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Barber(1984)用生物有效性（Bioavailability)的概念將養(yǎng)分區(qū)分為“潛在有效”和“
實(shí)際有效”,。他認(rèn)為根際范圍的有效養(yǎng)分（一般至根表2毫米圓柱范圍內(nèi)），為實(shí)際有效 養(yǎng)分,，因?yàn)樗芰⒓礊楦滴?，而在根際以外的有效養(yǎng)分只是潛在有效，因?yàn)樗粫r(shí) 還沒有被根吸收,。這說明養(yǎng)分的有效性,，與離根表的距離有關(guān)。由于這個(gè)緣故,，在磷肥 施用上很早就提倡靠近根集中施用,，以立根的吸收。近年來在干旱和邦暗含地區(qū)更強(qiáng)調(diào) 肥料深施,，以促進(jìn)根系深扎,，提高作物對(duì)底土層中水分和養(yǎng)分的吸收。 氣候也是影響?zhàn)B分有效性的重要因素,，氣溫不僅影響植物生長,，從而影響其對(duì)養(yǎng)分的吸 收，而且也直接影響土壤中養(yǎng)分的有效性,。例如早春氣溫低,，常常影響植物對(duì)P、Mn,、Z n等的吸收,。但隨著氣溫升高，這些元素的供應(yīng)得到改善,。 不同作物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用也有很大差別,。例如，在大田中常常發(fā)現(xiàn)玉米嚴(yán)重缺鋅、
植株含鋅量只有幾個(gè)ppm,。而在這塊田中生長的雜草（狗尾草）卻生長正常,，含鋅量高達(dá) 幾百ppm?？梢姴煌N類的植物對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收能力相差很大,。由此可知，土壤中養(yǎng) 分的有效性是相對(duì)的,，因許多因素而異,。因此用化學(xué)方法提取的土壤有效養(yǎng)分量與作物 生長的相關(guān)性不是很高，大可以理解的,，但這并不意味著化學(xué)提取方法無用,。 Barber（1962）在研究土壤有效養(yǎng)分時(shí)，對(duì)粘結(jié)在根表的土壤,、距根表2毫米內(nèi)的土壤以 及2毫米外的土壤,，分別進(jìn)行分析，提出土壤和根系界面的新概念,，闡明植物吸收這些有 效養(yǎng)分的機(jī)理,。即截獲、擴(kuò)散和質(zhì)流,。 一,、截獲 植物吸收養(yǎng)分方面的一個(gè)重要問題是養(yǎng)分向根表移動(dòng)呢？還是跟向養(yǎng)分接近,？這后一過 程稱為根系截獲（圖2-2略）。Jenny1938年提出的“接觸交換”,，一直支持著根系截獲 的理論,。根系與土壤緊密接觸，使得根釋放的H+或HCO－與土壤膠體上的陽離子或陰離子 直接交換被吸收,。無疑這個(gè)過程是存在的,，問題是它起多大作用。 接觸交換決定于根系所占土壤的體積,。很多人的研究證明,，植物根系所占土壤體積只有 1～3％，根系截獲的N,、P和K只占總吸收量的一小部分,，大部分養(yǎng)分是通過土壤溶液向根 表移動(dòng)而被吸收的。由此可知,，土壤介質(zhì)中養(yǎng)分的遷移,，是養(yǎng)分有效性的重要因素。 Barber等人（1963）根據(jù)土壤中有效養(yǎng)分含量和作物吸收的養(yǎng)分量,，并假定根占土壤體 積為3％,，計(jì)算根截獲養(yǎng)分占總吸收量的百分?jǐn)?shù)（表2-1） 表2-1玉米根截獲的養(yǎng)分占總吸收量的百分?jǐn)?shù) （Barber等人,，1963） ______________________________________________________ 營 土壤有效 截獲的 125bu*玉米 截獲養(yǎng)分 養(yǎng) 養(yǎng)分 養(yǎng)分 吸收的養(yǎng)分 占總吸收量 元 （磅／英畝） （磅／英畝）（磅／英畝） （％） 素 ——————————————————————————— N 3000 9 150 6 P 100 3 30 10 K 300 9 100 9 Ca 4000 120 40 300 Mg 1000 30 30 100 ____________________________________________________ *1bu=35.238升 **1磅＝0.454公斤；1英畝＝6.070市畝,。 從上表可以看出,，125bu產(chǎn)量的玉米由根直接截獲的N、P,、K的量只占總需要量的6～10％ ,，而能直接與根接觸的Ca則大大超過它的需要。因?yàn)橥寥乐蠧a和Mg比較豐富,。 二,、質(zhì)流 植物蒸騰作用需要從土壤吸收大量的水分，養(yǎng)分隨著水分流動(dòng)而傳至根表,。因此有質(zhì)流 運(yùn)至根表的養(yǎng)分,，決定于植物的蒸騰率和土壤的養(yǎng)分濃度。 蒸騰率,，即單位干物質(zhì)生成所蒸騰的水分量,。不同植物的蒸騰率不同，蒸騰率也受氣候 因素的影響,。 土壤溶液養(yǎng)分濃度,，可以用飽和土漿提出液進(jìn)行測(cè)定，即土壤飽和和以水,，放置過夜使 達(dá)成平衡后,，移至平瓷漏斗上抽氣過濾，測(cè)定濾液中養(yǎng)分的濃度,。 不同土壤各種離子的濃度差異很大,，一般磷的濃度最低，鈣的濃度最高,。鉀和鎂的含量 介于二者之間,。Mengel測(cè)定中歐表層土壤幾種離子的濃度：P為1.015～0.030mM，K為0. 1～1.0mM,，Mg為0.5～1.0mM,，Ca為1.0～10.0mM。 Fricd和Sharpiro測(cè)定美國土壤幾種營養(yǎng)元素的濃度列于表2-2,。（略） 從表2-2可以知道,，土壤溶液中離子的濃度，不同離子差異很大,。即同一種離子因不同土 壤,，變動(dòng)范圍也很大。鹽堿土中Na+、Cl-,、So2-等離子的濃度有時(shí)可以很高,。 根據(jù)植物的蒸騰率（平均為500）和土壤溶液離子的濃度，可計(jì)算有質(zhì)流運(yùn)送至根表的養(yǎng)
分量（表2-3美國的土壤分析略了,。） 從表2-3可以看出,，由于土壤溶液中鈣和鎂的濃度較高，而植物對(duì)鈣和鎂的需要喲相對(duì)地 較少,，因此有質(zhì)流供應(yīng)的該與鎂,，超過了植物對(duì)它們的需要。磷和鉀的情況不同,。土壤 溶液中磷的濃度很低,，鉀的濃度也不高，而植物對(duì)鉀的需要卻很高,，因此有質(zhì)流供應(yīng)的 鉀和磷,，只能滿足玉米生長需要的6～10％。 由于植物對(duì)土壤中水分和養(yǎng)分的吸收,，引起土壤中水分和養(yǎng)分的移動(dòng),，產(chǎn)生養(yǎng)分的富集 和虧缺。例如有質(zhì)流帶至根表的鈣和鎂大大超過植物的需要,，因此在根表附近積累起來 ,，產(chǎn)生所謂養(yǎng)分富集區(qū)。而另一方面,，磷和鉀移至根表的速率常常小于植物吸收的速率 ,，在根表周圍產(chǎn)生養(yǎng)分虧缺區(qū)。這種情況在鹽堿土上更為明顯,。根據(jù)土壤鹽分濃度和植 物蒸騰量,，可以計(jì)算鹽分在根表區(qū)富集的情況（表2-4）。 表2-4大豆與土壤界面鹽分富集的情況 （Barber,1970) __________________________________________________ 低鹽濃度 低鹽濃度 高鹽濃度 低蒸騰率 高蒸騰率 高蒸騰率 ————————————————————————— 水溶性鹽（me／100克） 土體 0.3 0.3 1.0 根際 0.7 1.0 1.7 根表 4.4 5.5 6.5 __________________________________________________ 表2-4結(jié)果指出,，根表鹽濃度可以高于土體十多倍，尤其當(dāng)植物蒸騰率高時(shí)更為嚴(yán)重,。因 為鹽分高,，土壤水分有效性降低。因此,，在鹽土上生長的植物吸收水分,，主要決定與根 際范圍鹽分的濃度。 另外,，根據(jù)植物的蒸騰量和植物對(duì)養(yǎng)分的吸收,，可以計(jì)算養(yǎng)分在根表富集還是虧缺。表 2-5列出的十四種不同植物根表鈣離子的變化情況。 表2-5植物蒸騰量,、移至根表的鈣和植物吸收 改良引起根際鈣濃度變化的情況 （Barber等,，1970） __________________________________________________ 蒸騰量 移至根表 作物吸 計(jì)算值 作物 的鈣量 收的鈣 實(shí)測(cè)值 （ml／2株）（mg／2株）（mg／2株） （mg／2株） ————————————————————————— 黑麥草 28 2.8 0.6 ＋2.2 ＋1.4 三葉草 58 5.6 4.1 ＋1.5 ＋0.8 三葉草 6 0.6 0.4 ＋0.2 ＋0.2 羽扇豆 80 8.0 9.0 －1.0 －0.6 ____________________________________________________ 從表2-5可以看出，鈣在根表的變化,，計(jì)算值和實(shí)測(cè)值是一致的,。另外還可以看出，不同 作物對(duì)鈣的吸收量相差很大,。例如羽扇豆對(duì)鈣的需要很大,，也可以造成根表鈣的虧缺， 計(jì)算值和實(shí)測(cè)值都說明這一點(diǎn),。 一般來講,，鈣離子場在根表富集。鈣的富集會(huì)影響其它養(yǎng)分的溶解度,，尤其是磷酸鹽的 溶解度,。因此用化學(xué)方法提取的有效磷，也受這個(gè)生物積聚過程的影響,。 蒸騰率因植物種類而不同,，也隨著植物年齡而增加。幼小植株,，蒸騰率低,，質(zhì)流的作用 小，養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)木嚯x短,。隨著作物長大,，蒸騰量增加，質(zhì)流的作用也增大,，養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)?br>距離也增大,。 三、擴(kuò)散 僅僅有根截獲和質(zhì)流供應(yīng)的養(yǎng)分仍不能滿足植物對(duì)磷和鉀的需要,，大部分磷和鉀必然 通過擴(kuò)散而傳至根表,。植物從土壤溶液吸收磷和鉀，靠近根表的土壤溶液中磷和鉀的濃 度降低,，與上體比較就產(chǎn)生濃度差,，有濃度差就有擴(kuò)散作用。擴(kuò)散作用遵循Ficks定律,。 即 F=-D*dc/dx 式中F——擴(kuò)散流量,； C——濃度； x——擴(kuò)散距離,； dc／dx———濃度梯度,； D——擴(kuò)散系數(shù),，受土壤水分含量和物理性的影響。 擴(kuò)散作用受濃度梯度的控制,。濃度梯度愈大則養(yǎng)分向根表擴(kuò)散的速率愈快,，擴(kuò)散的距離 較寬，擴(kuò)散速率與擴(kuò)散距離是密切相關(guān)的,。擴(kuò)散作用主要受土壤溶液的濃度,，土壤水分 含量和根系活力的影響。 1,、土壤溶液的離子濃度 土壤溶液的離子濃度越大,，則根表與土體之間離子的濃度 梯度越陡，則擴(kuò)散速度快,，擴(kuò)散距離寬,。 2、土壤水分含量 離子的擴(kuò)散系數(shù)受土壤水分含量的影響很大,，土壤水分含量高 ,，有利于離子的擴(kuò)散（表2-6）。 表2-6土壤水分含量與交換性鉀擴(kuò)散的關(guān)系 （Mengel等,，1966） _____________________________________________ 交換性鉀 不同土壤含水量下的鉀擴(kuò)散 （me／100克） mgK+／cm2*48小時(shí)） 4％ 10％ 20％ 30％ —————————————————————— 0.41 2 4 8 10 4.10 40 55 78 95 ____________________________________________ 由上表可知,，當(dāng)土壤交換性鉀為4.10me/100g時(shí)，土壤水分含量從4％提高到30％,，則土 壤鉀離子的擴(kuò)散速率從40％提高到95％,。由此可知，即是土壤交換性鉀含量相同,，但由 于土壤水分不同,，鉀的有效性是不同的。據(jù)多年棉花的鉀肥試驗(yàn)結(jié)果表明,，干旱年份,， 棉花往往容易早衰，出現(xiàn)紅葉莖枯病,。因?yàn)楦珊的攴萃寥棱浀挠行越档汀?br>土壤水分含量對(duì)擴(kuò)散作用和質(zhì)流均有影響,，但其影響的機(jī)制，不同元素是不一樣的（表 2-7） 表2-7土壤水分含量對(duì)油菜生長和組成的影響 ______________________________________________________ 土壤水分含量 每钚干物質(zhì) 營養(yǎng)元素組成 （占干重％） （占田間持水量％） （克） K Na Ca Mg ——————————————————————————— 90 39.4 2.13 0.80 2.92 0.33 70 35.0 1.03 1.27 4.97 0.63 ______________________________________________________ 從兩種土壤含水量對(duì)油菜生長和陽離子含量的情況來看,，不同土壤含水量,，干物質(zhì)重量 差異不大，但陽離子含量相差卻很大,。在土壤含水量高的情況下,，植物體內(nèi)鉀的含量較 高,，而在土壤含水量低的情況下,，鈉,、鈣和鎂的含量增加。這是由于不同離子的吸收機(jī) 理不同,，鉀主要通過擴(kuò)散作用運(yùn)送至根表,，而鈣、鎂和鈉主要是通過質(zhì)餾作用傳至根表 而被吸收的,，土壤水分含量高,，鉀的擴(kuò)散系數(shù)大，因而被吸收多,，土壤含水量低時(shí),，則 土壤溶液中鈣、鎂和鈉的濃度增加,，因而由質(zhì)流帶至根表面的量也增加,。 3、根的活力 擴(kuò)散作用決定與養(yǎng)分的濃度梯度,，而dc／dx＝C土體－C根表,，根的活 力愈大，吸收養(yǎng)分的能力愈強(qiáng),，則養(yǎng)分濃度梯度愈大,，離子的擴(kuò)散作用愈大。根的活力 愈根細(xì)胞代謝密切相關(guān),，它與環(huán)境條件,，如溫度、通氣,、光照等有關(guān),。溫度和氧氣的影 響是很顯然的，受光照的影響也很大,。光照充足,，光合作用強(qiáng)，碳水化合物供應(yīng)多,，根 的活力增強(qiáng),。 影響離子擴(kuò)散速度的因素很多，除上述三種因素外,，土壤的物理特性也與擴(kuò)散系數(shù)
有關(guān),。因此直接測(cè)定擴(kuò)散作用，是比較困難的,，一般由總的吸收量減去截獲和質(zhì)流所占 的份額,，用差減法計(jì)算擴(kuò)散作用所吸收的粒子數(shù)量。表2-8是截獲,、質(zhì)流和擴(kuò)散供給小麥 養(yǎng)分的相對(duì)比例,。 表2-8截獲,、質(zhì)流和擴(kuò)散供給小麥養(yǎng)分的相對(duì)比例 (mengel,1969) ________________________________________________ 養(yǎng)分需要量 截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散 （公斤／公頃） ———％——— ———————————————————————— N 110 7 82 11 P2O5 60 24 20 56 K2O 200 7 30 63 MgO 48 33 100 — CaO 42 340 1070 — ________________________________________________ 表2-8中所列數(shù)值系指運(yùn)送至根表可以為根吸收的粒子數(shù)量，而不是吸收進(jìn)入的數(shù)量,。由 該表可以看出,，氮（主要是硝態(tài)氮，指干作而言）主要通過質(zhì)流為植物吸收,；二磷和鉀 則主要通過多擴(kuò)散為植物吸收,；鈣和鎂也以質(zhì)流的方式移至根表。一般而言,，凡濃度較 高,，在土壤中移動(dòng)性較大的離子，如NO-,、Ca2+,、Mg2+等，主要通過質(zhì)流移至根表,；而濃 度很低,，移動(dòng)很慢的離子，如H2PO－,、K+以及Cu,、Zn等微量元素，則以擴(kuò)散移動(dòng)為主,。 由于個(gè)人所用的參數(shù)不同,，如根所占土壤的體積，植物的蒸騰率,，土壤溶液養(yǎng)分濃
度等,，美國的B阿讓巴爾，德國Mengel等人計(jì)算的結(jié)果,，不完全相同,，但總的趨勢(shì)是一致 的。 |
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