植物界—被子植物門（下）

4.分類

“被子植物”這一詞最先是由保羅·赫爾曼于1690年所提出，做為其植物界里的主要一門,，指種子被蒴果包覆的開花植物,，與其裸子植物－具瘦果的開花植物（整個果實或其每一部分在此被視為是一顆種子且裸露在外）相對?？?/span>·林奈對此一名詞和其反義詞亦維持著相同的意涵,，但做較局限的應用，做為其二強雄蕊綱（Didynamia）內目的名稱,。而它要演進至現(xiàn)今所指的范疇,，則是直到了羅伯特·布朗于1827年在蘇鐵和松柏目中確立了真實裸露胚珠的存在，正確地稱呼它們?yōu)槁阕又参锖?，才變得可能,。在此之前，只要裸子植物被（且通常）指為雙子葉開花植物的話,，被子植物就會被用做其反義名,，加上不同的局限，以做為其他雙子葉植物的總稱,。

霍夫梅斯特于1851年發(fā)現(xiàn)了開花植物中胚珠的變化過程,，且決定了其和維管植物間的關系，此一進展將裸子植物修正為和雙子葉植物不同的一綱,，而被子植物則漸漸被接受來指裸子植物之外的整個開花植物,，且因此包括雙子葉植物綱和單子葉植物綱。這即是現(xiàn)今所接受且使用的名詞意義,。

在大多數(shù)的分類學里,，開花植物都被視為是一相關的群體，但其階層并不一定,。韋特施泰因系統(tǒng)和恩格勒系統(tǒng)使用 Angiospermae（被子植物亞門）這一名稱,，且將其列為亞門；而 Reveal 系統(tǒng)則是使用 Magnoliophytina（木蘭亞門）這一名稱,，亦列為亞門,，但隨后便將其分成木蘭綱（相當于木蘭類植物）、合百綱（單子葉植物）和薔薇綱（包含大多數(shù)真雙子葉植物）,。塔赫他間系統(tǒng)和克郎奎斯特系統(tǒng)使用 Magnoliophyta（木蘭門）這一名稱,，并列為門。戴爾根系統(tǒng)和索恩使用Magnoliopsida（木蘭綱）這一名稱,，并列為綱,。但是，1998年的APG系統(tǒng)和2003年的APG II系統(tǒng)并不為其設立正式的分類層級,，而把它視為一個演化支,，稱之為被子植物分支,。

（1）分類史

自達爾文始，已有30多位學者提出了被子植物的（有的是種子植物或維管植物的）分類系統(tǒng),。但由于被子植物的系統(tǒng)發(fā)育中普遍存在的：

①鑲嵌進化或異級度性,；

②趨同進化；

③生殖阻障的起源和表征的分化之間存在著某種獨立性,；

④由雜交,、異源多倍化、遺傳物質的非譜系傳遞（如通過病毒）,、以及很不相同的分類群的共生性“融合”所造成的非趨異性網(wǎng)狀進化,，使這項工作的復雜性大大地增加了。

但一般對被子植物的單元發(fā)生,、單子葉和雙子葉植物間的親緣關系,、木蘭目和與其近緣目的原始性、具退化單性花的風媒傳粉科的次生性質等許多問題,，現(xiàn)已基本上取得了一致的認識,。

幾個現(xiàn)代著名的被子植物分類系統(tǒng)有許多不一致的地方，這不僅有形式方面的問題,，也有基本原理方面的問題,。例如，在有關分類群的范圍方面,，有的使用范圍較大的高級分類群來更好地表示親緣關系（如R·F·索恩系統(tǒng)，1983年,；A·克朗奎斯特系統(tǒng),，1981年），有的則使用范圍較小,、特征較明顯的,、無疑具有共同祖先的高級分類群（如R·達爾格倫系統(tǒng)，1983年,；A·л·塔赫塔江系統(tǒng),，1980年、1988年）,?？死士固叵到y(tǒng)著重于形態(tài)性狀和實際應用方面，檢索表一直到科,。對比之下,，達爾格倫系統(tǒng)更重視化學、超微結構和胚胎學性狀,，顯然不那么容易被野外和標本室分類學家所理解,。

A·克朗奎斯特（1981年）分類系統(tǒng)的系統(tǒng)大綱是：將被子植物門（Angiospermae,，又稱木蘭門，Magnoliophyta）分為雙子葉植物綱（Dicotyledoneae,，又稱木蘭綱,，Magnoliopsida）和單子葉植物綱（Monocotyledoneae，又稱百合綱Liliopsida）,。雙子葉植物綱分為6個亞綱：木蘭亞綱（Magnoliidae）,、金縷梅亞綱（Hamamelidae）、石竹亞綱（Caryophyllidae）,、五椏果亞綱（Dilleniidae）,、薔薇亞綱（Rosidae）和菊亞綱（Asteridae）；將單子葉植物綱分為5個亞綱：澤瀉亞綱（Arismatidae）,、鴨跖草亞綱（Commelinidae）,、檳榔亞綱（Arecidae）、姜亞綱（Zingiberidae）和百合亞綱（Liliidae）,。

A·克朗奎斯特的基本觀點是：

①被子植物起源于一類已經絕滅的種子蕨,；

②現(xiàn)代所有生活的被子植物各亞綱都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進化來的；

③木蘭亞綱是被子植物基礎的復合群,，也就是通常所稱的毛茛復合群,，花被十分發(fā)育，雄蕊多數(shù),、向心發(fā)育,，具2核花粉和單淘花粉，雌蕊由單心皮組成,，2層珠被,，厚珠心胚珠，除樟科外都具內胚乳,，它是被子植物中原始的一個亞綱,，木蘭目（Magnoliales）是現(xiàn)存的最原始的被子植物；

④金縷梅亞綱是一群花減化（無瓣,、生在柔荑花序上）的風媒傳粉群,，在將一些無關的科如楊柳科（Salicaceae）移出之后，這個亞綱主要還是傳統(tǒng)的“柔荑花序類”植物,；

⑤石竹亞綱是由石竹目和與該目有直接親緣關系的類群組成,，這個群趨向于具有特立中央胎座或基底胎座，許多成員都含有甜菜堿,，這在其他亞綱中是不存在的,，該亞綱僅有幾個科是合瓣的；

⑥薔薇亞綱的成員具有多數(shù)雄蕊,，雄蕊向心發(fā)育,，比較進步的成員強烈地趨向于具單胚珠的室和由于一輪雄蕊退化而形成蜜腺盤,，絕大多數(shù)是離瓣的，只有少數(shù)成員是合瓣的或無瓣的,；

⑦五椏果亞綱具有多數(shù)雄蕊,，雄蕊離心發(fā)育，通常每室的胚珠多于一枚,，偶爾有由雄蕊起源的蜜腺盤,，該亞綱較進化的科中有合瓣的成員；

⑧菊亞綱包括了進化較高級的合瓣科,，雄蕊數(shù)很少多于花冠的裂片數(shù),，具薄珠心胚珠和一層珠被；

⑨單子葉植物起源于類似現(xiàn)代睡蓮目（Nymphaeales）的雙子葉植物,，這群植物為水生,、花具有離生心皮、具有普通的花被,、單孔花粉,、片狀胎座、失去或一開始就不具形成層和導管系統(tǒng)等,，因此認為澤瀉亞綱是單子葉植物基礎的一個類群,；

⑩單子葉植物的5個亞綱開拓了不同的生態(tài)龕或一組生態(tài)龕：澤瀉亞綱主要是水生的，其他亞綱則主要是陸生的,；典型的檳榔亞綱植物有大而通常具柄的葉,，常為喬木狀、花聚生成肉穗花序,，除天南星目外,，有很發(fā)達的導管系統(tǒng)，棕櫚類是該亞綱的頂峰,；鴨跖草亞綱開拓了花的退化和風媒傳粉的途徑，一直發(fā)展到禾本科和莎草科,；姜亞綱的絕大多數(shù)成員分布于熱帶,，既有陸生也有附生，以花具蜜腺和上位花（子房下位）,、花整齊或不整齊而不同于其他單子葉植物,；百合亞綱開拓了高度發(fā)展的蟲媒傳粉途徑，具花瓣狀的萼片和花瓣,、合生心皮,，大多數(shù)成員是陸生或附生草本，常有鱗莖,、塊莖或球莖,，而蘭科是發(fā)展的頂峰,。

（2）經典分類

被子植物在階層系統(tǒng)中的地位和名稱至今意見不一，有的作為門,，有的作為亞門或綱,。除了少數(shù)分類系統(tǒng)外，被子植物通常被分成雙子葉植物和單子葉植物兩大部分,，但不同的分類系統(tǒng)給予這兩大類群以不同的等級和名稱——有的作為綱,，即雙子葉植物綱和單子葉植物綱，有的則作為亞綱,，即雙子葉植物亞綱（Dicoty-ledonidae）和單子葉植物亞綱（Monocotyledonidae）,。這兩大類群彼此以若干性狀相區(qū)別，但孢粉學資料并未提供它們之間存在著明顯界線的證據(jù),。分支系統(tǒng)學家則認為單子葉植物和雙子葉植物是非單元發(fā)生的并系類群,，在自然分類系統(tǒng)中應予排除。

亞綱又進一步被分為超目和目,。超目這個介于亞綱和目之間的分類階元已被現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)普遍采用,。

科是植物學家和非行家最常用的高級分類階元。但被子植物科的數(shù)目依不同的分類系統(tǒng)及各學者對科的范圍看法不同而有較大的變化,，一般在300～450之間,，1987年A·л·塔赫塔江畫分為533個科。被子植物科的內容變化也很大,，從只含一個屬和一個種的單型科如昆欄樹科（Trochodendraceae）和杜仲科（Eucommiaceae）到屬以百計和種以千計的龐大的多型科如菊科（Asteraceae）,、大戟科（Euphorbiaceae）和茜草科（Rubiaceae）。盡管科的數(shù)目和內容有較大的變化,，但學者基本一致的看法是大約有200左右的科是“核心的科”,。

P·H·戴維斯和J·克倫的《有花植物科的鑒定》第二版（1979年）、R·基辛格等修訂的《桑納有花植物科解析檢索表》（1981年）以及A·克朗奎斯特的《有花植物的綜合分類系統(tǒng)》（1981年）載有迄今最完備的世界有花植物的分科檢索表,。然而,，目（甚至超目）在不同的分類系統(tǒng)不僅數(shù)目相差懸殊，而且名稱和內容大相徑庭,。目除了用在分類系統(tǒng)的正規(guī)描述中外,，并非廣泛使用。許多分類學家喜歡非正式地應用科以上水平的分類學單位,。

（3）現(xiàn)代分類

現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)并不十分關心什么類群應予承認和應放在什么等級上,，所關心的是不同科之間的親緣關系以及如何在一個系統(tǒng)方案或排列中，反映出科的系統(tǒng)發(fā)育或進化的狀況和起源,。但20世紀60年代以來,，學者在以下兩個問題上存在著很大的分歧：

①系統(tǒng)發(fā)育能否作為被子植物分類的目標和建立分類系統(tǒng)的原理；

②評價分類群之間的親緣關系是根據(jù)性狀的相似性程度還是通過綜合分析性狀的進化趨勢。分支系統(tǒng)學和進化分類學的學者主張系統(tǒng)發(fā)育是生物分類學研究的目標和建立分類系統(tǒng)的依據(jù),，和用系統(tǒng)樹來表示系統(tǒng)發(fā)育的關系,。

所謂系統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)是指分類群按階層系統(tǒng)體系的排列，既為了表示多層次分枝的順序即進化枝,，又為了表示分枝的進化性變化的程度和性質以及它們的級度即進化級,。鑒于現(xiàn)有被子植物的化石很不充分，因此,，反映被子植物系統(tǒng)發(fā)育關系的系統(tǒng)圖,，只能來自對現(xiàn)存類型比較研究的演繹。但以J·S·L·吉爾默與V·H·海吾德為代表的表征分類學學者強調,，鑒于企圖通過完整的化石證據(jù)來重建被子植物系統(tǒng)發(fā)育歷史的愿望不可能有任何把握實現(xiàn),，因此“被子植物的分類應該表達植物之間的關系，象它們今天存在的那樣,，而且應該以全面的相似性來評價”,，而“推測性的系統(tǒng)發(fā)育不應該作為分類的基礎”。具體地說,，他們主張用最大數(shù)量的屬性,，以全面的相似性和區(qū)別性為依據(jù)進行通用的分類，以便有可能為更多的目的服務（邊緣學科,，使用數(shù)學方法和電子計算機研究解決生物學中的分類問題,。也稱數(shù)值分類學）。

（4）下屬綱

雙子葉植物綱（Dicotyledoneae）

單子葉植物綱（Liliopsida）