植物最早出現(xiàn)于志留紀(jì),，在早,、中泥盆紀(jì)盛極一時，是當(dāng)時地面最占優(yōu)勢的陸生植物,。已知的裸蕨植物大致分為三種類型,，即萊尼蕨型、工蕨型和裸蕨型(圖10-54),，它們出現(xiàn)的時間不完全相同,，其中萊尼蕨型被認(rèn)為是最早出現(xiàn)的原始代表類型，工蕨只生存于早泥盆紀(jì),，而裸蕨型植物則被認(rèn)為是由最早的萊尼蕨型植物經(jīng)過演化形成的,，其植物體比萊尼蕨更加粗壯，結(jié)構(gòu)也更復(fù)雜,。到泥盆紀(jì)末期,，地殼發(fā)生大的變動，陸地進(jìn)一步上升,，氣候變得更加干旱,，裸蕨植物不能適應(yīng)改變了的新環(huán)境，而趨于絕滅,，盛極一時的裸蕨植物讓位于分化更完善,、更能適應(yīng)陸地生長的其他維管植物。

     苔鮮植物可能是與裸蕨植物同時登陸的,。由于苔蘚植物不易形成化石,，因此它們最早出現(xiàn)的時間目前尚不清楚，目前發(fā)現(xiàn)的最早的苔蘚植物配子體化石出現(xiàn)于泥盆紀(jì),。
     苔蘚植物雖已有類似莖,、葉的分化，但沒有發(fā)達(dá)的維管組織,，沒有真正根的分化,，植物體主要靠假根固著于地面并行使有限的吸收功能；此外,，苔蘚植物是以配子體占優(yōu)勢,，孢子體不能獨立生活，再加上有性生殖過程離不開水,，這就大大限制了苔蘚植物的發(fā)展,，限制了苔蘚植物對陸地環(huán)境的廣泛適應(yīng),，因而至今苔蘚植物都保持了很矮小的體態(tài)，并只能生活在陸地陰濕環(huán)境中,，成為陸生植物發(fā)展中的一個旁支。
     關(guān)于裸蕨和苔蘚植物的起源,，目前觀點認(rèn)為,，苔蘚和裸蕨植物之間并沒有直接的演化關(guān)系；它們很可能起源于同一個具同型世代交替的祖先植物,，然后向兩個方向進(jìn)化,，一是朝著生活史中配子體占優(yōu)勢，孢子體寄生于配子體上,，孢子體形態(tài)結(jié)構(gòu)趨向簡化的方向發(fā)展,，最后形成苔蘚植物；另一個方向是朝著孢子體占優(yōu)勢,，配子體趨于簡化的方向發(fā)展,，最終形成裸蕨植物，但這—觀點還有待進(jìn)一步研究證實,。
     蕨類植物起源于早,、中泥盆紀(jì)的裸蕨植物，在石炭紀(jì)和早二疊紀(jì),，蕨類植物得到極大發(fā)展,，并基本是朝著石松類、木賊類和真蕨類三個方向演化,。所以,，石松、木賊和真蕨這三大類植物雖然都起源于裸蕨植物,，但它們之間的親緣關(guān)系比較疏遠(yuǎn),，現(xiàn)代石松、木賊和真蕨類植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上存在較大差異,，這正是由于它們向不同方向適應(yīng)發(fā)展的結(jié)果,。
     石松類植物是蕨類植物中最古老的一個類群，在早泥盆紀(jì)就已出現(xiàn),，中泥盆紀(jì)時,，木本類型已分布很廣，晚泥盆紀(jì)繼續(xù)發(fā)展,，到石炭紀(jì)達(dá)到鼎盛階段,，二疊紀(jì)逐漸衰退，進(jìn)入中生代后木本類型已很少見,，只留下少數(shù)草本類型(如卷柏Selaginella),，經(jīng)新生代一直衍延至今,。
     石松類的起源可以追溯到距今約3.7億年前的早泥盆紀(jì)，星木(Asteroxylon)(圖10-55)為原始石松的代表之一,，從植物體形態(tài)結(jié)構(gòu)上看,，它與裸蕨有一些相似之處，但孢子體分化程度更高,，橫臥的根狀莖上生有分枝的根,，以代替假根；莖上密生螺旋狀排列的細(xì)長鱗片狀突出物,，能進(jìn)行光合作用,，與葉的機(jī)能相同；莖的解剖構(gòu)造和現(xiàn)代石松類植物很相似,，具原生中柱,，木質(zhì)部在橫切面上呈星芒狀，故稱之為星木,。

     在此以后,，石松類植物向兩個不同方向發(fā)展，一是向草本方向發(fā)展,，經(jīng)過漫長演化,，發(fā)展成現(xiàn)存的石松(Lyoopodium)和卷柏(Selaginella)兩大類；另一個向木本方向發(fā)展,，特別是在晚泥盆紀(jì),，喬木型的石松在沼澤和潮濕地區(qū)大量繁殖，是當(dāng)時沼澤森林最重要的代表植物和主要造煤植物,，根據(jù)地質(zhì)資料,，在二疊紀(jì)初期由于發(fā)生一些大的地質(zhì)變動，地球表面的氣候日趨干旱,，這使得木本石松類植物因不能適應(yīng)環(huán)境變化而趨于絕滅,，到中生代三疊紀(jì)，古生代的木本石松類幾乎全部絕滅,，中生代的石松類主要是草本植物,。
     木賊類植物(楔葉植物)差不多是與石松類植物平行發(fā)展的。木賊類起源于早泥盆紀(jì),，在石炭紀(jì),、二疊紀(jì)達(dá)到鼎盛階段，屬種很多,，而且包括不少高大喬木,，在當(dāng)時陸地生物群落和造煤過程中都充當(dāng)過重要角色。自中生代起,，木賊類迅速衰退,，到新生代處于更加微弱的地位,，現(xiàn)存的木賊類植物只有一個屬(木賊屬)，約30余種,，全為草本,，它們是經(jīng)過長期自然選擇而生存下來的“幸存者”。
     木賊類古老的代表為起始于早泥盆紀(jì)末期,，興盛于中泥盆紀(jì)的海尼蕨屬(Hyenia)和古蘆木屬(Calamophyton)(圖10-56),，它們被看成是位于裸蕨植物和典型木賊類之間的過渡類型，它們的莖干為二叉分枝,，不象現(xiàn)存的木賊類，而接近于裸蕨植物,；但莖枝上有節(jié)的分化,，葉在莖枝上近似輪狀排列，尤其是具孢子囊的生殖小枝組成疏松的穗狀,，孢子囊倒生并懸垂于反卷的小枝頂端,，這和現(xiàn)代木賊的孢子囊倒生于孢囊柄上的情況非常相似，在晚古生代,，地球上生長的木賊類植物不僅有草本類型,，而且還有具次生生長的大型喬木類型，成為石炭紀(jì),、二疊紀(jì)沼澤森林和當(dāng)時造煤作用的主要植物種類,。

圖10-56 A.海尼蕨屬 B.古蘆木屬 (引自楊繼)

    真蕨最早出現(xiàn)于泥盆紀(jì)，中石炭紀(jì)開始繁盛,，當(dāng)二疊紀(jì),、三疊紀(jì)之交的干旱氣候來臨時，絕大多數(shù)真蕨類植物因不能適應(yīng)新環(huán)境而從地球上消失了,；但當(dāng)三疊紀(jì)末至早侏羅紀(jì)期間地面氣候再度變得溫暖濕潤時,，許多新真蕨植物從一些古代真蕨的殘遺類群中輻射分化出來，并且很快獲得了前所未有的大發(fā)展,，其中不少科,、屬一直繁衍到現(xiàn)代。發(fā)現(xiàn)于我國云南省泥盆紀(jì)地層中的小原始蕨(Protopteridium)(圖10-57)是從棵蕨植物發(fā)展到更進(jìn)化的典型真蕨植物的中間環(huán)節(jié)或過渡類型的一個代表,；出現(xiàn)于早石炭紀(jì)的帚枝木(Cladoxylon scoparium)(圖10-58)則代表了從裸蕨植物演化到典型真蕨植物的另一個階段,。根據(jù)現(xiàn)有資料推測，真蕨類植物與石松類及木賊類一樣,，是在中泥盆紀(jì)或早,、中泥盆紀(jì)之交起源于裸蕨植物的，但在較后階段,，真蕨類植物體的側(cè)枝演化為大型葉,，同時在莖枝內(nèi)部發(fā)展出管狀中柱型的輸導(dǎo)系統(tǒng)(圖10-59),，這是與其他蕨類植物的不同之處。

     (二)裸子植物的發(fā)生與演化

     在距今2.8億年前的二疊紀(jì)早期,，地球表面大部分地區(qū)出現(xiàn)酷熱,、干旱的氣候環(huán)境。裸子植物種子的形成在很大程度上提高了胚對不良環(huán)境的抵抗能力,，加強(qiáng)了保護(hù)作用,；配子體進(jìn)一步簡化，寄生在孢子體上,，并通過花粉管將精子送到頸卵器中,，與卵結(jié)合，完成受精作用,，徹底擺脫了受精過程對水的依賴,，大大加強(qiáng)了裸子植物適應(yīng)陸生環(huán)境的能力；裸子植物孢子體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)進(jìn)一步向適應(yīng)陸生環(huán)境的方向發(fā)展,，龐大直根系的形成使裸子植物更能有效利用土壤深層水,；葉大多呈針狀或鱗片狀，表層覆蓋有厚的角質(zhì)層,，氣孔下陷,，減少水分的蒸騰。這些適應(yīng)性特征使它們?nèi)〈ь愔参锍蔀楫?dāng)時地球表面植被的主角,。
     化石資料表明,，裸子植物出現(xiàn)于中、晚泥盆紀(jì),，那時裸子植物正處于形成和開始發(fā)展的階段,，原始的裸子植物尚未具備裸子植物全部的基本特征。中泥盆紀(jì)的無脈蕨(Aneurophyton)(圖10-60)是原始裸子植物的一個代表,，它是一種高大喬木,，莖頂端有一個由許多分枝組成的樹冠，其末級“細(xì)枝”的形狀就像分叉的葉片,，但其中無葉脈,；孢子囊小而呈卵形，生于末級“細(xì)枝”之上,；莖干內(nèi)部具次生木質(zhì)組織,，這種組織由帶具緣紋孔的管胞組成。它沒有發(fā)達(dá)的主根,，只有許多細(xì)弱的側(cè)根,。古羊齒(Archaeopteris)(圖10-60)是晚泥盆紀(jì)特有的一群較為進(jìn)化的原始裸子植物的代表，是高達(dá)18m以上的塔形喬木，莖的最大直徑為1.5m,，莖干具有次生生長的組織,；輸導(dǎo)組織中的木質(zhì)成分是帶具緣紋孔的管胞，莖干頂端有一個由枝葉組成的樹冠,；葉是扁平而寬大的羽狀復(fù)葉,；根系較無脈蕨發(fā)達(dá)；孢子囊單個或成束著生在不具葉片的小羽片上,，孢子囊內(nèi)有大,、小兩種孢子。根據(jù)對古羊齒外部形態(tài)和維管系統(tǒng)解剖的研究,，證明這種原始裸子植物的葉是一種復(fù)雜的“枝系統(tǒng)”,，說明古羊齒與真蕨類植物的葉具有相同的起源。盡管古羊齒仍是以孢子進(jìn)行繁殖的,，但它的外部形態(tài),、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生殖器官特征更接近裸子植物，因而推測它可能是向裸子植物演化的一個早期階段或過渡類型,，即前裸子植物。到了石炭紀(jì),、二疊紀(jì)時,，由前裸子植物演化出更高級的類型——種子蕨(Pteridosperme)和科達(dá)樹(Cordaites)(圖10-61)等。種子蕨是一種最原始的種子植物,，最早出現(xiàn)于早石炭紀(jì)的地層中,，在晚石炭紀(jì)和二疊紀(jì)得到了極大發(fā)展，是當(dāng)時陸生植被中的優(yōu)勢類群,。種子蕨植物體主莖很少分枝,，葉為多回羽狀復(fù)葉；形成胚珠,；種子小型,。種子蕨是介于真蕨類植物和種子植物之間的一個過渡類型，但種子蕨并不是從真蕨起源的,，而是從起源于裸蕨的前裸子植物演化而來,。

    在石炭紀(jì)、二疊紀(jì)的地球植被中還有一類高大喬木狀的種子植物科達(dá)樹類,，其植物體莖干內(nèi)部構(gòu)造和種子蕨相似,，但木質(zhì)部較發(fā)達(dá)而致密，通常無年輪,，髓由許多薄壁細(xì)胞橫裂成片組成,；具較發(fā)達(dá)的根系和高大樹冠；單葉,，其上有許多粗細(xì)相等,、分叉的,、幾乎是平行的葉脈。大,、小孢子葉球分別組成松散的孢子葉球序,，并在大、小孢子葉球的基部有多數(shù)不育的苞片,；胚珠頂生,，珠心和珠被完全分離?？七_(dá)樹植物在胚珠結(jié)構(gòu),，葉的形態(tài)與結(jié)構(gòu)等方面與種子蕨相似，而莖的構(gòu)造和孢子葉的形態(tài)等又類似現(xiàn)有的裸子植物,。
     種子蕨和科達(dá)樹之間并不存在系統(tǒng)發(fā)育上的祖裔關(guān)系,，它們都是前裸子植物的后裔。根據(jù)現(xiàn)有的裸子植物化石資料,，現(xiàn)存的裸子植物都是由前裸子植物沿兩個方向演化而來,，一是由古羊齒經(jīng)過復(fù)雜分枝和次生組織的發(fā)育，在石炭紀(jì)形成科達(dá)樹類,，再進(jìn)一步發(fā)展成銀杏類和松柏類,，現(xiàn)存的裸子植物大多屬于此類；另一枝則由無脈蕨經(jīng)過側(cè)枝簡化,，形成種子蕨,，再進(jìn)一步發(fā)展成為本內(nèi)蘇鐵類(Bennettitinae)(圖10-62)和蘇鐵類(Cycas)，其中本內(nèi)蘇鐵類在白堊紀(jì)后期絕滅,。至于買麻藤綱植物的起源和系統(tǒng)地位,，至今尚存爭議，根據(jù)它們形體結(jié)構(gòu)和明顯分節(jié),，被認(rèn)為與木賊類植物有一定親緣關(guān)系,；但從它們孢子葉球結(jié)構(gòu)來看，其祖先曾具有兩性孢子葉球,，而具有兩性孢子葉球的植物,，只有起源于種子蕨的本內(nèi)蘇鐵類，它們的孢子葉球二叉分枝和具有珠孔管等特點說明買麻藤綱植物很可能是強(qiáng)烈退化和特化了的本內(nèi)蘇鐵類植物的后裔,，但買麻藤植物莖內(nèi)維管組織具導(dǎo)管,，精子無鞭毛，頸卵器趨于消失,，類似花被的形成和蟲媒傳粉方式等,，又是與被子植物相似的高級性狀。

     (三)被子植物的起源與發(fā)展

     被子植物的化石發(fā)現(xiàn)于1億3千萬年前的白堊紀(jì)，無可置疑的雙子葉植物的葉痕化石在北半球的北美葡萄牙等地的白堊紀(jì)時期發(fā)現(xiàn),，通過孢粉分析,，在白堊紀(jì)以前從未發(fā)現(xiàn)過真正的被子植物花粉，化石資料證明,，在白堊紀(jì)木蘭目的發(fā)展先于被子植物的其它類群,。而現(xiàn)在被子植物是地球上最繁盛、種類最多,、演化水平最高,、經(jīng)濟(jì)用途最廣的植物類群，約有30萬種左右,。被子植物之所以興盛,，一是它起源較晚，發(fā)展較快,，是一個新興類群,，另一方面它具有各種更加完善的適應(yīng)性特征，能在各種生境中生存,。被子植物具有果實,，是由雌蕊的子房形成的，雌蕊由心皮構(gòu)成,，心皮相當(dāng)于大孢子葉,。果實是裸子植物所不具備的，其產(chǎn)生的重要意義是子代幼體得到了更好保護(hù),，果實還具有適應(yīng)傳播的各種裝備和能力，對于繁衍后代有重要作用,。雙受精現(xiàn)象是被子植物特有的,，被子植物的雌配子體(胚囊)一般退化為1個卵細(xì)胞、2個助細(xì)胞,、3個反足細(xì)胞和2個中央極核,，是由1個或4個頸卵器退化形成的，2枚精子分別與卵和中央極核雙受精,，形成合子和三倍體(或百合型五倍體)的胚乳,，多倍體的胚乳對于增強(qiáng)子代生命力有重要作用,。被子植物配子體比裸子植物要退化的多，所占的生活周期也要短促的多，符合世代交替演化的一般規(guī)律,。被子植物的維管組織由輸導(dǎo)能力強(qiáng)的導(dǎo)管代替輸導(dǎo)能力差的管胞，形成了適應(yīng)陸地生活的有效輸導(dǎo)系統(tǒng),。被子植物生活型多種多樣,，能夠適應(yīng)各種生境，才形成了現(xiàn)在眾多的被子植物。

     1.多系起源說和單系起源說 關(guān)于被子植物的起源,，有多系起源觀點(或稱多元說,，Plophyletic heory)和單系起源觀點。多系起源觀點認(rèn)為被子植物可能來自許多不相親近的類群,，彼此平行發(fā)展形成目前現(xiàn)存的眾多被子植物種類,，但這種觀點缺乏足夠證據(jù)。單系起源觀點認(rèn)為被子植物具有很多獨特的高度特化的性狀,，如篩管和伴胞的存在,，雌、雄蕊結(jié)構(gòu)的一致性,，花粉管通過助細(xì)胞進(jìn)入胚囊,，雙受精現(xiàn)象和三倍體胚乳等，很難想象這些性狀能在不同的原始植物類群中獨立地同時發(fā)生,，因而被子植物很可能來源于一個共同的祖先,，以后迅速分化成許多不同的類群。
     2.被子植物起源的祖先 哈欽松(J.Hutchinson),、塔赫他間(A.Tahktajan)和克朗奎斯特(A.Cronquist)提出被子植物的祖先可能是一群具有如下特征的古老裸子植物：早材中有具緣紋孔的管胞,，有兩性且螺旋狀排列的孢子葉球，大孢子葉具多數(shù)胚珠,，小孢子葉具分離的小孢子囊,。他們認(rèn)為木蘭目為現(xiàn)代被子植物的原始類型，這一觀點得到了多數(shù)學(xué)者的支持,。關(guān)于木蘭目的起源,，有以下幾種觀點。
     (1)本內(nèi)蘇鐵類起源說：萊米斯?fàn)?Lemesle)認(rèn)為本內(nèi)蘇鐵的兩性孢子葉球和木蘭屬的花相類似,；種子無胚乳,，僅具2個肉質(zhì)子葉，次生木質(zhì)部的構(gòu)造亦相似,，從而提出被子植物起源于本內(nèi)蘇鐵,，有人甚至把本內(nèi)蘇鐵稱為前被子植物。
     (2)種子蕨起源說：塔赫他間認(rèn)為,，本內(nèi)蘇鐵的孢子葉球和木蘭屬花的相似是表面的,，木蘭屬植物的小孢子葉像其他原始被子植物的小孢子葉一樣，分離,、螺旋排列,，而本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉為輪生，且在近基部合生,；其次,，本內(nèi)蘇鐵的大孢子葉退化為一個小軸,，頂生一個直生胚珠，這種簡化的大孢子葉演化為被子植物的心皮是很困難的,，所有這些都表明被子植物起源于本內(nèi)蘇鐵的可能性較小,，因此認(rèn)為被子植物同本內(nèi)蘇鐵目有一個共同的祖先，有可能從最原始的種子蕨起源,。那么,，究竟哪一類種子蕨是被子植物的祖先呢?有些學(xué)者曾把中生代種子蕨的高等代表——開通尼亞目(Caytoniales)植物作為原始被子植物看待，這類植物具有類似被子植物的“果實”,，但從開通尼亞目為單性花,、花粉囊聯(lián)合等形態(tài)特征來看，它和被子植物還有相當(dāng)大的差別,，為此,，它也不可能是被子植物的直接祖先，而僅是被子植物較遠(yuǎn)的一個親族而已,。
     (3)買麻藤起源說：近年來,，一些新的被子植物生殖器官化石的發(fā)現(xiàn)以及分子生物學(xué)資料在植物系統(tǒng)學(xué)研究中的應(yīng)用，為探討被子植物的起源和早期演化提供了新證據(jù),。根據(jù)最新研究資料,，可以肯定被子植物是一個單元發(fā)生群，而種子蕨類則是一個十分不自然的類群(人為劃分的類群),。目前的研究結(jié)果還顯示已絕滅的本內(nèi)蘇鐵和現(xiàn)存的買麻藤類植物是被子植物最近緣的類群,，本內(nèi)蘇鐵、買麻藤和被子植物被道勒(Doyle)等稱為生花植物(anhophyte),，其生殖器官稱為“類花器官”(flowern-like reproductive structure),，強(qiáng)調(diào)它們都擁有花狀的生殖結(jié)構(gòu)。在現(xiàn)存種子植物中,，被子植物與買麻藤有較近的親緣關(guān)系還得到了來自分子系統(tǒng)學(xué)研究的支持,，其中包括核糖體MA序列和葉綠體DNA中磷酸核酮糖羧化氧化酶大亞基(rbcL)基因序列比較分析。
     (4)真花學(xué)說和假花學(xué)說：形成真正的花是被子植物有別于其他各類群植物的最主要特征,，關(guān)于被子植物花的起源有真花學(xué)說(Euanthium theory)和假花學(xué)說(Psedanthium theroy)觀點。
    真花學(xué)說認(rèn)為被子植物的兩性整齊花起源于原始裸子植物中早已絕滅的本內(nèi)蘇鐵類具兩性孢子葉球的植物(圖10-63),；孢子葉球基部的苞片演變成花被,，小孢子葉演變成雄蕊，大孢子葉演化成雌蕊(心皮),，孢子葉球的軸演化成花軸或花托,。單性花是由兩性花演變來的。真花學(xué)說派認(rèn)為現(xiàn)代被子植物中的多心皮類,，尤其是木蘭目植物是現(xiàn)代被子植物中較原始的類群,，本內(nèi)蘇鐵的兩性蟲媒的孢子葉球,，孢子葉多數(shù)，胚具兩枚子葉與木蘭目植物相似,；本內(nèi)蘇鐵的小孢子舟狀單溝與木蘭目中的木蘭科植物花粉舟形單溝相似,；本內(nèi)蘇鐵著生孢子葉的軸很長與木蘭目花軸伸長相似。真花學(xué)說派以美國的柏施(Bessey)和英國的哈欽松為代表,。
    假花學(xué)說認(rèn)為被子植物的單性花起源于原始裸子植物中早已絕滅的買麻藤類的單性孢子葉球穗(圖10-64),，小孢子葉球的苞片演變?yōu)榛ū唬箧咦尤~球的苞片則演變?yōu)樾钠?，每個小孢子葉球的小苞片(或稱蓋被)退化,，只剩下一細(xì)長的柄，柄端著生數(shù)個小孢子囊,，而大孢子葉球的小苞片退化只剩下胚珠,，著生于心皮上?；ǖ难莼厔菔怯蓡伪换ㄟM(jìn)化到雙被花,，由風(fēng)媒進(jìn)化到蟲媒類型，由單性花進(jìn)化到兩性花,。假花學(xué)說派認(rèn)為現(xiàn)代被子植物的原始類群是具單性花的柔荑花序類植物,，理由是化石及現(xiàn)代的裸子植物和被子植物的柔荑花序類都是木本的；裸子植物和被子植物的大多數(shù)柔荑花序類都是雌雄異株,，風(fēng)媒傳粉的單性花,；裸子植物和被子植物的柔荑花序類的胚珠都是具一層珠被；裸子植物和被子植物的大多數(shù)柔荑花序類都是合點受精,。這一學(xué)派的觀點為現(xiàn)代多數(shù)系統(tǒng)學(xué)家所反對,，多數(shù)人認(rèn)為柔荑花序類植物的單性花、單被花,、風(fēng)媒傳粉,、合點受精和單層珠被等特點，都可以看成是進(jìn)化過程中的退化現(xiàn)象,。從解剖構(gòu)造和花粉粒類型來看,，柔荑花序類次生木質(zhì)部具導(dǎo)管，花粉粒三溝型都是進(jìn)步的特征,，不可能是原始的被子植物類群,。假花學(xué)說是由恩格勒(A.Engler)學(xué)派的韋特斯坦(Wettstein)建立的。

1．雄孢子葉球 2.雌孢子葉球 3.楊柳科的花序和花(毛白楊 Populus tomentosa Carr.A.雄花序B.雄花C.雌花)

     3．單子葉植物的起源 現(xiàn)在多數(shù)學(xué)者認(rèn)為單子葉植物比雙子葉植物進(jìn)化,，起源于已經(jīng)絕滅的原始的草本雙子葉植物,，然而單子葉植物的祖先是哪一些原始雙子葉植物，歸納起來有下列幾種假說,。
     (1)睡蓮目起源說：塔赫他間等認(rèn)為,，絕大多數(shù)單子葉植物具單溝花粉,；貝利(Bailey)等認(rèn)為，單子葉植物和雙子葉植物的導(dǎo)管分子發(fā)生是各自獨立的,；克朗奎斯特(A.Cronquist)認(rèn)為, 單子葉植物形成層等的缺乏是適應(yīng)水生習(xí)性的結(jié)果,，單子葉植物的祖先應(yīng)該到原始、古老的有單溝花粉,、無導(dǎo)管,、水生的雙子葉植物類群中尋找，雙子葉植物睡蓮目符合上述條件,，被認(rèn)為單子葉植物是由類似于現(xiàn)代睡蓮目的祖先起源的,，產(chǎn)生了單子葉植物的澤瀉目，再演化出單子葉植物的各個分支,。
     (2)毛茛目起源說：哈欽松等認(rèn)為,，多數(shù)離生心皮是被子植物的原始特性，雙子葉植物中多數(shù)離生心皮類最原始的草本植物是毛茛目,，單子葉植物中多數(shù)離生心皮類最原始的是澤瀉目和花藺目,，提出單子葉植物是由毛茛目起源的，產(chǎn)生了單子葉植物的澤瀉目和花藺目,，再演化出單子葉植物的各個分支,。
     4．被子植物的起源地點
     (1)高緯度北半球起源說
     希爾(Heer)認(rèn)為被子植物是在北半球高緯度地區(qū)(北極大陸)首先出現(xiàn)，通過三個方面向南分布：從歐洲向非洲南進(jìn),；從歐亞大陸向南發(fā)展到中國和日本,，在向南伸展到馬來西亞和澳大利亞；從加拿大經(jīng)美國進(jìn)入拉丁美洲,，最后擴(kuò)散到全球,。以后通過對北極被子植物化石的研究，認(rèn)為在早白堊紀(jì)時北極地區(qū)沒有被子植物存在,，這種觀點看來證據(jù)不足,。
     (2)中、低緯度熱帶地區(qū)起源說
     大量化石資料表明,，被子植物在中,、低緯度白堊紀(jì)的赤道帶或靠近赤道帶的某些地方出現(xiàn)的時間實際上早于高緯度，現(xiàn)存的和化石的木蘭類在亞洲東南部和太平洋西南部占優(yōu)勢,，并在低緯度熱帶地區(qū)白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)有最古老的被子植物花粉,，萊文(Raven)等根據(jù)板塊學(xué)說和古植物學(xué)證據(jù)，主張被子植物可能起源于西岡瓦納古陸(非洲),，后經(jīng)地質(zhì)和氣候條件變遷,，引起非洲植物大量絕滅,，使很多早期“原始”被子植物從非洲消失,，因此原始被子植物最初可能擴(kuò)展到氣候均勻的亞熱帶高地,；東南亞和大洋洲就成為保存原始被子植物最好的避難所。塔赫他間等提出“阿薩姆至斐濟(jì)”和“云南至昆士蘭”為被子植物的起源中心地區(qū),；吳征鎰提出我國南部,、西南部和中南半島最富于特有的古老科屬，這些第三紀(jì)古熱帶起源的植物區(qū)系是近代東亞溫帶,、亞熱帶植物區(qū)系的開端,，這一地區(qū)就是它們的發(fā)源地，也是北美,、歐洲等北溫帶植物區(qū)系的開端和發(fā)源地,；坎珀(Camp)則提出南美亞馬遜河流域的熱帶雨林中植物十分豐富，并有許多接近于原始類型的被子植物,，被子植物可能起源于這一區(qū)域熱帶平原四周的山區(qū),。由此可見，中,、低緯度熱帶和亞熱帶地區(qū)很可能是被子植物的起源中心,，它們從這里迅速分化和輻射，向高緯度發(fā)展而遍及各大陸,。因此認(rèn)為被子植物首先在中,、低緯度出現(xiàn)，然后逐漸向高緯度地區(qū)擴(kuò)展,。這一學(xué)說現(xiàn)在得到了大多數(shù)學(xué)者的認(rèn)可,。

三、植物界系統(tǒng)演化的基本規(guī)律

     (一)系統(tǒng)發(fā)育規(guī)律

     在植物系統(tǒng)發(fā)育過程中,，不同植物類群或不同發(fā)育時期的植物表現(xiàn)出不同的進(jìn)化式樣,。在元古代末期，從單細(xì)胞到多細(xì)胞體制的過渡完成后,，伴隨著藍(lán)藻的迅速衰落,，多細(xì)胞藻類發(fā)生了一次大規(guī)模的適應(yīng)輻射(adaptive radiation)，即在相對較短的進(jìn)化時間內(nèi),，同一單源群的許多成員向著不同方向發(fā)生迅速的適應(yīng)性改變,，在某些表型性狀上產(chǎn)生了顯著差異，并占據(jù)不同生態(tài)位,；適應(yīng)輻射是生物進(jìn)化過程中一種常見的形式,，第三紀(jì)被子植物的迅速發(fā)展和多樣化，也是輻射進(jìn)化的結(jié)果,。除適應(yīng)輻射外,，有些類群的進(jìn)化還表現(xiàn)出趨同進(jìn)化(convergent evolution)或平行進(jìn)化(parallel evolution)的特點，如許多親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的植物,，為適應(yīng)干旱環(huán)境條件,，表現(xiàn)出肉質(zhì)化的特點,，這就是趨同進(jìn)化的結(jié)果。發(fā)生適應(yīng)輻射的類群,，其成員保留著較多的同源特征,，證明它們有較近的共同祖先；趨同進(jìn)化的各物種具有明顯的同功特征,，較少的同源特征,，證明它們的共祖近度(recency of common ancestry)小。平行進(jìn)化主要指兩個或多個具有共同祖先的類群具有相同進(jìn)化方向和進(jìn)化速率,，并產(chǎn)生相似性狀,；平行進(jìn)化與趨同進(jìn)化有時不易區(qū)分，一般地說,，兩條進(jìn)化路線比較,，若后裔之間的相似程度大于祖先之間的相似程度，則屬趨同進(jìn)化,；若后裔之間的相似程度與祖先之間的相似程度大體一致,，則屬平行進(jìn)化；平行進(jìn)化所導(dǎo)致的相似性既是同源的,，又是同功的,。有人認(rèn)為裸子植物中買麻藤植物所表現(xiàn)出的木質(zhì)部具導(dǎo)管，沒有頸卵器等性狀就是與被子植物平行進(jìn)化的結(jié)果,；苔蘚植物與維管植物中胚的產(chǎn)生等特征也是平行進(jìn)化的結(jié)果,。
     進(jìn)化趨勢(trend of evolution)是指在相對較長的時間尺度上，一個單元群的成員表型進(jìn)化改變的趨向,。目前認(rèn)為,，整個生物系統(tǒng)樹有三條主干，它們分別連接著今天的古細(xì)菌,、真細(xì)菌和真核生物三大類群,；第一條主干的末端是只有大約數(shù)十種到數(shù)百種的古細(xì)菌，包括一些極端嗜熱菌,、嗜鹽菌和甲烷菌等,，這是系統(tǒng)樹中后裔最小的一支；第二條主干的末端是包括今日除古細(xì)菌以外的所有原核生物,，即真細(xì)菌如藍(lán)菌,、綠硫細(xì)菌、革蘭氏陽性菌,、螺旋體等約有10萬種以上,；第三條主干是龐大的真核生物群，包括原生生物、真菌,、植物和動物等主要的生物類群,，反映出生物表型復(fù)雜化是總的進(jìn)化趨勢。從植物系統(tǒng)發(fā)育看,，4億年前植物登陸以后，產(chǎn)生出兩種不同類型的高等植物,，一個是以配子體世代占優(yōu)勢的苔蘚植物,，另一個是以孢子體世代占優(yōu)勢的蕨類植物；苔蘚植物自產(chǎn)生后就成為植物系統(tǒng)進(jìn)化樹上的盲枝,，蕨類植物演化出了裸子植物和被子植物,。因此，植物界的進(jìn)化趨勢是朝著有維管組織分化的,，孢子體世代占優(yōu)勢的方向發(fā)展,。
     在植物界系統(tǒng)發(fā)育中，物種的絕滅(extinction)是生物進(jìn)化過程的另一重要組成部分,，它與物種形成一樣是生物進(jìn)化過程中的一個正?，F(xiàn)象或過程，是地球表面物種自然更替的重要基礎(chǔ),，舊物種不斷消亡,，新物種才能產(chǎn)生。絕滅就是物種的死亡,，就是一個物種完全喪失了通過繁殖來保證種族延續(xù)的能力,。絕滅不僅是一種事件，同時也是一個動態(tài)過程,；絕滅可能是由于生物內(nèi)部的原因,，也可能由外部環(huán)境的變化引起。導(dǎo)致植物類群絕滅的內(nèi)部原因主要有兩個方面,，一是某種植物由于長期近交或自交而導(dǎo)致種群遺傳多樣性程度的降低,，也就降低了該物種的進(jìn)化潛力，不能適應(yīng)變化的環(huán)境,，最終導(dǎo)致絕滅,；另一方面是物種也像個體一樣會衰老、死亡,，物種本身的遺傳結(jié)構(gòu)包含了它的壽命決定因素,。引起植物類群絕滅的外部因素包括生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同物種間的競爭和排除；植物性捕食者,；病害流行,；生物環(huán)境的變更和破壞以及人類的影響等。種間競爭、植物性捕食者和病害三種生物因素在穩(wěn)定發(fā)展的陸地植物區(qū)系中,，往往不會導(dǎo)致一個物種的完全絕滅,，多數(shù)情況下是使其分布范圍縮小或密度減少，但在一些特殊環(huán)境(如孤立的島嶼)中有可能導(dǎo)致物種絕滅,。生活環(huán)境的變更和破壞是導(dǎo)致物種絕滅的最主要因素,，每一個物種都有其特定的生存要求，因此,，每一種植物類群只有在其特定生存條件下才能穩(wěn)定發(fā)展,，生活環(huán)境的變更和破壞，必然導(dǎo)致物種的適合度降低,，生活力下降,，最終導(dǎo)致絕滅。人類對植物絕滅的影響力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過任何其他生物類群,，人類除了自身活動直接造成植物種類絕滅外,，其間接影響的作用也是巨大的。此外,，現(xiàn)代工業(yè)所排出的廢氣使大氣的二氧化碳含量迅速增高,，導(dǎo)致全球性的大氣溫室效應(yīng)，氣溫升高往往使陸地沙漠?dāng)U大,，生態(tài)系統(tǒng)失調(diào),，自然環(huán)境惡化，從而使一些物種失去了原有的生存條件而導(dǎo)致絕滅,。
     進(jìn)化和絕滅是植物界系統(tǒng)發(fā)育的兩個不同側(cè)面,，構(gòu)成了植物界系統(tǒng)發(fā)育中的運(yùn)動。絕滅是植物類群原有適應(yīng)性喪失的結(jié)果,，伴隨著的則是植物類群新的適應(yīng)策略,，即新的適應(yīng)類型的誕生。環(huán)境變化的無限性,，植物類群適應(yīng)策略的有限性以及整個植物界變異的永恒性決定著植物界系統(tǒng)發(fā)育的演化,。

     (二)演化規(guī)律

     縱觀植物界各類群的發(fā)生和演化，可將整個植物界的進(jìn)化規(guī)律概括為以下兩點：
     1．由簡單到復(fù)雜,。 在營養(yǎng)體的結(jié)構(gòu)和組成方面：由單細(xì)胞個體到群體,、絲狀體、片狀體,，再到莖葉體,，最后發(fā)展成具根、莖,、葉的多細(xì)胞個體,；從無組織分化到有組織分化,；植物體中各細(xì)胞的功能，從無分工到有明細(xì)分工,。在生活史中：由無核相交替到有核相交替再到具世代交替,，世代交替又由配子體占優(yōu)勢的異型世代交替向孢子體占優(yōu)勢的異型世代交替發(fā)展。在生殖方面：由營養(yǎng)繁殖到無性生殖,，進(jìn)而演化出有性生殖,，有性生殖又由同配生殖到異配生殖，最后演化到卵式生殖,；以及從無胚到有胚等,。
     2．由水生到陸生。 因生命最早發(fā)生于水中,，所以最原始的植物一般都在水中生活。隨著地球滄海桑田的變化,，植物也由水域向陸地發(fā)展,。相應(yīng)地，植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)也逐漸發(fā)生了更適應(yīng)于陸地生活的轉(zhuǎn)變,。例如,，植物體由無根到有假根再到真根的出現(xiàn)，由無輸導(dǎo)組織到輸導(dǎo)組織的形成及進(jìn)一步完善,，有利于植物在陸生環(huán)境中對水分的吸收和輸導(dǎo),；機(jī)械組織加強(qiáng)，能使植物體成功直立于地面,；保護(hù)組織的分化,，對調(diào)控水分蒸騰有重要作用；葉面積的發(fā)展,，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的制造和積累,；高等種子植物的精子失去鞭毛及花粉管的形成，使受精作用不再受水的限制,。孢子體的逐漸發(fā)達(dá)和配子體的逐漸退化,，也是對陸生環(huán)境的適應(yīng)，原始的植物生活在水中,，游動配子在水域條件下能順利結(jié)合,，產(chǎn)生性細(xì)胞的配子體相應(yīng)得到優(yōu)勢發(fā)展。在陸生環(huán)境下,，配子體逐漸縮小,，能在短暫而有利的時間內(nèi)發(fā)育成熟，并完成受精作用,；而由合子發(fā)育成的孢子體,，獲得了雙親的遺傳性，具有較強(qiáng)的生活力，能更好適應(yīng)多變的陸地環(huán)境,。因此,，進(jìn)化的陸生植物有著更為發(fā)達(dá)而完善的孢子體和愈加簡化的配子體。
     上述兩點是植物界進(jìn)化的一般規(guī)律,。但不能因此就認(rèn)為所有簡單的結(jié)構(gòu)都屬原始的性狀,；同樣，也不能認(rèn)為凡是水生植物都是低等的種類,。因為有些植物在適應(yīng)新的環(huán)境條件時,，某些器官和組織結(jié)構(gòu)反而從復(fù)雜走向簡單。如頸卵器的結(jié)構(gòu),，從苔蘚植物到蕨類植物,，再到裸子植物就越來越簡單，演化到被子植物則完全消失,；又如生活在水中的浮萍,、睡蓮和金魚藻等，維管束均極度退化,，根不發(fā)達(dá),，然而它們卻都是比較高級的種子植物，因為它們是由陸地又返回到水中生活的,。因此,，絕不能把植物界的發(fā)展機(jī)械地理解成簡單的、直線上升的演化過程,。
     雖然以上升演化使植物體逐漸復(fù)雜和完善是進(jìn)化的總趨勢,，但某些種類在特殊環(huán)境中，卻朝著特殊方向發(fā)展和變化,。故而才形成了今天多樣性豐富的植物界,。

(三)演化路線

     目前地球上生存有50余萬種植物，它們的形態(tài)結(jié)構(gòu),、營養(yǎng)方式和生活史類型各不相同,，以其親緣關(guān)系可分為若干類群。但從系統(tǒng)演化的角度看,，它們都是由早期簡單的原始生物經(jīng)過幾十億年的發(fā)展演化而逐步產(chǎn)生的,，這是一個漫長而復(fù)雜的歷史過程。植物界的演化,，總是遵循一條主線演化(表10-2),。
     大約在46億年前地球形成，在地球上首先從簡單的無生命的物質(zhì)演化出原始生命體,。這些原始生命體與周圍環(huán)境不斷的相互影響,，到了35億年前,，演化出了原核生物——細(xì)菌、藍(lán)藻,。這一過程經(jīng)歷了11億年,。又經(jīng)歷了約20億年，到大約18～14億年前,，由原核生物演化出了真核生物——原始鞭毛生物,，由原始鞭毛生物演化發(fā)展出各種真核藻類植物，真核藻類從開始出現(xiàn)到鼎盛時期,，大約經(jīng)歷了10億年,。到4億年前，由高等的綠藻類演化出了原始的蕨類植物,。蕨類植物從發(fā)生,、發(fā)展到衰退，經(jīng)歷了1.2億年,，到2.8億年前,，由蕨類植物演化出了裸子植物，裸子植物在植物界稱霸1億年左右,，又逐漸讓位給了被子植物,。當(dāng)今世界,，被子植物幾乎在陸地上的各個角落的植被中都堪稱霸主,。這就是植物界演化中的一條主線。真菌是與真核藻類同期出現(xiàn)的一個側(cè)枝,，苔蘚則是與蕨類植物同期出現(xiàn)的一個側(cè)枝,。植物界演化主干頂端的被子植物能繁盛多久，將來又會被誰取代,，有待進(jìn)一步的探究,。

表10-2 地質(zhì)年代和植物界進(jìn)化情況及不同時期的優(yōu)勢植物