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文章篇幅較長，建議在WIFI下觀看,。 若按照形態(tài)來將真蕨類 (Polypodiopsida/ferns) 劃分類群的話,，那么可以大致分為木賊類 (Horsetails)、瓶爾小草類 (Ophioglossoid ferns) 和典型形態(tài)的蕨類 (這部分又能分為合囊蕨類和薄囊蕨類) 這3大類 (這種分類在目的上不能體現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系),。木賊類和瓶爾小草類的形態(tài)都十分奇特,，以至于初見時(shí)你甚至不會認(rèn)為它們是蕨類。而從系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系上來看,，木賊類是其他所有真蕨類的姊妹群,；在其他真蕨類中，瓶爾小草類又是剩余類群的姊妹群,。
瓶爾小草類，或瓶爾小草亞綱,，包括2個(gè)目：松葉蕨目 (Psilotales) 和瓶爾小草目 (Opioglossales)。這兩個(gè)目中,，僅瓶爾小草目有少數(shù)大化石的記錄,，因此本文主要描述現(xiàn)存類群,。若無特殊說明，本文不區(qū)分“維管束”和“中柱” (用于描述孢子體的莖和配子體時(shí)),，也不區(qū)分“先端”和“尖端”,。瓶爾小草類的分類尚不明晰，不同資料間的出入較大,，因此本文中所列舉的屬級分類單元,、每屬的種數(shù)以及分布和生境僅供參考,。在本文中,，若引用了文獻(xiàn)中的內(nèi)容 (如背景、結(jié)論等),，則會在引自同一文章的圖片下標(biāo)注作者和年代,，并在文章末尾標(biāo)注出所引用文章；若只引用了圖片,，則只在圖源中標(biāo)明DOI,。 一,、松葉蕨目 (Psilotales/Whisk ferns)小至中型的附生蕨類,，有時(shí)也會地生。莖分為根狀莖和氣生莖,。根狀莖埋于地下 (若地生時(shí))，二叉分枝或側(cè)生分枝,，無根,，但在根狀莖內(nèi)部具有內(nèi)生真菌，且根狀莖上生有假根,；氣生莖簡單 (不分枝) 或二叉分枝，綠色,，直立或下垂，無毛,，纖細(xì)，有棱,、有溝或扁平。中柱類型為原生中柱 (protostelic)，在根狀莖向氣生莖過渡處為管狀中柱 (solenostelic),。氣生莖上生葉,，基部的葉片退化，上部葉片較多,，螺旋狀著生或二列著生,，簡單或分叉,，脈單條或無。分叉的葉為孢子葉,，其基部或基部上方著生聚合囊 (synangium，復(fù)數(shù)synangia),，厚壁,，2或3室，每室縱裂,。孢子小而多,，無葉綠體，蒼白色,，碗豆?fàn)?，具單溝。配子體在地下生長,，非綠色,，異養(yǎng)。染色體為以x=52為基數(shù)的二倍體至八倍體,。僅含松葉蕨科 (Psilotaceaea),，下分松葉蕨屬 (Psilotum) 和梅溪蕨屬 (Tmesipteris)。在孢子體形態(tài)上，松葉蕨屬和梅溪蕨屬間的差異十分明顯,，可以很容易地將二者分開 (形態(tài)示意圖見下方檢索表下面),。二者中,，研究較多的為松葉蕨屬，這可能是因?yàn)樗扇~蕨屬的分布范圍更大,，相關(guān)材料易于取得。松葉蕨類的形態(tài)極為簡單,，并且和裸蕨類十分相似,，因此之前人們認(rèn)為松葉蕨類是泥盆紀(jì)裸蕨植物的孑遺,。但因完全缺少與之相關(guān)的能表明祖先形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的大化石,，松葉蕨的演化過程一直難以定論,。但結(jié)合其共生菌供養(yǎng) (mycotrophy)* 的特點(diǎn)，松葉蕨類很可能是由祖先退化到如今這種極其簡單的形態(tài) (因?yàn)樵诒蛔又参锓N，菌根供養(yǎng)的植物通常都較為退化),。兩個(gè)屬的配子體都是在地下生活的非綠色異養(yǎng)類型，也依靠真菌供養(yǎng),。配子體在形態(tài)上多少呈圓柱狀,，常具分枝,，結(jié)構(gòu)上僅包含薄壁組織,、養(yǎng)菌薄壁組織 (mycorrhizal parenchyma)*，以及有時(shí)出現(xiàn)的發(fā)育極弱且常不連續(xù)的中央中柱 (central stele),。頸卵器和精子器大量生于表面,。精子器壁為多枚細(xì)胞組成的單層結(jié)構(gòu)，具有1枚囊蓋細(xì)胞 (opercular cell)；內(nèi)部的細(xì)胞群可含有多達(dá)512枚細(xì)胞；游動精子為多鞭毛型,。頸卵器下凹，頸部短而厚,。兩個(gè)屬的配子體中均有發(fā)育出原生中柱的報(bào)道,。
*無論是mycotrophy (菌根供養(yǎng)) 還是mycorrhizal (菌根的) 都含有“菌根”一義,，但松葉蕨類沒有根,，共生菌生長在根狀莖和配子體中,，因此本文在翻譯時(shí)避免使用“菌根”一詞,。 在蕨類植物的篩胞中存在一個(gè)特殊且獨(dú)特的結(jié)構(gòu)：折射球體 (refractive spherules),。其為一被單層膜包裹的結(jié)構(gòu)，起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),，內(nèi)部包含蛋白質(zhì),，并且經(jīng)常出現(xiàn)在成熟篩胞原生質(zhì)體的外周側(cè)。 
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 配子體中的反射球體 (R),。可見其位于篩胞細(xì)胞質(zhì)的邊緣,，具單層膜,。圖源：Duckett & Ligrone, 2005具梯紋穿孔板的導(dǎo)胞和具折射球體的篩胞在兩個(gè)世代間具有相似性,，以及所有階段都缺乏胼胝質(zhì)的特點(diǎn),，為世代交替的同源學(xué)說 (the homologous theory of the alternations of generations)* 提供了新的證據(jù)。 *世代交替的同源學(xué)說 (homologous theory) 和異源學(xué)說 (antithetic theory)：同源學(xué)說認(rèn)為,，陸地植物的祖先為具有等型世代交替 (alternation of isomorphic generations) 的綠藻植物，所謂等型,，指的是該祖先植物的配子體和孢子體在形態(tài)、大小上都差不多,；在隨后演化過程中，配子體逐漸退化,，而孢子體逐漸發(fā)達(dá)，從而形成了如今的維管植物,。這一理論被許多化石證據(jù)支持，特別是人們從萊尼燧石層 (Rhynie chert) 復(fù)原了許多泥盆紀(jì)早期的植物生活史，發(fā)現(xiàn)這些植物的世代交替或多或少是等型的,。松葉蕨類配子體和孢子體間的相似性也能作為這一學(xué)說的證據(jù)之一。而異源學(xué)說則認(rèn)為,，陸地植物起源于單倍體世代生活史 (haplobiontic life cycle) 的綠藻植物，這種祖先不具有世代交替,，而是幾乎在整個(gè)生活史中都保持單倍體,，無二倍體世代出現(xiàn)，僅在產(chǎn)生合子 (受精卵) 時(shí)有短暫的二倍體出現(xiàn),，但合子在萌發(fā)前也會進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的子代細(xì)胞,。在此情況下,，二倍體世代的出現(xiàn)是合子減數(shù)分裂受阻而轉(zhuǎn)變?yōu)橛薪z分裂所致。如今的系統(tǒng)發(fā)生分析更支持這一學(xué)說,。 松葉蕨類的根狀莖和配子體上有時(shí)會長出胞芽體 (gemmae),，胞芽體脫落后可以發(fā)育為一株新的植物。 
松葉蕨 (Psilotum nudum) 根狀莖上有時(shí)會長出胞芽體 (白色結(jié)構(gòu)),。圖源：biologylearner.com & flickriver.com需要說明的是,，雖然本文會繼續(xù)使用“聚合囊”這一術(shù)語，但有觀點(diǎn)認(rèn)為,，松葉蕨類的孢子囊為次生愈合的證據(jù)不顯著 (即更像是一個(gè)本來就分為3室的孢子囊,，而非3個(gè)孢子囊愈合在一起)，因此如今許多文獻(xiàn)中都以“孢子囊 (sporangium,，復(fù)數(shù)sporangia)”來描述此結(jié)構(gòu),。這里為突出其分為2—3室的特點(diǎn)，而繼續(xù)稱之為“聚合囊”,，并非支持其本質(zhì)為2—3枚孢子囊愈合在一起的觀點(diǎn),。 松葉蕨科檢索表 [據(jù)Kramer (1990)]：1. 葉片鱗狀或鉆狀，無脈或僅在極靠近基部的位置具1條脈,；聚合囊3室,，著生于分叉的孢子葉基部……[1. 松葉蕨屬 (Psilotum)]1. 葉片舌狀至披針形，單脈,；聚合囊2室,，著生于孢子葉基部上方的分叉處……[2. 梅溪蕨屬 (Tmesipteris)]
松葉蕨科。A-B. 松葉蕨屬 (Psilotum),。A. 扁枝松葉蕨 (Psilotum complanatum) 的部分分枝系統(tǒng),；B. 扁枝松葉蕨開裂的聚合囊；C-F. 梅溪蕨屬 (Tmesipteris),。C. 截葉梅溪蕨 (Tmesipteris truncata) 的部分分枝系統(tǒng),；D. 截葉梅溪蕨開裂的聚合囊；E. 梅溪蕨 (Tmesipteris sp.) 生有已伸長的孢子體 (sp) 的配子體 (g),；F. 梅溪蕨的配子體先端生有頸卵器 (ar) 和精子器 (an),。圖源：Kramer, 1990 多年生。根狀莖大量分枝,，有時(shí)生有胞芽體,。氣生莖纖細(xì)，圓柱形或扁平,，直立或下垂,，長可達(dá)1 m，但通常更短；二歧分枝,；其上生有鉆形或鱗片狀的葉，無脈或僅在極其基部的位置具1條脈,。孢子葉分叉,，近軸面基部 (葉腋處) 著生聚合囊,。聚合囊黃色至紅色,，無柄或近乎無柄，最初為球狀,，隨后呈現(xiàn)3室,。孢子橢圓形,，具粗褶皺。對于該屬已有幾個(gè)物種的記錄,，但實(shí)際上可能只包含了2種及1雜交種。在“植物智”的記錄中,，該屬下有4種,，但其中的Psilotum triquetrum為松葉蕨 (P. nudum) 的異名，而P. vieillardii在GBIF和POWO中都記錄為一存疑的名字,，因此這4條中僅松葉蕨 (P. nudum) 和扁枝松葉蕨 (P. complanatum) 為已接受的名稱。形態(tài)上,，氣生莖基部為圓柱形,，但其上部具溝，在橫截面上呈現(xiàn)出波浪狀邊緣,；氣生莖的先端多少扁平,，并且具縱脊；葉片和聚合囊多集中分布在氣生莖上部,。表皮單層,，外側(cè)細(xì)胞壁高度角質(zhì)化，并且常因氣孔而有規(guī)律地呈現(xiàn)出“破損” (即因氣孔開口而失去表皮的完整性),；氣孔無副衛(wèi)細(xì)胞,。皮層可分為外部皮層 (outer cortex)、中部皮層 (middle cortex) 和內(nèi)部皮層 (inner cortex)。外部皮層為2—5層厚的薄壁組織,，由分瓣的綠色光合細(xì)胞組成,，富含淀粉，這部分組織在光學(xué)顯微鏡下較暗,；具胞間隙,。中部皮層為4—5層的厚壁組織，氣生莖下部的這部分細(xì)胞的細(xì)胞壁木質(zhì)化,；無胞間隙,；中部皮層提供了機(jī)械支撐。內(nèi)部皮層占據(jù)的面積最大,，由薄壁組織構(gòu)成,，并且這部分的細(xì)胞壁越向中心越薄,；無胞間隙,；富含淀粉。在三部分皮層以內(nèi)為1層內(nèi)皮層 (endodermis),，徑向壁和端壁上具明顯的凱氏帶 (casparian bands),。內(nèi)皮層以內(nèi)為中柱。在氣生莖基部為星狀中柱 (actinostele),，而中部為管狀中柱 (siphonostele),，這一段中柱中央被硬質(zhì) (sclerotic) 的髓填充，因?yàn)檫@些髓也是厚壁組織,。上端的中柱則又回到星狀中柱,，只是木質(zhì)部脊更少。 
松葉蕨 (Psilotum nudum) 氣生莖的橫切面示意圖,。左圖所示中柱類型為星狀中柱,，右圖所示中柱類型為管狀中柱。左圖中,，邊緣呈現(xiàn)波浪狀表明松葉蕨的氣生莖表面具許多溝,。
松葉蕨氣生莖的中柱橫切面。A. 中柱區(qū)域,；B. 原生木質(zhì)部,；C. 后生木質(zhì)部；D. 厚壁組織構(gòu)成的髓,；E. 韌皮部,。D下方的箭頭所指示的應(yīng)也是原生木質(zhì)部。圖源：Nazarian et al., 2010 葉的表皮由單層角質(zhì)化的細(xì)胞構(gòu)成,，不具氣孔,。松葉蕨的葉中不具維管束 (即無葉脈),，而扁枝松葉蕨則有從莖的中柱中伸出的葉跡，但通常延伸到皮層就消失了,。根狀莖的結(jié)構(gòu)和氣生莖差不多,，只不過根狀莖的表皮會生出2細(xì)胞的假根，以固著和吸收養(yǎng)分,。根狀莖的皮層也分為外部,、中部、內(nèi)部三層,，但都是薄壁組織,。外部皮層具有胞內(nèi)共生的真菌,；中部皮層的細(xì)胞大且具有淀粉粒,；內(nèi)部皮層的細(xì)胞則因具有櫟鞣紅 (phlobaphene) 而呈現(xiàn)出暗棕色。中柱為原生中柱中的單中柱 (haplostele) 或星狀中柱,，其外有一層內(nèi)皮層,，內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁上有凱氏帶。 櫟鞣紅 (Phlobaphene)：單寧 (Tannins) 的氧化產(chǎn)物之一,，為紅色的,、不溶于水的酚類物質(zhì)。用無機(jī)酸處理縮合單寧即可得到這樣的不溶性紅色物質(zhì),，但植物種的櫟鞣紅來源更為復(fù)雜,，需要其他物質(zhì)的參與。櫟鞣紅使得植物組織呈現(xiàn)紅棕色的色素沉積,。 
圖源：biologylearner.com & flickriver.com 聚合囊由莖上的一群表面細(xì)胞發(fā)育而來。這群細(xì)胞先是分裂形成初生壁細(xì)胞 (primary wall ini-tials) 和初生造孢細(xì)胞 (primary sporogenous cells),。隨后,，初生壁細(xì)胞經(jīng)平周和垂周分裂形成4—5層孢子囊壁；而初生造孢細(xì)胞向各個(gè)方向分裂形成造孢組織 (sporoge-nous tissue),，造孢組織將來發(fā)育出孢子母細(xì)胞 (spore mother cells),，后者經(jīng)減數(shù)分裂后產(chǎn)生孢子。孢子同型,，即每個(gè)孢子的形態(tài)和大小都相同,；兩側(cè)對稱；具單孔,；無色,；腎形。 
松葉蕨聚合囊的橫切面 (A) 及縱切面 (B) 示意圖,。圖源： 
未成熟的聚合囊,?？梢娋酆夏抑诓鏍畹逆咦尤~腋處。圖源：nzplants.auckland.ac.nz 圖源：nzplants.auckland.ac.nz
圖源：blogs.ubc.ca 同其他真蕨類一樣，松葉蕨的配子體也能被稱為原葉體 (pro-thallus),，不過松葉蕨的配子體在形態(tài)上卻極像孢子體根狀莖的一部分,，且也像根狀莖一樣依靠真菌的異養(yǎng)。表皮細(xì)胞角質(zhì)化,，其下為數(shù)層薄壁組織,，共生菌即位于這些薄壁細(xì)胞內(nèi)。共生真菌具無隔菌絲,，在細(xì)胞內(nèi)卷曲為線圈狀,，較老菌絲中富集的脂質(zhì)會釋放到宿主細(xì)胞質(zhì)中作為養(yǎng)分；菌絲裂解后,，容納該菌絲的配子體細(xì)胞也隨之死亡,，但偶爾會觀察到含有死亡菌絲的細(xì)胞再次被真菌入侵。這些真菌為胞內(nèi)共生的球囊霉類真菌,，同孢子體的根狀莖一樣,，與種子植物中的“重樓型 (Paris-type)”叢枝菌根很像。 Duckett & Ligrone (2011) 描述了真菌入侵松葉蕨皮層細(xì)胞的過程,，整體過程與梅溪蕨屬的相似 (見下節(jié)),，只是入侵松葉蕨的真菌壁更厚，并且分枝更多,。
松葉蕨的配子體示意圖,。A. 整體形態(tài)；B. 一段的表面,，示頸卵器,、精子器和假根；C. 橫切面,。圖源：bioimages.vanderbilt.edu
松葉蕨的配子體 (原葉體),。可見形態(tài)上類似于孢子體的根狀莖,，其上會生出假根 (長的絲狀結(jié)構(gòu)),，表面的凸起為精子器 (球狀) 和頸卵器 (短棒狀)。圖源：bioimages.vanderbilt.edu
松葉蕨配子體皮層細(xì)胞內(nèi)的共生真菌,。左邊為一個(gè)包含有卷曲菌絲 (D) 的細(xì)胞,，右邊為一個(gè)包含囊泡 (V) 和菌絲 (D) 的細(xì)胞。圖源：Duckett & Ligrone, 2005 一般來說,，植物的配子體內(nèi)無維管束,，但在一些四倍體松葉蕨中,，觀察到過環(huán)紋、梯紋和網(wǎng)紋管胞 (木質(zhì)部組分),、韌皮部和內(nèi)皮層的存在,，即有原生中柱形成。一般來說,，直徑小于1 cm的根狀莖和配子體中都不會形成維管束,，而更大尺寸的根狀莖和配子體中維管束的發(fā)育被認(rèn)為與頂端分生組織的總量有關(guān)，盡管兩個(gè)世代中的維管束都偶爾會出現(xiàn)中斷的情況,。另外,，梅溪蕨屬中也有發(fā)育出維管束的配子體的報(bào)道。從這個(gè)角度看,，松葉蕨類可能是唯一一類能在配子體世代產(chǎn)生維管束的植物,。配子體亦為雌雄同體，即同一配子體表面既會產(chǎn)生精子器,，也會產(chǎn)生頸卵器,。精子器起源于配子體表面單一的細(xì)胞,，即精子器原始細(xì)胞 (antheridial initial),。精子器原始細(xì)胞經(jīng)平周分裂后產(chǎn)生內(nèi)外兩個(gè)細(xì)胞，向外產(chǎn)生套原始細(xì)胞 (jacket initial),，隨后經(jīng)數(shù)次垂周分裂形成單層的套 (jacket),；向內(nèi)產(chǎn)生初級精原細(xì)胞 (primary androgonial cell)，之后向各個(gè)方向產(chǎn)生大量精原細(xì)胞,，這些精原細(xì)胞最終分裂為精細(xì)胞 (androcytes),，精細(xì)胞最后會成為 (而非產(chǎn)生) 游動精子 (antherozoid)。游動精子具多條鞭毛,，鞭毛螺旋狀彎曲,。隨著套上蓋細(xì)胞 (opercular cell) 的解體，這些游動精子便從精子器內(nèi)游出,，尋找頸卵器,。
圖源：
松葉蕨 (Psilotum nudum) 精子器的掃描電鏡照片,。
松葉蕨 (Psilotum nudum) 精子器縱切面的光學(xué)顯微鏡照片，可見單層的套包裹著數(shù)百個(gè)精細(xì)胞,。
松葉蕨 (Psilotum nudum) 游動精子的掃描電鏡照片,。圖源：phytoimages.siu.edu 頸卵器同樣起源于配子體表面的單一細(xì)胞，即頸卵器原始細(xì)胞 (archegonial initial),，其經(jīng)1次平周分裂后也會產(chǎn)生內(nèi)外2個(gè)細(xì)胞,。外側(cè)的為初生蓋細(xì)胞 (primary cover cell),，之后經(jīng)平周和垂周分裂形成一個(gè)長而凸出的頸，包含了4列垂直排列的細(xì)胞,，每列含有4—6個(gè)細(xì)胞,；內(nèi)側(cè)的為中央細(xì)胞 (central cell)，第一次分裂產(chǎn)生上下2枚細(xì)胞,，上面的為初生頸溝細(xì)胞 (primary neck canal cell),，之后會再進(jìn)行1次核裂但通常不形成新的細(xì)胞壁，從而形成1個(gè)雙核的頸溝細(xì)胞,；下面的為初生腹細(xì)胞 (primary venter cell),，其進(jìn)一步分裂形成1枚位于上方的體積較小的腹溝細(xì)胞 (ventral canal cell) 和1枚位于下方的體積較大的卵 (egg)。成熟的頸卵器在遇到水后,，其位于頂端的頸細(xì)胞會破裂,，從而為精子進(jìn)入頸卵器與卵結(jié)合提供通道。受精卵的發(fā)育模式為外向極的 (exoscopic),，即受精卵第一次分裂為橫向分裂,，產(chǎn)生1枚靠近頸卵器開口的頂細(xì)胞 (epibasal cell) 和1枚靠近頸卵器底部的基細(xì)胞 (hypobasal cell)，前者發(fā)育為根狀莖和氣生莖 (即分枝系統(tǒng)),，后者發(fā)育為基足 (foot),，用于分枝系統(tǒng) (即莖) 從配子體中獲取養(yǎng)分。
松葉蕨 (Psilotum nudum) 配子體的掃描電鏡照片,，表面的凸起為頸卵器，可見每個(gè)頸卵器的頸由4列細(xì)胞組成,。
松葉蕨頸卵器頂端的頸細(xì)胞破裂脫離,，形成一條通向腹溝細(xì)胞和卵的通道。圖中仍有3枚頂端的頸細(xì)胞附著在頸卵器上沒有脫落,。圖源：phytoimages.siu.edu 松葉蕨屬在習(xí)性和形態(tài)上的變異似乎極大,。Nazarian等人 (2010) 也表明，不同“物種”之間也存在一些差異：P. triquetrum生于有水流經(jīng)過的石縫中,，分枝夾角處生有葉和聚合囊,；P. nudum附生在樹干上，分枝夾角處不具葉和聚合囊,。鑒于如今這兩個(gè)名字都指向同一物種,，這些所謂的差異可能只是同一物種在不同生境下的適應(yīng)。
如上所述,，本文認(rèn)為該屬僅具松葉蕨 (Psilotum nudum) 和扁枝松葉蕨 (P. complanatum) 2種,，以及二者的雜交種間型松葉蕨 (P. × intermedium)。松葉蕨與扁枝松葉蕨極易區(qū)分,，顧名思義,，扁枝松葉蕨的氣生莖扁平,，與松葉蕨的圓柱形氣生莖明顯不同；而間型松葉蕨的氣生莖形態(tài)介于二者之間,。松葉蕨廣泛分布于非干旱地區(qū)的熱帶至暖溫帶地區(qū),；扁枝松葉蕨分布于牙買加、夏威夷、佛羅里達(dá)、墨西哥和一些太平洋島嶼,；間型松葉蕨特產(chǎn)于夏威夷,。
圖源：nzplants.auckland.ac.nz
附生于樹干上的松葉蕨 (Psilotum nudum)。圖源：iNaturalist
生長于地面上的松葉蕨 (Psilotum nudum)。圖源：NC State University
人工栽培的松葉蕨 (Psilotum nudum)。松葉蕨在溫室中十分常見,，它們可以像野草一樣在溫室中生長和擴(kuò)散。圖源：phytoimages.siu.edu & farnwerk.ch
在國家植物園南園展覽溫室中地生的松葉蕨 (上圖) 與在海南附生在樹干上的松葉蕨 (下圖),。
作者栽培的松葉蕨。這些松葉蕨其實(shí)是我用氣生莖扦插的,。當(dāng)時(shí)猜想,，既然松葉蕨沒有根，那它可能也能只以氣生莖存活,，試驗(yàn)之后發(fā)現(xiàn)確實(shí)如此 (不過扦插的枝條保留了氣生莖埋于地下的那一段),，但取樣后需盡快扦插,。下圖為扦插的氣生莖正在長出側(cè)枝,。拍攝于11月 (沒錯，就是發(fā)布前剛拍的),。
扁枝松葉蕨 (Psilotum complanatum),。圖源：fernsoftheworld.com
間型松葉蕨 (Psilotum × intermedium)。圖源：iNaturalist Whittier (1988) 曾在完全黑暗的條件下栽培了一年的松葉蕨 (P. nudum),。他發(fā)現(xiàn),，那些之前即為綠色的氣生莖在黑暗處理后仍為綠色，但沒有明顯的生長或是異常的發(fā)育跡象,。黑暗中新長出的氣生莖頂端為白色,，頂端下方莖的顏色為黃棕色，再下方的莖則為暗棕色,；新氣生莖的基部生有假根,，這些假根短，長不足200 μm,，由2個(gè)細(xì)胞構(gòu)成,；其他暗棕色的區(qū)域具氣孔和偶爾發(fā)生的假根,。另外，新氣生莖上的氣孔在形態(tài)和大小上與正常莖的相似,，但數(shù)量上僅有后者的1/10,；具有大量假根的暗棕色區(qū)域則無氣孔。新氣生莖的另一處不同是,，其主枝通常產(chǎn)生側(cè)枝而非像正常莖那樣二歧分枝,。具側(cè)枝的的莖具有不同的形狀；側(cè)枝上方較短距離處的莖短具溝,。側(cè)枝上靠近主枝的部分呈圓柱形,，通常生有短的假根；而隨著側(cè)枝變長變粗,，假根數(shù)目逐漸變少,。莖上具假根部分的表皮細(xì)胞具有更薄的外壁。從內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)上來看,，新氣生莖的基部具原生中柱,，皮層由薄壁細(xì)胞組成；在較老莖的基部,，偶爾會有一些皮層細(xì)胞的壁內(nèi)具有櫟鞣紅或濃縮單寧,，前者與根狀莖皮層中發(fā)現(xiàn)的那些很像。主軸和側(cè)枝的基部上方部分通常都會增粗,，這部分的中柱變?yōu)楣軤钪兄?，其中由薄壁組織構(gòu)成的髓周圍圍繞著數(shù)個(gè)彼此獨(dú)立的木質(zhì)部細(xì)胞群。黑暗中生長的莖上無厚壁組織和綠色組織,，不過黑暗和光照處理下的氣生莖的內(nèi)皮層和表皮細(xì)胞并無二異,；但根狀莖中的這些細(xì)胞要比氣生莖的更短更寬。連接側(cè)枝的維管束為原生中柱,。如果主枝在分枝處為原生中柱,，則此原生中柱會分枝出來伸入側(cè)枝；如果主枝在分枝處為管狀中柱,，則會分出1或2束維管束以連接側(cè)枝內(nèi)的原生中柱,。當(dāng)把黑暗處理的松葉蕨重新放回溫室內(nèi)正常養(yǎng)殖后，松葉蕨頂端會產(chǎn)生二歧分枝的綠色具溝的莖,，且這些莖上具有葉,，就像正常發(fā)育的莖那般。除此之外,，Whittier還總結(jié)到,，當(dāng)在無菌栽培條件下或?qū)⒂仔〉臍馍o埋在土壤中時(shí)，氣生莖的頂端會轉(zhuǎn)變?yōu)楦鶢钋o。
黑暗條件下栽培的松葉蕨 (Psilotum nudum) 氣生莖,。1. 長出側(cè)枝的氣生莖,；2. 氣生莖頂端，箭頭處為幼小側(cè)枝,；3. 具有短假根和2枚凸起的莖段,；4. 莖中的原生中柱；5. 莖中的管狀中柱,。比例尺：1-2=1 cm,；3=2 mm；4-5=100 μm,。圖源：Whittier, 1988
從黑暗條件中恢復(fù)正常栽培的松葉蕨氣生莖,。10-11. 黑暗條件下生出的氣生莖頂端長出正常的綠色莖；大箭頭處為轉(zhuǎn)變?yōu)檎Ｇo的主莖頂端,，小箭頭處為轉(zhuǎn)變?yōu)檎Ｇo的分枝頂端,。比例尺=1 cm。圖源：Whittier, 1988 常附生在樹蕨上,，有時(shí)地生,。根狀莖極少分枝，不生珠芽,。氣生莖短,，長可達(dá)50 cm，直立,、下垂或懸掛著生,；形態(tài)簡單；一些種的氣生莖可無限生長 (理論上),，其他種的氣生莖末端為葉,；葉片近乎無柄，狹卵形至披針形,，先端鈍或尖,，常形成一尖凸 (mucro)。孢子葉生于氣生莖頂端或基部,，二深裂，裂片形態(tài)與不育葉相似,。聚合囊無柄,，生于孢子葉的分叉處；2室,，每室圓形或具細(xì)尖,，等大或不等大。孢子橢圓形,，具淺褶皺,。包含約16個(gè)種,，分布于東南亞—澳大拉西亞，集中分布于澳大利亞 (6種) 和新西蘭 (5種),。 澳大拉西亞 (Australasia)：沒有精確定義的術(shù)語,，最初用來描述被認(rèn)為存在于亞洲以南的陸地。廣義上包括澳大利亞 (Australia),、新西蘭 (New Zealand) 和鄰近的南太平洋島嶼和所有的大洋洲陸地,，包括新幾內(nèi)亞 (New Guinea) 及鄰近島嶼、菲律賓群島 (the Philippines),、美拉尼西亞 (Melanesia),、密克羅尼西亞 (Micronesia) 和波利尼西亞 (Polynesia) 等。但最廣為接受的定義包含澳大利亞,、新西蘭和新幾內(nèi)亞島,。來源：Australasia - New World Encyclopedia 該屬的染色體倍數(shù)最低為四倍體，最高為八倍體,。偏葉梅溪蕨 (T. obliqua) 可能具有目前為止已知最大的植物染色體組,，為1C=147.3 Gb*。 *染色體數(shù)目以及堿基數(shù)目 (即基因組大小) 是衡量染色體組的2個(gè)重要指標(biāo),。當(dāng)描述染色體數(shù)目時(shí),，通常用染色體基數(shù) (x) 和染色體組染色體數(shù) (n) 來表示，二者中更為常見的為染色體組染色體數(shù),，表示一個(gè)染色體組中所含的染色體數(shù)目,，即一個(gè)正常配子中所含有的染色體數(shù)目，因此n一般是體細(xì)胞中染色體數(shù)目的一半,；而染色體基數(shù)可以理解為,，染色體加倍發(fā)生之前的二倍體祖先種中的n值。以四倍體的延長梅溪蕨 (Tmesipteris elongata) 為例,，其體細(xì)胞染色體數(shù)目為208,，因此正常配子中的染色體數(shù)目為104,，即n=104；而在其染色體加倍成為四倍體之前的二倍體祖先中，體細(xì)胞染色體數(shù)為104,，即祖先的n=52，對于延長梅溪蕨來說即x=52,，也可以表達(dá)為n=2x=104,。對于二倍體生物來說,，x=n,。當(dāng)描述染色體組大小時(shí)，通常以C值 (C value) 表示，其含義為一個(gè)染色體組內(nèi)所含有的全部DNA,，以堿基對 (base pair, BP) 等為單位,。Gb表示十億堿基對,。
梅溪蕨屬的核型,。a-c. 八倍體的班克斯梅溪蕨 (Tmesipteris horomaka)，n=208 (205—208),；d. 四倍體的延長梅溪蕨 (T. elongata)。n=104 (103—104),。比例尺=20 μm,。圖源：Perrie et al., 2010 梅溪蕨屬與松葉蕨屬在形態(tài)上具有明顯的區(qū)別，最明顯的莫過于梅溪蕨屬具有更為發(fā)達(dá)的葉,。對于不育葉 (營養(yǎng)葉) 來說,，氣孔器在葉片的兩面著生或僅在近軸面 (上表面) 著生，并且僅由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成,，無副衛(wèi)細(xì)胞,，在起源上也十分簡單，僅經(jīng)位于葉片表皮上的原始細(xì)胞分裂1次后形成,。葉片的表皮細(xì)胞大,，星狀，具帶狀加厚,。不同于松葉蕨屬幾乎不具維管束的葉片,，松葉蕨的葉片中具有1條維管束 (葉脈)，其起源于氣生莖的中柱,，幾乎以垂直于莖軸的方向穿過皮層,，到達(dá)葉片，并終止于葉尖下的單個(gè)管胞,。這條維管束的大部分區(qū)域由4—5個(gè)梯紋管胞組成,，其環(huán)繞著1—2個(gè)梯紋原生木質(zhì)部分子 (protoxylem elements)，并被木質(zhì)化的韌皮部和1個(gè)多少明顯的細(xì)胞層包圍,，這層細(xì)胞可能是內(nèi)皮層,。
不育葉表皮細(xì)胞具帶狀加厚，氣孔器僅由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成,。圖源：Sykes, 1908 而對于可育葉 (孢子葉) 來說,，進(jìn)入葉片的單束脈會逐漸分裂為3束,，其中2束分別進(jìn)入2枚葉片裂片中，另1束進(jìn)入聚合囊內(nèi),。孢子葉的氣孔器在基部著生于遠(yuǎn)軸面,，在裂片上兩面著生。
孢子葉橫切面示意圖,。A-E. 葉片基部,，可見維管束逐漸分為3束。ep. 表皮,；c. 皮層,；e. 內(nèi)皮層；p. 韌皮部,；xy. 木質(zhì)部,；st. 氣孔；L'. 葉裂基部,；F. 3束維管束中的2束各自進(jìn)入葉裂片 (L') 中,，另1束進(jìn)入聚合囊中。ped. 聚合囊柄,；xy. 木質(zhì)部,；sss. 聚合囊2室間的隔膜；d. 聚合囊開裂處,；I-III. 為另一張圖 (本文未引用) 所示部位,；G. 2枚葉裂 (L) 以及下方的聚合囊 (SS) 先端。ss. 聚合囊室,；H. F中III處的縱切,。p. 韌皮部；x. 木質(zhì)部,；ss. 聚合囊室,；sss. 聚合囊2室間的隔膜。圖源：Sykes, 1908 聚合囊通常為2室,，但也有3室的記錄,，且這3室以松葉蕨屬聚合囊的模式排布，即三室相交于1點(diǎn),。囊壁由單層細(xì)胞組成,，大部分囊壁細(xì)胞具厚壁，但有1—2列細(xì)胞為薄壁細(xì)胞,，聚合囊即沿此開裂,。梅溪蕨屬的根狀莖和配子體內(nèi)也有共生真菌，并且Duckett & Ligrone (2014) 也描述了真菌侵染的過程。對于配子體和孢子體的侵染具有相同的過程,，因此在這里統(tǒng)一描述,。在侵染早期，高度囊泡化的皮層細(xì)胞內(nèi)含有許多直徑1.5—2.5 mm的無隔薄壁菌絲,，并且在菌絲周圍有一層明顯的纖維狀基質(zhì),。菌絲向宿主的細(xì)胞核靠近，并沿著細(xì)胞質(zhì)索 (strands of cytoplasm) 進(jìn)入宿主的囊泡中,。之后,，一些菌絲的頂端膨大，形成直徑15—18 mm的小泡 (vesicles),。這個(gè)小泡最初高度囊泡化,，隨即，便聚集更為致密的細(xì)胞質(zhì)和大量直徑1—2 mm的細(xì)胞核,。較老的小泡積累了脂滴 (lipid droplets),，并具有厚的多層細(xì)胞壁；而較老的卷曲菌絲則含有無定形的脂質(zhì)和晶體,，但仍具薄壁,。最終，這些菌絲聚集在細(xì)胞中央,，并借由宿主囊泡壁提供的材料生長為無定形且含有晶體的一層。一些宿主細(xì)胞在被侵入的1—3周后死亡,，而其他細(xì)胞則仍然存活,，并且一旦所有的退化菌絲都被囊泡包裹，就會在宿主的質(zhì)體中積累淀粉,。宿主細(xì)胞質(zhì)中不會積累脂質(zhì),。松葉蕨屬的入侵過程與梅溪蕨屬的相似，只是入侵松葉蕨的真菌分枝更多,、壁更厚,。 另外，梅溪蕨屬中也有在配子體內(nèi)發(fā)現(xiàn)維管束發(fā)育的記錄,。
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 的根狀莖橫切,。1. 總覽，可見皮層中有些細(xì)胞內(nèi)含有內(nèi)共生真菌,；2. 中柱部分,，被一層薄壁、具稠密細(xì)胞質(zhì)的中柱鞘 (箭頭處) 所包圍,。S. 篩胞,；T. 導(dǎo)胞。圖源：Duckett & Ligrone, 2005
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 的配子體橫切。3. 具有維管束的配子體橫切,，可見皮層中具有許多含共生真菌的細(xì)胞,，而維管束中無共生真菌；4. 共生真菌的菌絲 (箭頭處) 從假根基部延伸至下方的表皮和皮層內(nèi),；5. 中柱部分,，無中柱鞘。S. 篩胞,；T. 管胞,。圖源：Duckett & Ligrone, 2005
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis) 的配子體皮層細(xì)胞被真菌侵染的過程。14. 早期階段,，此時(shí)薄壁菌絲正形成卷曲,，并向宿主核 (N) 靠近。箭頭處為圍繞在菌絲表面的纖維狀基質(zhì),；15. 早期階段,，此時(shí)菌絲已沿著細(xì)胞質(zhì)索進(jìn)入宿主囊泡，箭頭所指仍為菌絲表面的纖維狀基質(zhì),；16. 菌絲末端形成小泡,；17. 較老的小泡含有大量小的細(xì)胞核 (N)；18. 小泡內(nèi)細(xì)菌樣結(jié)構(gòu) (bacteria-like structures),；19. 成熟的小泡中富集脂滴 (L),；20. 老的小泡具有厚且多層的細(xì)胞壁；21. 老的菌絲仍為薄壁,，內(nèi)含無定形脂質(zhì) (L) 和散生的晶體 (C),；22. 位于細(xì)胞中央，被宿主囊泡壁所提供材料 (箭頭處) 包裹的退化菌絲團(tuán),，左側(cè)為第二次侵入的卷曲菌絲,。圖源：Duckett & Ligrone, 2005 基于梅溪蕨的形態(tài)變化很大，分類學(xué)家對于梅溪蕨屬的分類一直爭執(zhí)不休,。自1800年該屬被建立以來,，人們陸續(xù)發(fā)表了幾個(gè)種；但隨后許多學(xué)者認(rèn)為這些種都應(yīng)該歸為同一種,，即梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis),；知道20世紀(jì)20年代初，梅溪蕨屬內(nèi)實(shí)際包含多個(gè)成員的概念才廣為接受,；目前通常認(rèn)為梅溪蕨屬包含16個(gè)種,。對于梅溪蕨的研究大多是地區(qū)性的，因此本文僅列出2個(gè)地區(qū)的梅溪蕨屬植物檢索表,。 新喀里多尼亞 (New Caledonia) 地區(qū)的梅溪蕨屬各種檢索表 [據(jù)Perrie et al., 2023]：1. 葉片排為2列,，或至少在頂端如此；孢子葉生于氣生莖基部……[披針葉梅溪蕨 (T. lanceolata)]1. 葉片螺旋狀排列；孢子葉著生于氣生莖頂端或中部……22. 葉片倒卵形,；聚合囊圓錐形……[高地梅溪蕨 (T. alticola)]2. 葉片卵形,、狹卵形、狹矩形至橢圓形,；聚合囊末端圓或稍呈圓錐形……33. 葉片強(qiáng)烈下彎……[維耶亞梅溪蕨 (T. vieillardii)]4. 葉片平直,，呈淺“S”形 (稍呈“S”形)……[曲葉梅溪蕨 (T. sigmatifolia)]4. 葉片上彎，不呈“S”形……[截葉梅溪蕨 (T. truncata)]
高地梅溪蕨 (Tmesipteris alticola),。A. 氣生莖,；B. 孢子葉和聚合囊；C. 生境,。
新喀里多尼亞的其他梅溪蕨屬植物,。A. 披針葉梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata)；B. 曲葉梅溪蕨 (T. sigmatifolia),；C. 截葉梅溪蕨 (T. truncata),；D. 維耶亞梅溪蕨 (T. vieillardii)。圖源：Perrie et al., 2023 新西蘭 (New Zealand) 地區(qū)的梅溪蕨屬各種檢索表 [據(jù)Chinnock, 1975,；Perrie et al., 2010]：1. 聚合囊雙球形,，或稍呈雙錐形但錐尖緊貼可育葉……32. 聚合囊雙錐形，錐尖遠(yuǎn)離可育葉而外指……[梅溪蕨 (T. tannensis)]2. 聚合囊稍呈雙錐形,，錐尖緊貼可育葉……[班克斯梅溪蕨 (T. horomaka)]4. 葉片卵形至卵矩形,，革質(zhì)，先端尖,；孢子葉僅生于氣生莖的下半段……[披針葉梅溪蕨 (T. lanceolata)]4. 葉片狹至寬矩形,，近革質(zhì)，先端截形,；孢子葉僅生于氣生莖的上和中段……[延長梅溪蕨 (T. elongata)]5. 葉片先端的尖凸長2—4 mm……[曲葉梅溪蕨 (T. sigmatifolia)]6. 葉片先端尖……[延長梅溪蕨 (T. elongata)]
6. 葉片先端具缺刻或截形……[班克斯梅溪蕨 (T. horomaka)]注：除了班克斯梅溪蕨為八倍體外，其余種均為四倍體,。
班克斯梅溪蕨 (Tmesipteris horomaka),。圖源：Perrie et al., 2010 梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis)。a-b. 直立的氣生莖,；c. 下垂的氣生莖,；d-e. 孢子葉和聚合囊；f-n. 葉形態(tài)的變異,。圖源：Chinnock, 1975
梅溪蕨 (Tmesipteris tannensis),。圖源：phytoimages.siu.edu
延長梅溪蕨 (Tmesipteris elongata)。圖源：phytoimages.siu.edu & nzplants.auckland.ac.nz無配子生殖 (Apogamy) 是指配子體不經(jīng)過受精,，而是由卵細(xì)胞外的其他細(xì)胞直接發(fā)育為孢子體的生殖方式,，這種現(xiàn)象在蕨類植物中較為普遍。當(dāng)用強(qiáng)光照射或是在無菌基質(zhì)中加入高濃度糖，都會誘導(dǎo)蕨類的原葉體 (配子體) 進(jìn)行無配子生殖,。當(dāng)披針葉梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata) 的配子體生長在土壤中時(shí),，其不會發(fā)生無配子生殖，因此光照是誘導(dǎo)梅溪蕨無配子生殖的重要因素,，不過即便處于光照條件下,，梅溪蕨的配子體也不能合成葉綠素進(jìn)行光合作用。并且,，高濃度的糖溶液也不能促進(jìn)梅溪蕨產(chǎn)生無配子生殖,，反而較低濃度的糖溶液可以，這與其他蕨類不同,。在無菌培養(yǎng)基中培養(yǎng)6個(gè)月后,，孢子體會從配子體的先端長出。無配子生殖產(chǎn)生的孢子體最初僅具2枚葉,，基部無頸卵器和基足,。這2枚葉非常小，先端尖,，具短尖凸,。隨后發(fā)育出氣生莖和更多的葉。但是,，這樣長出的孢子體不會生出不定根 (因?yàn)樗扇~蕨和梅溪蕨本來就沒有根),，也沒有根狀莖形成，后者可能是因?yàn)楣庹諘T導(dǎo)氣生莖的發(fā)育 (根據(jù)松葉蕨的發(fā)育條件推測),。梅溪蕨孢子體和配子體的頂端分生組織都僅包括1個(gè)細(xì)胞,，因此這個(gè)細(xì)胞在理論上很容易從配子體頂端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)殒咦芋w頂端分生組織，而不需要做過多的修飾和轉(zhuǎn)變 (相對于其他蕨類而言),。
披針葉梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata) 的無配子生殖,。1-2. 配子體頂端生出孢子體的氣生莖，最初僅具2枚葉,；3. 更大的氣生莖從配子體上生出,；4. 無配子生殖產(chǎn)生的孢子體氣生莖與孢子體之間的連接處，箭頭處為配子體的精子器,；5. 3中氣生莖的頂端,，箭頭處為排為2列的葉。比例尺=2 mm,。
披針葉梅溪蕨 (Tmesipteris lanceolata) 的無配子生殖,。6. 配子體與無配子生殖產(chǎn)生的孢子體間連接處的縱切，三角箭頭處為配子體的頸卵器,，小箭頭處為孢子體的木質(zhì)部細(xì)胞簇,；7. 孢子體基部的木質(zhì)部細(xì)胞簇 (箭頭處),；8. 孢子體中的維管束；9. 葉的平皮切面 (paradermal section),，三角箭頭處為表皮的氣孔,，小箭頭處為葉肉中的綠色光合組織。比例尺：6=500 μm,；7-9=125 μm,。二、瓶爾小草目 (Opioglossales/Adder's tongue) 多年生草本,，陸生,，少數(shù)附生，通常個(gè)體小且為肉質(zhì),，無厚壁組織,。根狀莖大多直立，少數(shù)匍匐,，稀分枝,；無毛或具毛；根狀莖內(nèi)具真中柱 (eustelic) (即像雙子葉植物那樣,，木質(zhì)部和韌皮部內(nèi)外排列組成一束,，從莖的橫切面上來看，各束再排成不連續(xù)的一圈),。根無根毛,，不分枝或僅生一些狹窄的側(cè)枝，稀二歧分枝,；纖維狀或肉質(zhì),；有時(shí)會生出營養(yǎng)芽 (vegetative buds)。幼葉下垂,，而非拳卷,。地上部分生于一條總柄 (common stalk/common stipe) 上，總柄基部膨大抱莖,，在葉芽周圍形成開放或閉合的鞘,，葉芽無毛或具由單列細(xì)胞組成的長毛 (long, uniseriate hairs，以下簡稱為“單長毛”),；總柄上的葉性結(jié)構(gòu)可以分為2部分：進(jìn)行光合作用的營養(yǎng)葉 (trophophore) 和產(chǎn)生孢子的孢子葉 (sporophore)，通常各1枚,。營養(yǎng)葉為單葉,、三出復(fù)葉或羽狀復(fù)葉，稀無營養(yǎng)葉,，無毛或具散生的單長毛,，尤其是在葉柄和葉軸上,；營養(yǎng)葉上的脈網(wǎng)結(jié)或開放，羽狀或掌狀,。孢子葉稀多于1枚,，著生孢子的區(qū)域呈穗狀 (此時(shí)可被稱為孢子囊穗，或簡稱為囊穗) 或羽狀分枝,；孢子囊外露或凹陷其內(nèi),，有時(shí)也會簇生于極短的側(cè)枝上，孢子囊壁2細(xì)胞厚,，無環(huán)帶 (annulus),。孢子囊內(nèi)具大量孢子 (＞1000)，孢子球形,，具3裂縫,，孢子壁厚，表面具皺褶 (rugate),、瘤凸 (tuberculate) 或棒凸 (baculate),，有時(shí)形成精致的網(wǎng)絡(luò)，大多表面具疣,。配子體生長于地下,，真菌異養(yǎng)，通常肉質(zhì),，球形或線形,。染色體基數(shù)x=30, (44), 45, (46), 94。僅含瓶爾小草科 (Ophioglossaceae),，包括4個(gè)亞科共15屬,。
在這里先引入一下對于真蕨類植物形態(tài)描述的術(shù)語。除木賊科和松葉蕨科外,，其他蕨類植物都是由根狀莖和從根狀莖上生出的氣生葉 (即暴露在空氣中的葉) 組成,，無地上莖；并且蕨類的生長都是根狀莖向著一個(gè)方向進(jìn)行伸長的單極生長 (unipolar growth) (而裸子植物和被子植物通常還有與地上部分方向相反的來自胚胎胚根系的生長,，這種生長類型為兩極生長(bipolar growth)),。蕨類植物地上部分中包含了類似于“莖”、“葉”結(jié)構(gòu)的“一枝”實(shí)際上為一片植物學(xué)概念的葉,，這種葉被稱為復(fù)葉 (compound leaf),，可以看作是一片葉經(jīng)分裂后產(chǎn)生了許多葉狀的裂片；當(dāng)然,，也有一些蕨具有單葉 (simple leaf),，即不產(chǎn)生這些葉狀裂片的葉子。對于具復(fù)葉的蕨類植物來說,，葉軸第一次分裂所產(chǎn)生的分枝被稱為羽片 (pinna,，復(fù)數(shù)為pinnae或pinnas),，而最末一級所產(chǎn)生的分枝 (通常為葉狀) 被稱為小羽片 (pinnule)；若復(fù)葉只分裂1次,，則羽片即為末級分枝,，此時(shí)仍以羽片進(jìn)行描述。另外,，蕨類的葉在以英文描述時(shí)不用leaf,，而是用frond。
復(fù)葉類型,。其中,，二出復(fù)葉不常見，也未查到描述此特征的英文 (這種情況下一般都描述為“生有小葉1對”),；奇數(shù)羽狀復(fù)葉和偶數(shù)羽狀復(fù)葉也被稱為一回羽狀復(fù)葉 (Simple compound leaf),；各回羽狀復(fù)葉的各分枝等級均用紅線標(biāo)出。圖中英文均省去表示“復(fù)葉”的“compound leaf”,，而只保留描述詞,。圖源：guayunfan.com
真蕨類葉片結(jié)構(gòu)。圖示蕨葉為三回羽狀復(fù)葉,，此類型的葉在后文中簡稱為“葉三回”,；其他回?cái)?shù)同理。而瓶爾小草科的葉片有其獨(dú)特的特點(diǎn),，即其伸出地面的1枚葉上會同時(shí)分裂出營養(yǎng)裂片和可育葉片,。為方便說明，營養(yǎng)裂片在本文中被稱為營養(yǎng)葉 (trophophore),，可育裂片被稱為孢子葉 (sporophore),。由此，瓶爾小草的葉就像營養(yǎng)葉和孢子葉共同著生在1條葉柄上,，這條葉柄被稱為總柄 (common stalk),。
瓶爾小草科葉片結(jié)構(gòu)，以小陰地蕨屬 (Botrychium) 葉為例,。圖示整體為1枚葉,。孢子葉 (Sporophore)和營養(yǎng)葉 (Trophophore) 共同著生于總柄 (Common stalk) 上。根據(jù)原圖圖注,，圖中羽片 (Pinna) 對應(yīng)箭頭所指范圍為虛線3和虛線4所限定的部分 (即營養(yǎng)葉的第一次分枝),；若只看箭頭所指處的葉片狀裂片，則為小羽片 (Pinnule),。虛線和顏色為該文章所測量的指標(biāo),，在此略去。圖源：DOI: 10.3732/ajb.1500281葉脈的游離與否 (即末端是否開放) 也是一項(xiàng)重要的識別特征,。所謂的葉脈游離 (free),，即各脈自分出后便不再相交 (不再聯(lián)結(jié))，在本文中,，這一特征也被稱為“開放 (open)”,。而彼此相交，或被稱為“聯(lián)結(jié) (網(wǎng)結(jié),，anastomosing)”的脈則會在相鄰交點(diǎn)間形成由葉脈圍成的脈室 (areoles),。
復(fù)脈箭蕨 (Whittieria engelmannii) 的聯(lián)結(jié)脈和小陰地蕨 (Botrychium lunaria) 的游離脈 (開放脈)。聯(lián)結(jié)脈會形成由葉脈圍成的多邊形閉合區(qū)域 (圖中紅色多邊形內(nèi)部),，這部分被稱為脈室,。而游離脈則不會形成脈室。對于復(fù)脈箭蕨而言,，其脈室還會被更細(xì)小的脈分割為更小的脈室,。圖源：Zhang & Zhang, 2022 & gobotany.nativeplanttrust.org瓶爾小草科的分類一直以來存在爭議。瓶爾小草科可以由以下3個(gè)屬作為代表而劃分為3類：七指蕨屬 (Helminthostachys),、瓶爾小草屬 (Ophioglossum) 和廣義陰地蕨屬 (Botrychium s.l.),。最初，這3類均被分在瓶爾小草科下,。隨后,，陰地蕨類和七指蕨類各自獨(dú)立出來，分別成為陰地蕨科 (Botrychiaceae) 和七指蕨科 (Helminthostachyaceae),，并同瓶爾小草科一起置于瓶爾小草目下,。但自20世紀(jì)80年代起，這3個(gè)類群又被統(tǒng)一到瓶爾小草科下,。期間,，瓶爾小草科所包含的屬一直在變化。而2001年仙指蕨屬 (Mankyua) 的發(fā)現(xiàn)為瓶爾小草科增加了第4個(gè)類群,；盡管Hauk等人 (2003) 在一項(xiàng)不包含仙指蕨屬的研究中認(rèn)為瓶爾小草科包含瓶爾小草類 (ophioglossoid) 和陰地蕨類 (botrychioid) 兩個(gè)主要分支,，而七指蕨屬為廣義陰地蕨屬的姊妹群。在PPG I (蕨類植物系統(tǒng)發(fā)生研究組) 系統(tǒng)中,，瓶爾小草科包含4個(gè)亞科共10個(gè)屬,，這4個(gè)亞科即為仙指蕨亞科 (subfam. Mankyuoideae)、七指蕨亞科 (subfam. Helminthostachyoideae),、瓶爾小草亞科 (subfam. Ophioglossoideae) 和陰地蕨亞科 (subfam. Botrychioideae),。之后，中國科學(xué)院昆明植物研究所張良研究組同其他機(jī)構(gòu)又先后建立了4個(gè)新屬 (勁直陰地蕨屬 Sahashia,、粗根箭蕨屬 Goswamia,、塊莖箭蕨屬 Haukia、復(fù)脈箭蕨屬 Whittieria) 及恢復(fù)1個(gè)舊屬 (厚柄陰地蕨屬 Holubiella) 的地位,，從而將該科成員增加至15個(gè)屬 (Zhang et al., 2020,；Zhang & Zhang, 2022),。但這一工作似乎并未得到廣泛的認(rèn)可，如“植物智”中僅收錄了勁直陰地蕨屬,，而未收錄其余3屬,；并且在其他一些地方，如WFO和POWO中,，不承認(rèn)大部分屬的合法性,，如POWO中將瓶爾小草科僅分為4個(gè)屬，對應(yīng)4個(gè)亞科,。本文依據(jù)4亞科15屬的分類系統(tǒng)進(jìn)行編寫,，僅作為對各家所提出分類階元的匯總，并非表明本文作者對此系統(tǒng)的支持,。
瓶爾小草科各屬 (除多葉箭蕨屬 Rhizoglossum 外) 的系統(tǒng)發(fā)送樹,。該樹以松葉蕨屬 (Psilotum)、梅溪蕨屬 (Tmesipteris),、合囊蕨屬 (Marattia) 和觀音座蓮屬 (Angiopteris) 為外類群,。圖中線條顏色表示同一性狀的不同性狀狀態(tài) (即表型)，該文章選用了34個(gè)性狀,，并據(jù)此作出34張類似的圖,。本圖所對應(yīng)性狀及性狀狀態(tài)略去。瓶爾小草科各亞科及各屬檢索表 [據(jù)Zhang & Zhang, 2022]1. 營養(yǎng)葉不分裂至掌狀分裂,，脈全部聯(lián)結(jié)……2 [IV. 瓶爾小草亞科 (subfam. Ophioglossoideae)]1. 營養(yǎng)葉為復(fù)葉,，脈游離或偶爾聯(lián)結(jié)，并在葉軸處形成延長的脈室……82. 根狀莖表面無毛被 (indumentum),；營養(yǎng)葉形狀多樣但絕不會掌狀分裂,；每個(gè)營養(yǎng)葉上著生1—2枚孢子葉……32. 根狀莖表面據(jù)毛被；營養(yǎng)葉掌狀分裂,；每個(gè)營養(yǎng)葉上著生3個(gè)及以上的孢子葉 (印度洋群島,、佛羅里達(dá)至中、南美洲)……[10.掌葉箭蕨屬 (Cheiroglossa)]3. 地生,；營養(yǎng)葉柄圓柱形,；孢子葉直立，從營養(yǎng)葉片基部或其之下伸出 (世界性分布)……43. 附生或地生,；營養(yǎng)葉柄扁平,；孢子葉懸垂或直立，從營養(yǎng)葉片上伸出 (喜馬拉雅地區(qū),、印度洋群島,、澳大拉西亞、夏威夷、非洲東部)……[11. 帶狀瓶爾小草屬 (Ophioderma)]5. 根狀莖圓柱形 (南非)……[13. 多葉箭蕨屬 (Rhizoglossum)]5. 根狀莖塊莖狀 (新世界)……[15. 塊莖箭蕨屬 (Haukia)]6. 植物生長在酸性土壤上,；營養(yǎng)葉不具雙重脈序 (復(fù)網(wǎng)狀脈),；孢子萌發(fā)時(shí)間90—100天 (世界性分布)……76. 植物生長在堿性土壤上；較大的營養(yǎng)葉具有雙重脈序 (復(fù)網(wǎng)狀脈),，即在較大的脈室包含了許多由小脈劃分的次級小脈室,；孢子萌發(fā)時(shí)間71天 (新世界)……[17. 復(fù)脈箭蕨屬 (Whittieria)]7. 根狀莖圓柱形；根通常顯著細(xì)于營養(yǎng)葉柄,；營養(yǎng)葉通常與水平面形成60—80°的夾角 (世界性分布)……[12. 瓶爾小草屬 (Ophioglossum)]7. 根狀莖塊莖狀或近球狀；根通常與營養(yǎng)葉柄一樣厚,；營養(yǎng)葉通常與水平面形成0—20°夾角 (舊世界)……[14. 粗根箭蕨屬 (Goswamia)]8. 營養(yǎng)葉羽狀復(fù)葉,；根狀莖直立……9 [III. 陰地蕨亞科 (subfam. Botrychioideae)]8. 營養(yǎng)葉三出復(fù)葉；根狀莖匍匐……149. 植物通常矮于15 cm,，幾乎總是形成孢子葉,；營養(yǎng)葉矩形，長顯著大于寬,，1—2回羽狀復(fù)葉 (世界性分布)……[5. 小陰地蕨屬 (Botrychium)]9. 植物高可達(dá)50 cm,，不總是形成孢子葉；營養(yǎng)葉三角形,，長與寬近等大,，2—4回羽狀復(fù)葉……1010. 孢子葉具長柄，從營養(yǎng)葉柄上伸出……1110. 孢子葉無柄或具短柄,，從營養(yǎng)葉的近基部位置或葉軸上伸出……1211. 營養(yǎng)葉伏地,，每株植物通常具有2枚營養(yǎng)葉片；根帶黃色,，每株植物可多達(dá)30條根,；孢子葉柄及營養(yǎng)葉的葉軸寬扁，肉質(zhì),；老葉在早春枯落,，新葉在深秋萌發(fā) (南美洲)……[16. 厚柄陰地蕨屬 (Holubiella)]11. 營養(yǎng)葉直立或斜生，每株植物通常僅具1枚營養(yǎng)葉片,；根帶黑色,，每株植物可多達(dá)15條根；孢子葉柄及葉軸僅稍扁平,，不為肉質(zhì),；葉在晚春至夏天可見 (世界性分布)……[9. 陰地蕨屬 (Sceptridium)]12. 葉鞘開放；營養(yǎng)葉無柄,；孢子葉從營養(yǎng)葉基部伸出……1312. 葉鞘閉合,；營養(yǎng)葉具柄；孢子葉從葉軸上伸出 (舊世界)……[7. 絨毛陰地蕨屬 (Japanobotrychium)]13. 孢子葉呈疏松的穗狀 (南半球的溫帶地區(qū)；中美洲和南美洲)……[6. 蕨萁屬 (Botrypus)]13. 孢子葉呈緊密的穗狀 (東亞,；俄羅斯遠(yuǎn)東)……[8. 勁直陰地蕨屬 (Sahashia)]14. 孢子葉近無柄,；孢子囊凹陷于肉質(zhì)的孢子葉內(nèi) (韓國)……[I. 仙指蕨亞科 (subfam. Mankyuoideae)] [3. 仙指蕨屬 (Mankyua)]14. 孢子葉明顯具柄；孢子囊暴露于孢子葉上 (舊世界)……[II. 七指蕨亞科 (subfam. Helminthostachyoideae)] [4. 七指蕨屬 (Helminthostachys)] 新世界和舊世界 (The New & Old World)：根據(jù)哥倫布 (Christopher Columbus) 發(fā)現(xiàn)新大陸的時(shí)間前后劃分,。在哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸之前,，歐洲人認(rèn)為世界上只有歐洲、亞洲和非洲,，因此這三個(gè)大洲被稱為舊世界或舊大陸 (the Old World),；而自哥倫布大航海活動后才了解到的美洲和澳洲地區(qū)則被稱為新世界或新大陸 (the New World),。而對于南極洲和大洋洲的認(rèn)識則要晚于新舊世界 (大陸) 劃分的時(shí)間,，因此這兩個(gè)大洲既不屬于舊世界也不屬于新世界。但有時(shí),，大洋洲會被歸入舊世界以表現(xiàn)生物傳播的模式,。俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū) (Russian Far East)：位于西伯利亞東部，同時(shí)也是俄羅斯最大及亞洲最北部的地區(qū),。遠(yuǎn)東 (the Far East) 的概念也是歐洲人以歐洲為地理中心時(shí)所提出的,，他們根據(jù)距離歐洲的遠(yuǎn)近將東側(cè)的大陸分為遠(yuǎn)東、中東 (the Middle East) 和近東 (the Near East),。
I. 仙指蕨亞科 (Subfam. Mankyuoideae)多年生草本,，地生；高約10—12 cm,。根狀莖暗棕色,，塊莖狀，匍匐,，相對較短,，長1—2 cm，直徑約5 mm,，不分枝,；每年在根狀莖末端生出1 (稀2) 枚葉芽；根狀莖的側(cè)面和腹面生根,。根棕色,，肉質(zhì)，圓柱形,，分枝稀疏,，無根毛。通常僅具1枚葉,，稀2枚；總柄長8—12 cm，寬約2 mm,，綠色,，肉質(zhì),，無毛,。營養(yǎng)葉柄0.3—0.5 mm長；營養(yǎng)葉片淺綠色至綠色,，3—4 cm長，6 cm寬,，平行于總柄,，分為3裂 (羽片)，每裂薄,，膜質(zhì)至多少紙質(zhì),，兩面無毛,，葉緣具細(xì)齒，脈尖凸起,，進(jìn)入齒內(nèi),；中裂片卵形至披針形,，先端圓鈍至銳尖,，基部漸狹，具短柄 (長約3 mm),，該裂片有時(shí)會進(jìn)一步分為2裂 (小羽片),，裂痕深至柄處,，每裂基部偏斜,，兩裂彼此對稱,；2枚側(cè)裂片各自具長約5 mm的柄,，其裂片也通常都進(jìn)一步分為2深裂，裂痕都達(dá)到柄,，裂片基部偏斜,、彼此對稱；無論是中裂片 (及有時(shí)產(chǎn)生的裂片) 還是側(cè)裂片進(jìn)一步產(chǎn)生的裂片 (即所有小羽片),，都約3 cm長,、1cm 寬，因此整體看上去似乎具有5枚等大的營養(yǎng)葉羽片,。營養(yǎng)葉的葉脈單次分叉,，稀2次分叉,；脈序游離 (開放)，不網(wǎng)結(jié),。孢子葉穗狀,，生于總柄頂端，位于營養(yǎng)葉葉片基部,，具短于1 mm的柄 (幾乎無柄),；囊穗小，線形或圓柱形,，長可達(dá)2 cm,，寬1.5 mm，不分枝或在近基部分枝1—2次,，稀在囊穗中部分枝,；囊穗頂端具不育的凸起結(jié)構(gòu)；孢子囊凹陷在肉質(zhì)的孢子葉內(nèi),，在孢子葉邊緣排為2列,，每列10—20枚孢子囊；每枚孢子囊直徑可達(dá)0.8 mm,，水平方向開裂,。孢子白黃色，球形,，具三裂縫,；表面紋飾粗糙，呈稠密的桿狀和棒狀,。配子體未知,。僅包括仙指蕨 (Mankyua chejuense) 1種，分布于朝鮮半島 (Korean Peninsula) 南部海岸濟(jì)州島 (Cheju Island) 的低地沼澤區(qū),，生于常綠闊葉林下的陰涼潮濕處,。
仙指蕨 (Mankyua chejuense) 的線條圖。A. 整株,；B. 孢子葉,；C. 營養(yǎng)葉的分裂模式。圖源：Sun et al., 2001
圖源：choiosos.tistory.com & goodsh.tistory.comII.七指蕨亞科 (Subfam. Helminthostachyoideae)4. 七指蕨屬 (Helminthostachys)直立草本,，高20—60 cm,。根狀莖細(xì)長,，直徑4—8 mm，匍匐,；根肉質(zhì),。葉通常單生于根狀莖頂端,。總柄肉質(zhì),，高10—55 cm,，無毛，基部被膜質(zhì)的鞘所覆蓋,，鞘高約1 cm,。營養(yǎng)葉三出，每一出 (羽片) 包含1枚頂生小羽片和下面1—2對側(cè)生小羽片 (也可能具奇數(shù)個(gè)側(cè)生小羽片),；羽片具短柄,，而小羽片無柄；小羽片近矩形至披針形,，葉緣具不規(guī)則鋸齒,，基部楔形且下沿，頂端鈍至細(xì)尖,；中脈顯著,，在葉片上表面凹陷，而在下表面凸起,；小脈分叉1—2次,，游離；這些小羽片排為一個(gè)水平面,。孢子葉單生于總柄頂端,，穗狀，不分枝或分枝1次,；葉柄長4—10 cm,，葉片長4—20 cm；幼時(shí)綠色,，成熟后變?yōu)辄S褐色,；頂端具有不育的分叉1—4次的結(jié)構(gòu)。孢子囊假輪生,，幼時(shí)綠色,，成熟后轉(zhuǎn)為黃褐色；孢子形成的時(shí)期為七月到八月,。孢子近乎球形,，直徑約34 μm，暗棕色,；孢子壁具嵴 (cristate),；內(nèi)部富含脂質(zhì)；三射脊 (triradiate ridge，即3裂縫) 的每一脊 (臂,，arm) 都很短,，均長僅10 μm。染色體數(shù)2n=188,。七指蕨在中國,、柬埔寨、印度,、日本,、老撾、菲律賓,、斯里蘭卡,、泰國、越南,、熱帶澳大利亞和西太平洋島嶼上均有分布,，在我國分布于廣東、海南,、臺灣和云南,。生長在低海拔地區(qū)的森林中及沼澤邊緣。七指蕨的孢子在光照條件下不能萌發(fā),，而在黑暗下的培養(yǎng)基中時(shí),，8個(gè)月后即可萌發(fā)。孢子內(nèi)的細(xì)胞第一次分裂 (也是配子體的第一次分裂) 為沿垂直于孢子極軸 (polar axis) 方向進(jìn)行的分裂,，從而產(chǎn)生1個(gè)靠近三射脊的外凸細(xì)胞 (protruding cell) 與1個(gè)遠(yuǎn)離三射脊的末端細(xì)胞 (distal cell),，末端細(xì)胞留在細(xì)胞壁內(nèi)不伸出。在孢子萌發(fā)時(shí),，孢子沿三射脊開裂,，增大的外凸細(xì)胞從裂口處伸出并愈發(fā)膨大，其基部也逐漸形成細(xì)胞壁,。而末端細(xì)胞則同外凸細(xì)胞一起進(jìn)一步破壞孢子壁,，在此期間末端細(xì)胞一直被孢子壁包裹，直至孢子壁脫落,。配子體的第二次分裂發(fā)生于末端細(xì)胞,，其方向平行于極軸。之后,，這些由末端細(xì)胞衍生而來的細(xì)胞會繼續(xù)分裂,，從而形成一個(gè)小球狀的配子體。而外凸細(xì)胞在配子體發(fā)育早期不再分裂,，不過幼配子體的外凸細(xì)胞壁要較其他細(xì)胞的更厚,，并且其表面上還會積累粘液,。瓶爾小草屬和廣義陰地蕨屬的孢子萌發(fā)過程與七指蕨相近，在下文中不再贅述,。Manna等人 (2013) 的研究發(fā)現(xiàn)，紅花玉蕊 (Barringtonia acutangula) 與七指蕨居群密度有較強(qiáng)的正相關(guān)性,，這可以為七指蕨的保護(hù)提供思路,，多栽種紅花玉蕊可能對增加七指蕨數(shù)量有所幫助。另外,，香根草 (Chrysopogon zizanioides,，文章原文中為異名Vetiveria zizanioides) 和西南五月茶 (Antidesma acidum) 與七指蕨居群密度也有正相關(guān)性。
七指蕨 (Helminthostachys zeylanica) 的線條圖,。
七指蕨的孢子葉和孢子囊幼嫩時(shí)呈現(xiàn)綠色。圖中的孢子葉很少見地產(chǎn)生了分枝,。七指蕨的孢子葉和孢子囊在成熟后轉(zhuǎn)變?yōu)辄S褐色,。
七指蕨孢子的萌發(fā)過程,。1. 孢子全貌,，表面具嵴，箭頭處為三射脊中2條脊的末端和中間部分,；2. 萌發(fā)早期,，外凸細(xì)胞伸出孢子；3. 2細(xì)胞時(shí)期的配子體,，孢子壁仍然附著其上,，箭頭處為分隔開外凸細(xì)胞和末端細(xì)胞的細(xì)胞壁；4. 2細(xì)胞時(shí)期的配子體,，附著其上的孢子壁已被完全破壞,；5. 孢子壁從配子體上脫離；6. 3細(xì)胞時(shí)期的配子體,，其外凸細(xì)胞末端覆蓋著粘液 (箭頭處),。比例尺=25 μm。III. 陰地蕨亞科 (Subfam. Botrychioideae)該亞科下的成員都可以被視為廣義陰地蕨屬 (Botrychium s.l.),，具有直立的根狀莖以及羽裂的營養(yǎng)葉,，葉脈通常游離。廣義陰地蕨屬在過去被分為3個(gè)亞屬：小陰地蕨亞屬 (真陰地蕨亞屬,，subg. Botrychium=Eubotrychium),、陰地蕨亞屬 (subg. Sceptridium) 和蕨萁亞屬 (subg. Osmundopteris)，如今這三亞屬都各自成屬,。染色體基數(shù)x=44—46,。陰地蕨類的根狀莖頂端會長出1—2枚葉,，較老植物的根狀莖基部會腐爛。雖然肉眼可見的葉通常僅有1枚,，但莖尖 (頂芽) 內(nèi)實(shí)際有數(shù)個(gè)葉原基,，葉原基的數(shù)目隨根狀莖的大小、年齡以及物種的不同而變化,。成熟葉片著生處附近的根狀莖中央為由薄壁細(xì)胞構(gòu)成的髓,，向外依次為小而隨機(jī)排列的管胞、徑向排列的管胞,、幾層徑向排列的薄壁細(xì)胞,、多細(xì)胞的增生內(nèi)皮層 (proliferated endodermis)、初生皮層 (primary cortex) 以及圍繞著根狀莖表皮大部分區(qū)域徑向排列的皮層細(xì)胞,。徑向排列的皮層細(xì)胞與前一枚葉片的葉跡位置有關(guān),，并且始終不會圍繞根狀莖表皮的全部區(qū)域排列。另外,，無論是增生內(nèi)皮層還是初生皮層都沒有切向伸長的跡象,，即表明沒有中柱的次生生長。在一些案例中,，根狀莖遠(yuǎn)端的木質(zhì)部會突破老舊部分已腐爛的皮層而伸出 (即根狀莖近端腐爛),；在另一些案例中，根狀莖近端被基本組織所覆蓋,，在這些標(biāo)本中,，若從遠(yuǎn)端 (先端) 向近端 (基部) 方向看，根狀莖最基部一段的解剖結(jié)構(gòu)會呈現(xiàn)出由未受干擾的維管柱和內(nèi)皮層(即完整的維管柱和內(nèi)皮層),，向著被在徑向上隨機(jī)排列的薄壁組織所取代的維管柱和內(nèi)皮層 (即維管柱和內(nèi)皮層中的一部分被徑向排列的薄壁組織所取代,，從而使得維管柱不再完整和連續(xù))，再到根狀莖近端處不規(guī)則排列的薄壁組織取代大部分維管柱和內(nèi)皮層的急劇轉(zhuǎn)變,。根狀莖的頂端分生組織位于莖端中心,，四周被層層的葉基 (及葉原基) 包裹，當(dāng)年的成熟葉位于最外側(cè),，向內(nèi)依次為愈加幼嫩的葉,，同時(shí)這些葉中的木質(zhì)部分化程度也隨葉片的成熟度增加而增加，最為幼嫩的葉中僅有由小而隨機(jī)排布的散生管胞構(gòu)成的原生木質(zhì)部 (protoxylem),，而更為成熟的葉中逐漸發(fā)育出了由更為連續(xù)的管胞所構(gòu)成的更大的后生木質(zhì)部 (metaxylem),。雖然莖尖有多枚葉原基，但每年通常只有1枚葉原基會發(fā)育成熟,，因此可以根據(jù)這些原基由外至內(nèi)的排列順序,，推斷出其會在何年發(fā)育為成熟葉片。在分生組織附近尚未有莖的原生木質(zhì)部形成,，但能夠發(fā)育為維管柱的原形成層 (procambial cylinder) 的位置已經(jīng)十分明顯,。相較于髓和皮層,，原形成層的細(xì)胞更小，壁更薄,，并且一些細(xì)胞會形成3—4個(gè)細(xì)胞長的徑向細(xì)胞列,，原生木質(zhì)部即會在這些徑向細(xì)胞列中產(chǎn)生。在分生組織之下,，越靠近根狀莖基部,，莖節(jié)處徑向細(xì)胞列的管胞的數(shù)目便越多，但當(dāng)?shù)竭_(dá)某一位置后,，莖節(jié)處的徑向細(xì)胞列中，無論是細(xì)胞總數(shù)還是管胞數(shù)目,，二者的平均值都不再增加,，從而表明根狀莖達(dá)到成熟。從根狀莖中柱上分出的葉跡 (frond trace,，即從莖的中柱上分出并伸入葉中的維管束) 整體上呈現(xiàn)螺旋狀的序列,。當(dāng)根狀莖中柱開始分離出一個(gè)葉跡時(shí)，幾乎所有的相鄰葉跡都已經(jīng)伸入到葉基當(dāng)中,。而當(dāng)一個(gè)莖節(jié)出的葉成熟后,，此處以下的節(jié)處徑向細(xì)胞列中的管胞數(shù)目都不再增加。
蕨萁 (Botrypus virginianus=Botrychium virginianum) 的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)解剖,。1. 根狀莖,，最右側(cè)為當(dāng)年長出的葉的基部，頂芽被包裹其內(nèi),，左側(cè)為截形的根狀莖基部 (近端),，更老的部分已經(jīng)腐爛脫離。比例尺=1 cm,；2. 根狀莖頂端縱切,，顯示其頂部 (*) 被5枚葉基 (包括葉原基) 包圍，這些葉和葉原基從老到幼依次從0開始編號,，最幼嫩的葉原基編為-4,，下同。白色箭頭處為莖中最新產(chǎn)生的管胞,。比例尺=1 mm,；3. 莖尖頂芽橫切，示頂端分生組織被4層葉基及葉原基包圍,。比例尺=1 mm,；4. 根狀莖中柱分離出6年前成熟的葉的葉跡處橫切，左下角的皮層 (pc) 中仍留有被染為紅色的管胞,，右上角分離出根跡 (r),。增生內(nèi)表皮 (pe) 的厚壁細(xì)胞圍繞在薄壁的韌皮部外周,。比例尺=0.5 mm；5. 成熟根狀莖的橫切,，示頂端的皮層細(xì)胞,、中央的增生內(nèi)皮層 (pe) 位于徑向排列的韌皮部細(xì)胞外側(cè)，最下方被染為紅色的是管胞,，管胞間為木質(zhì)部內(nèi)的薄壁細(xì)胞,。比例尺=0.25 mm；6. 處于葉跡0分離處稍靠下位置的橫切,，可見越靠近根狀莖中央 (即葉越幼嫩),，葉中分化出的管胞越少。比例尺=1 mm,；7. 根狀莖中央?yún)^(qū)域放大,，示環(huán)狀的原形成層及徑向細(xì)胞列 (箭頭處)，這些細(xì)胞列的末端細(xì)胞分化為管胞,。比例尺=0.25 mm,；8-11. 不同位置的橫切面，以示徑向細(xì)胞列發(fā)育和管胞成熟的系列變化,。8. 莖節(jié)-2處靠遠(yuǎn)端,；9. 莖節(jié)-1處；10. 莖節(jié)0處,；11. 莖節(jié)1處,。比例尺=100 μm。圖源：Rothwell & Karrfalt, 2008在勁直陰地蕨 (Sahashia stricta=Botrychium strictum) 的葉原基中,，營養(yǎng)葉的原基先發(fā)育出來,，其最初的生長幾乎覆蓋了莖尖，只在側(cè)面留了一個(gè)狹縫狀的開口,，開口處為葉原基的前緣與莖尖的后部 (即葉原基像兜帽一樣蓋住了莖尖),。隨著葉原基的繼續(xù)生長，狹縫狀的開口逐漸變?yōu)榈埂癡”形,。倒“V”形的葉緣的兩個(gè)側(cè)邊 (即倒V的兩條邊) 繼續(xù)朝向彼此水平生長,，便形成了葉鞘的2個(gè)裂片，這2個(gè)裂片最終重疊在一起,。之后,，葉原基開始形成羽片的原基，并在稍晚的時(shí)間發(fā)育出孢子葉的原基,。孢子葉的原基的位置與最低的營養(yǎng)葉羽片原基處于同一水平,。實(shí)際上，陰地蕨類葉鞘的形成有3種模式,，限于篇幅而不過多展開,。關(guān)于陰地蕨類葉片和葉鞘的詳細(xì)發(fā)育過程,，請參閱Imaichi (1989)。根據(jù)Cardiff (1905) 的描述,，造孢組織 (sporogenous tissue) 由表皮下的單個(gè)細(xì)胞發(fā)育而來,。造孢組織內(nèi)的細(xì)胞分裂是同時(shí)進(jìn)行的，直到孢母細(xì)胞階段 (mother-cell stage),，此時(shí)的造孢組織會相繼分出多個(gè)母細(xì)胞團(tuán),，每個(gè)細(xì)胞團(tuán)獨(dú)立發(fā)育，并且即便在同一個(gè)孢子囊內(nèi),，不同細(xì)胞團(tuán)的發(fā)育速率也各不相同,，但同一細(xì)胞團(tuán)內(nèi)的各細(xì)胞發(fā)育速率相同。隨著母細(xì)胞團(tuán)的分離,，來源于其他組織的絨氈層會在細(xì)胞團(tuán)間迅速發(fā)育,，其細(xì)胞核大幅增大，并且進(jìn)行無絲分裂 (這部分看著很魔幻,，不過這篇文章我只看了結(jié)論部分,，各讀者若有興趣可閱讀原文),。陰地蕨類的孢子萌發(fā)也需要黑暗條件,，光照下則不會萌發(fā)。萌發(fā)時(shí),，孢子壁上三射脊處開裂,，細(xì)胞則分裂為遠(yuǎn)離三射脊的遠(yuǎn)端細(xì)胞和靠近三射脊的近端細(xì)胞。近端細(xì)胞延長,，迫使三射脊處進(jìn)一步開裂并從孢子內(nèi)伸出,。隨后，遠(yuǎn)端細(xì)胞進(jìn)行1次分裂,，其后代中的兩個(gè)細(xì)胞再一次進(jìn)行1次分裂,，從而形成5細(xì)胞的配子體，這個(gè)階段及之前的分裂都發(fā)生在孢子內(nèi)部,；之后的分裂似乎沒有定式,，不過通常來說，配子體直到具有10個(gè)細(xì)胞時(shí),，才會擺脫孢子壁,。瓶爾小草亞科的孢子萌發(fā)過程與陰地蕨類的相近，只是瓶爾小草類 (廣義瓶爾小草屬) 在配子體發(fā)育出7個(gè)細(xì)胞時(shí)似乎發(fā)育出1枚頂端細(xì)胞 (apical cell),，即位于生長點(diǎn)最頂端的細(xì)胞,，這表明配子體之后的生長方向已經(jīng)確定；這枚頂端細(xì)胞在10細(xì)胞期時(shí)清晰可辨,。另外,，瓶爾小草類的配子體較陰地蕨類大,，因?yàn)榍罢吲渥芋w的單個(gè)細(xì)胞也更大。
小陰地蕨屬 (Botrychium) 和瓶爾小草屬 (Ophioglossum) 的配子體發(fā)育早期,。1-6. 母菊葉小陰地蕨 (Botrychium matricariifolium),；7-13. 深裂小陰地蕨原變種 (B. dissectum var. dissectum)；14-19. 似月小陰地蕨 (B. lunaroides),；20-26. 疏裂小陰地蕨 (B. biternatum),；27-35. 微小瓶爾小草 (Ophioglossum pusillum=O. vulgatum var. pseudopodum)。圖源：Farrar & Johnson-Groh, 1990陰地蕨類的根狀莖上有時(shí)也會長出胞芽體,，由根狀莖外側(cè)皮層的分生活動產(chǎn)生,。成熟的胞芽體內(nèi)部無各結(jié)構(gòu)的分化，除了有一個(gè)明顯的四面體頂端細(xì)胞,；胞芽體的表皮也未分化,，由一層塌陷的薄壁細(xì)胞構(gòu)成；胞芽體內(nèi)部的細(xì)胞也可以與真菌的菌絲共生,。胞芽體與母體間依靠薄壁組織連接,，連接的痕跡在脫落的胞芽體上以小凸起的形式呈現(xiàn)。
田野小陰地蕨 (Botrychium campestre) 的胞芽體 (箭頭處) 以及細(xì)胞內(nèi)的共生菌絲,。圖源：Whittier, 1981,；圖片經(jīng)過重排地生草本，體型小,，通常矮于15 cm,。根狀莖短，直立,，毛有或無,，若有則毛長；胞芽體有或無,，若有則呈微小的球狀,；根偶有側(cè)枝，光滑或具木栓質(zhì)的脊,，偏黃至黑色,。每條根狀莖上僅長出1枚葉，稀2枚,。葉肉質(zhì),，短命。營養(yǎng)葉斜生至與總柄垂直,，無柄或具柄,；葉片矩形，長顯著大于寬，1—2回羽狀,；顏色較淺,；羽片扇形、披針形至線形,，有些種的羽片退化為片段狀,，全緣或具齒或邊緣撕裂狀；脈游離,，脈序扇形或羽狀,。總是生有孢子葉,，1枚,，生于總柄基部或高處，具長柄,；1—3回羽狀,；孢子囊無柄至具短柄，球形,，暴露在孢子葉外 (即不被孢子葉包裹),，排為2列，開裂時(shí)裂為2瓣,。孢子表面皺,，形成瘤狀或桿狀凸起，這些凸起有時(shí)聯(lián)結(jié)為網(wǎng)狀,。配子體寬卵形,，不分枝,。
包含約40種,，世界性分布。生于林下,、草甸,、草原等地。該屬內(nèi)的物種可進(jìn)行雜交,，從而產(chǎn)生許多異源多倍體,，但這些異源多倍體親本表現(xiàn)出明顯的偏好 (parental biases)，即其中一個(gè)二倍體親本種在雜交時(shí)更傾向于成為父本或母本之一,，而不是隨機(jī)作為父本或母本,，也就是說，一個(gè)二倍體物種在參與多個(gè)異源多倍體種的形成時(shí)均作為或在大部分案例種作為父本 (或母本),，這種偏好可能與不同種的精子活力以及所分泌的信息素有關(guān),。Hauk等人 (2003) 認(rèn)為，盡管該屬具有顯著不同的性狀,，但其中許多特征難以進(jìn)行可用于支序分析 (cladistic analysis) 的編碼,，因而無法將這些特征納入形態(tài)分析中來,。
小陰地蕨 (Botrychium lunaria)。圖源：flora.dempstercountry.org & asturnatura.com & inpn.mnhn.fr
多裂陰地蕨 (Botrychium multifidum),。圖源：plantarium.ru & gobotany.nativeplanttrust.org地生草本,。根狀莖直立，短,，圓柱形,，肉質(zhì)；生有許多肉質(zhì)根,。每年僅生1枚葉,。總柄長20—25 cm,，草質(zhì),，多汁，干后扁平,，近乎無毛,。營養(yǎng)葉柄15—35 cm，近乎無毛,；葉片近似三出,，每一出進(jìn)一步呈現(xiàn)三回至四回羽狀，淺綠色,；葉片寬五邊形或近三角形,，基部近截形或略呈心形，頂端銳尖或鈍,，薄草質(zhì),；葉軸的遠(yuǎn)軸面被柔毛。羽片寬卵形,，位于中間的次級羽片大,，次級羽片長圓形或卵狀披針形；小羽片 (末級裂片) 橢圓形或長圓形,，邊緣深裂或具齒,，頂端漸尖；脈游離,。孢子葉著生于總柄頂端,，呈疏松的穗狀；孢子葉柄長10—30 cm,；孢子葉片卵狀三角形,，三至四回羽狀 (但看圖片似乎也有二回的)；羽片具柄；孢子囊球形或橢圓形,，具極短的柄,。孢子表面粗糙，隱約具疣,。
僅蕨萁 (Botrypus virginianus=Botrychium virginianum) 1種,。分布于亞洲的溫帶地區(qū)、南半球的溫帶地區(qū)和中南美洲,；在我國分布于安徽,、重慶、甘肅,、貴州,、河南、湖北,、湖南,、陜西、山西,、四川,、西藏、云南,、浙江,。生長在山地林下。
蕨萁 (Botrypus virginianus),。雖然蕨萁的孢子葉也具柄,，但相對于植株整體來說并不能算作是“長柄”，這一點(diǎn)可與后文陰地蕨屬的圖片進(jìn)行對比,。圖源：Delaware Wildflowers & inside.ewu.edu & fernsoftheworld.com多年生地生草本,。營養(yǎng)葉柄長0.1—1 cm，寬扁,，肉質(zhì),；葉片通常淺綠色,，2—3回羽狀,，最大尺寸可達(dá)8 cm × 12 cm，但通常要比這個(gè)尺寸,；肉質(zhì),。羽片多可達(dá)5對，水平排列,，羽片間通常具明顯間隔,。小羽片扇狀，葉緣具齒，先端圓形,；無中脈,，脈序扇形。孢子葉2回羽狀,，長為營養(yǎng)葉的1—2倍,；葉柄肉質(zhì)。染色體2n=90,。
該屬的總柄和營養(yǎng)葉葉軸基部具有大的管胞狀異形細(xì)胞 (tracheidal idioblasts),，這種細(xì)胞上具有環(huán)狀加厚。另外,，其孢子葉在深秋和初冬時(shí)卷曲,，而于二月重新直立。僅包含厚柄陰地蕨 (Holubiella lunarioides=Botrychium lunarioides) 1種,，其種加詞意為“小陰地蕨 (Botrychium lunaria) 狀的”,。分布于南美。生長在開放的草地,、草坪,、開放的灌叢以及路邊。
厚柄陰地蕨 (Holubiella lunarioides),。8. 絨毛陰地蕨屬 (Japanobotrychum)地生草本,。根狀莖直立，短,，肉質(zhì),；先端具長毛，毛淺棕色,?？偙湺捝翜\棕色，長12—30 cm,，直徑3—6 mm,，肉質(zhì)，被毛,；毛稀疏,，帶有白色，長,。營養(yǎng)葉3—4回羽狀,，三角形至近五邊形，尺寸為14—45 cm × 10—38 cm,，薄草質(zhì),，被絨毛,，毛的多少變異較大；羽片5—8對,，互生,，具長柄；小羽片6—10對,，互生,，具柄，下側(cè)的小羽片較上側(cè)的大,，最基部的最大,；小羽片的先端尖或鈍；葉脈游離,，分叉或否,。孢子葉具2—10 cm長的柄，具毛,，可從營養(yǎng)葉片最基部的2對羽片間的不同位置伸出,，通常更靠近次基部的那對羽片；2—3回羽狀,，圓錐花序狀,，7—12 cm × 5—7 cm，具毛,；孢子囊橫裂,。孢子偏黃色，表面具網(wǎng)狀脊,，脊上具細(xì)小條紋,。2n=180，270,，360,。可能僅具絨毛陰地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum=Botrychium lanuginosum) 1種。分布于中國,、不丹,、印度、爪哇,、蘇門答臘,、馬來西亞、緬甸,、尼泊爾,、新幾內(nèi)亞、菲律賓,、斯里蘭卡,、泰國和越南；在我國分布于廣西,，貴州,，湖南，四川,，臺灣,，西藏，云南,。生長在山地常綠雜木林下,、干燥山坡的灌木叢中或崖壁陰涼處的泥濘縫隙內(nèi)。絨毛陰地蕨的營養(yǎng)葉片上有時(shí)也會長出孢子囊,，這一現(xiàn)象被Joshi等人 (2016) 認(rèn)為是一種返祖,。
絨毛陰地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum)。
絨毛陰地蕨有時(shí)會在不育的營養(yǎng)葉片上長出孢子囊,。地生草本,。根狀莖直立，短,，圓柱形,；高30—70 cm。營養(yǎng)葉柄長15—25 cm,，直徑可達(dá)1 cm,，肉質(zhì)；葉片寬三角形,，三回羽狀,，暗綠色；羽片無柄,，狹長圓形,，基部下延以致在葉軸上形成窄翅；小羽片橢圓形,，葉緣具齒,，先端圓形。孢子葉從營養(yǎng)葉基部伸出,，呈緊密的穗狀,，二至三回羽狀；與營養(yǎng)葉近乎等長,；羽片短,。孢子囊橢圓形至球形，生于短但明顯的末級葉脈頂端,。孢子表面粗糙,，具疣,。包含1種，即勁直陰地蕨 (Sahashia stricta=Botrychium strictum),。分布于中國,、韓國、日本及俄羅斯遠(yuǎn)東,；在我國分布于重慶,、甘肅、黑龍江,、河南,、湖北、吉林,、遼寧,、內(nèi)蒙古、陜西和四川,。生長在林下,。 該屬之前一直置于蕨萁屬 (Botrypus) 下。在Zhang等人 (2020) 基于質(zhì)體基因研究結(jié)構(gòu)將之獨(dú)立出來之前,，《中國植物志》中也表明,，勁直陰地蕨與蕨萁 (Botrypus virginianus) 相比，“其實(shí)除孢子囊穗出自營養(yǎng)葉基部外,，甚少其他共同之點(diǎn)”,。另外，本屬的譯名采用“多識植物百科”與“植物智”中的譯名,，其來源于該屬唯一種的種加詞 (stricta) 的直譯,。但實(shí)際上，該屬的建立者所在機(jī)構(gòu) (昆明植物所) 在發(fā)文*介紹該項(xiàng)結(jié)果時(shí),，將此屬稱為“穗狀陰地蕨屬”,，以表明其孢子葉呈緊密的穗狀。因此,，該屬遵照建立者命名,，稱之為“穗狀陰地蕨屬”為宜，但為了便于查詢,，在此仍將之稱為“勁直陰地蕨屬”,。*相關(guān)文章：https://www.cas.cn/syky/202003/t20200312_4737498.shtml
勁直陰地蕨 (Sahashia stricta=Botrypus stricta=Botrychium strictum)。孢子葉從營養(yǎng)葉基部伸出,。圖源：POWO
勁直陰地蕨 (Sahashia stricta) 的營養(yǎng)葉,。羽片基部延伸到葉軸上，在葉軸兩側(cè)形成窄翅狀的結(jié)構(gòu),。圖源：fern.la.coocan.jp
勁直陰地蕨的孢子葉,。整體呈現(xiàn)緊密的穗狀,。地生草本。形態(tài)上與小陰地蕨屬 (Botrychium) 相似,，只是更為大型,，營養(yǎng)葉片近似三角形,。葉在春季中期至夏天破土而出,，一直維持到整個(gè)冬天，葉在冬天時(shí)仍為綠色,。孢子葉從營養(yǎng)葉柄上伸出,，具長柄。
約25—40種,，分布于亞洲熱帶和亞熱帶地區(qū),，以及北美洲。生長在林下,。
陰地蕨 (Sceptridium ternatum),。該組圖片均拍攝于11月—12月的日本筑波植物園 (Tsukuba Botanical Garden)。圖源：fern.la.coocan.jp
華東陰地蕨 (Sceptridium japonicum),。該組圖片均拍攝于11月的日本筑波植物園,。IV. 瓶爾小草亞科 (Subfam. Ophioglossoideae)該亞科的一些成員能通過根進(jìn)行繁殖，其根在向下生長一段距離后便會向著水平方向生長,，并長出新芽,，這種特性在本文中被譯為分芽能力 (proliferous)。另外,，孢子葉頂端有時(shí)具有錐狀的不育附屬物,，在本文中將其譯為小尖 (apiculum)。 瓶爾小草類的發(fā)育與陰地蕨類的相似,，僅有少許差異,，在此不再贅述。
葡萄牙瓶爾小草 (Ophioglossum lusitanicum) 根的分芽能力示意圖,。另外,，注意到孢子葉頂端在孢子囊上方有一錐形的不育附屬物 (凸起)，即為小尖,。瓶爾小草類的俗名有一支箭,、一支槍、箭蕨,、獨(dú)葉一枝槍等,，這些名字都很形象地描述了其具細(xì)長孢子葉的特點(diǎn)。但唯獨(dú)“瓶爾小草”這個(gè)名字令人百思不得其解,，并且其名源也已不可考,。不過“多識植物百科”上記載,，這個(gè)類群也可以被稱作“瓶兒小草”，這表明這四個(gè)字的斷句可能是“瓶爾小/草”,，而“瓶爾小草”可能是“瓶兒小草”的誤傳,，而后者則可能表明該類群某結(jié)構(gòu)像是一個(gè)小瓶子。
附生草本,。根淺黃色至棕色,，二歧分枝，分枝間具寬間隔,；直徑1—1.5 mm,；具分芽能力。根狀莖懸垂,，厚可達(dá)1.5 mm,，但由于宿存葉基而顯得更厚。營養(yǎng)葉拱起或下垂,，具柄,；葉片掌裂，寬扇形,，尺寸為45 cm × 30 cm,；葉緣全緣；頂端圓至尖,；脈聯(lián)結(jié)為網(wǎng)狀,，主要的脈室非常大，可達(dá)35 mm × 8 mm,。孢子葉多數(shù),，多可達(dá)10枚，從營養(yǎng)葉片基部兩側(cè)及營養(yǎng)葉柄頂部生出,；孢子囊排為2列,，包埋于緊致的線形囊穗中；頂端無小尖,。配子體棕色至白色,，圓柱形，重復(fù)分枝,，分枝2—20條,，2—4 mm厚。
該屬所包含的具體種數(shù)未知,，模式種為掌葉箭蕨 (Cheiroglossa palmata=Ophioglossum palmatum),。分布于美洲和剛果。生長在溫暖潮濕環(huán)境下的樹干上。
掌葉箭蕨 (Cheiroglossa palmata),。植物附生,；數(shù)枚孢子葉從營養(yǎng)葉片基部及葉柄頂部伸出；孢子囊排為2列,。圖源：POWO & plantsystematics.org & plantsystematics.org
馬島掌葉箭蕨 (Cheiroglossa malgassica),。地生草本。成熟的根狀莖球形或近球形,，生有2—5 (—25) 條根,，根的直徑可達(dá)1.5 mm，厚度與孢子葉柄相當(dāng),，通常具有強(qiáng)分芽能力 (strongly proliferous),。葉通常2枚,，但也可達(dá)4枚,，總柄大部分位于地下；營養(yǎng)葉直立或斜生,；孢子囊穗長可達(dá)10 cm,。配子體圓柱狀。
包含約15個(gè)種,。分布于非洲,、亞洲東南部和南部，以及澳大拉西亞,。
顯脈粗根箭蕨 (Goswamia costata),。可見其根狀莖球形,，根的粗細(xì)與孢子葉柄相當(dāng),。圖源：westafricanplants.senckenberg.de & zimbabweflora.co.zw & malawiflora.com
戈穆粗根箭蕨 (Goswamia gomeziana)?？梢钥吹?，根在發(fā)出后先下延，隨后水平生長,，從而生長出新的植株,。地生草本。根狀莖球形,，呈塊莖狀,；根的直徑小于0.1 mm，不具分芽能力 (non-proliferous),。營養(yǎng)葉通常貼伏于地表,；孢子葉從根狀莖頂端伸出，孢子囊穗短于1 cm。孢子只需8天即可萌發(fā),，為瓶爾小草科內(nèi)目前已知萌發(fā)時(shí)間最短的屬,。配子體碟狀。
包含3種：塊莖箭蕨 (Haukia crotalophoroides=Ophioglossum crotalophoroides),、陰生塊莖箭蕨 (H. opaca=O. opacum),、南美塊莖箭蕨 (H. tuberosa=O. tuberosum)。分布于北美至南美地區(qū),，以及大西洋諸島,。
塊莖箭蕨 (Haukia crotalophoroides)。圖源：tcf.bh.cornell.edu & plantsystematics.org & grovida.us & Cornell University多年生附生或地生草本,，小至大型,。根分枝或否，具有分芽能力,。根莖短,，有些呈球形，具乳頭狀凸起,；生有1—4枚葉,。葉簇生，光滑,；總柄易于辨別或否,。營養(yǎng)葉下垂 (附生) 或直立 (地生)，帶狀,，分裂或否,，稍肉質(zhì)；葉緣全緣,；中脈不明顯,；先端尖或鈍。孢子葉1枚,，稀數(shù)枚,，有時(shí)分叉，生于營養(yǎng)葉中部或近先端處,；孢子囊大,，橫裂，對生,，排為2列,，陷于孢子葉內(nèi)，形成密集囊穗,；頂端具短小尖或無,。孢子圓形,，黃色，3裂縫較長且彎曲,，外壁紋飾細(xì),，不明顯；孢子在黑暗中經(jīng)歷42天萌發(fā),，在光照下不萌發(fā),。配子體多分枝，呈鹿角狀,；埋藏于腐殖質(zhì)中,，不能進(jìn)行光合作用，與多類真菌共生,。
包含數(shù)個(gè)至20多個(gè)種,，具體種數(shù)不明。分布于喜馬拉雅地區(qū),、澳大拉西亞,、夏威夷至印度洋群島以及坦桑尼亞；我國僅在臺灣和海南生有1種,，即帶狀瓶爾小草 (Ophioderma pendulum),。生長在熱帶雨林中，附在樹干上或長在地表的枯落物中,。
屬名Ophioderma也指棘皮動物中的皮蛇尾屬。其詞源為古希臘語中的?φι? (ophis,，蛇）和δ?ρμα (dérma,，皮)。
帶狀瓶爾小草 (Ophioderma pendulum),。該種附生在樹干上,，見于我國臺灣和海南。圖源：iNaturalist 圖源：iNaturalist
帶狀瓶爾小草 (Ophioderma pendulum) 的配子體,。圖源：DOI: 10.1002/aps3.11461
小葉帶狀瓶爾小草 (Ophioderma redactophylla)。此種為地生類型,，且具有較為退化的營養(yǎng)葉,。圖源：phytoimages.siu.edu 陸生小型草本，直立,。根狀莖直立,，短，圓柱形,，具毛或無,；根顯著細(xì)于營養(yǎng)葉柄。大多僅具1枚葉，但也有2—3葉者,。營養(yǎng)葉具柄,，通常為單葉；披針形或卵形,；全緣,；無明顯中脈，脈序網(wǎng)狀,。孢子葉從營養(yǎng)葉片基部或近基部伸出,，具長柄，先端具小尖,；孢子囊穗線形,；孢子囊在囊穗邊緣排為2列，包被于孢子葉內(nèi),。孢子表面具不規(guī)則網(wǎng)狀或蜂窩狀紋飾,，或近似光滑。
約41種,，全球廣布,；我國分布于四川、西藏,、云南,、福建、貴州,、海南,、湖北、臺灣,、湖南,、陜西、廣東,、廣西,、河南、浙江,、甘肅,。生長在林下、濕地,、草坪空地上或開闊的灌叢山坡上,。
瓶爾小草 (Ophioglossum vulgatum)。圖源：portal.cybertaxonomy.org & plantarium.ru & flora-on.pt
鈍頭瓶爾小草 (Ophioglossum petiolatum),。圖源：iNaturalist
恩格曼瓶爾小草 (Ophioglossum engelmannii),。圖源：iNaturalist
葡萄牙瓶爾小草 (Ophioglossum lusitanicum),。多年生草本。根狀莖小,，紡錘形或圓柱形,，具宿存葉基。根具有分芽能力,。葉2—4枚,，總柄短，藏于地下,，長通常不及20 mm,。營養(yǎng)葉狹倒披針形，長可達(dá)5 cm,；頂端銳尖,，基部漸狹。孢子葉獨(dú)立生于葉基,，直立,，長可達(dá)45 mm，具4—7對孢子囊,；先端具小尖,，小尖與孢子囊著生區(qū)域近乎等長或比之更長。 包含1或2種,，至少包含多葉箭蕨 (Rhizoglossum bergianum),。分布于南非開普半島 (Cape Peninsula)。生長在季節(jié)性潮濕的沙子 (如有季節(jié)性水流經(jīng)過) 上,。
多葉箭蕨 (Rhizoglossum bergianum),。17. 復(fù)脈箭蕨屬 (Whittieria)地生草本，僅在堿性土壤中生長,。每株植物生有多達(dá)25條根，根直徑0.5—1.5 mm,，具分芽能力,。根狀莖直立，生有1—2枚葉,。營養(yǎng)葉卵圓形至卵狀披針形,，硬質(zhì)，多少折疊,，干燥時(shí)呈現(xiàn)均勻的淺綠色,；營養(yǎng)葉片基部突然變窄，頂端具長達(dá)0.8 mm的小尖,；脈室內(nèi)部具有許多由更細(xì)小的次級脈 (secondary veins) 圍成的更小的次級脈室 (secondary areoles),；孢子葉自地面位置伸出,；孢子囊穗的尺寸為2—4 cm × 0.13—0.31 cm，具20—40對孢子囊,；頂端有時(shí)具小尖,。該屬的葉在春天首現(xiàn)，并且通常還會在夏天雨季后再次長出葉,。孢子需要71天才能萌發(fā),。
僅具復(fù)脈箭蕨 (Whittieria engelmannii=Ophioglossum engelmannii) 1種。分布于美國,、墨西哥和中美洲,。生長在石灰質(zhì)地區(qū)的干燥荒地和空地上。
復(fù)脈箭蕨 (Whittieria engelmannii),。圖源：iNaturalist 復(fù)脈箭蕨的復(fù)網(wǎng)狀脈 (complex-reticulate venation),。在大的脈室內(nèi)有許多小脈室。雖然總的來說,，瓶爾小草目的化石主要以可疑的離散孢子為主，但仍有少數(shù)幾個(gè)大化石的記錄,。這些化石大部分被分入了廣義陰地蕨屬 (Botrychium s.l.),，另有1種被分入古陰地蕨屬 (Palaeobotrychium)。
1. 廣義陰地蕨屬 (Botrychium s.l.)Rothwell, G.W. & Stockey R.A. (1989). Fossil Ophioglossales in the Paleocene of Western North America. Amer. J. Bot., 76(5), 637-644.Bozukov, V., Tsenov, B. & Vatsev, M. (2010). A first find of Botrychium (Ophioglossaceae) in Bulgarian palaeomacroflora. Geologie, 63(6), 889-892. 1989年,，Rothwell & Stockey在加拿大亞伯達(dá)省 (Alberta) 中部發(fā)現(xiàn)了第一例明確的瓶爾小草目大化石 (此地在此之前也有過疑似瓶爾小草類的大化石記錄,，但未進(jìn)行命名)，并將其命名為威頓陰地蕨 (Botrychium wightonii),。當(dāng)然,，當(dāng)時(shí)陰地蕨類仍都全部分入Botrychium (即廣義陰地蕨屬) 中，因此該種在如今的分類體系下可能分入其他屬,，特別是Rothwell & Stockey認(rèn)為該化石種在形態(tài)上接近2個(gè)不同亞屬 (在當(dāng)時(shí)的分類體系下) 的現(xiàn)存種,，而這2個(gè)種如今被分入2個(gè)不同的屬，故而本文中,，不再對該種重新分類,，而是沿用Botrychium的屬名，同時(shí)在翻譯時(shí)也仍將此屬名譯為“陰地蕨”,，將該種譯為“威頓陰地蕨”,，以體顯其屬級歸屬可能需要重新審視。營養(yǎng)葉可達(dá)4.6 cm長,，三回羽狀復(fù)葉,，分枝和小羽片近對生至對生，小羽片下延,；先端的小羽片披針形至卵圓形,，簡單,，具齒，長可達(dá)1 cm,；而更加靠近基部的小羽片則開始分裂,，之后過渡為生有類似頂端小羽片的羽軸；單脈進(jìn)入羽片基部,，隨后產(chǎn)生互生的側(cè)脈,，側(cè)脈一直延伸到葉緣的齒內(nèi)；而中脈在基部平直,，向末端變得彎曲,，尤其是在側(cè)脈著生處。孢子葉長達(dá)12.5 cm,，葉軸伸長,；末端三回羽裂，裂片近對生至互生,，孢子囊生于孢子葉狹窄的末端裂片的邊緣或近緣處,。孢子囊球形，直徑0.8—2.0 mm,，無柄至有柄,，具有開裂縫 (dehiscence slit)，含大量孢子,。孢子放射狀,，具三溝，直徑30—67 μm,，光滑至具密條紋,。 Rothwell & Stockey認(rèn)為，考慮到陰地蕨類的孢子是同步發(fā)育的,，那些具有條紋的孢子可能比表面光滑的更加成熟,。另外，他們認(rèn)為,，從營養(yǎng)葉和孢子葉的整體形態(tài),、小羽片形狀以及小羽片脈式來看，威頓陰地蕨呈現(xiàn)出與如今廣泛分布的蕨萁 (Botrypus virginianus,，原文中為其異名Botrychium virginianus) 高度的相似性，并且后者如今也在亞伯達(dá)省中部有所分布,。但是,，蕨萁的孢子表面具疣，而不是像威頓陰地蕨一樣具條紋,。而與另一相似的現(xiàn)存種絨毛陰地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum,，原文中為其異名Botrychium lanuginosum) 的孢子也具有條紋,，但是威頓陰地蕨的條紋在孢子表面形成規(guī)則的圖案，而絨毛陰地蕨的條紋在孢子表面聚集成脊,，這些脊要么呈網(wǎng)狀,，要么更加緊密地排列。因此,，這個(gè)化石種與現(xiàn)今類群存在區(qū)別,，可被視為一個(gè)存在于古新世的獨(dú)立的種。威頓陰地蕨的發(fā)現(xiàn)提供了第一個(gè)明確的瓶爾小草目大化石記錄,，并表明了該目現(xiàn)存種的形態(tài)早在第三紀(jì) (古近紀(jì)) 初期的南美就已出現(xiàn),。
1-7. 威頓陰地蕨 (Botrychium wightonii)。1. 營養(yǎng)葉和孢子葉,；2. 羽片,，可見其脈式和基部的下延；3. 孢子葉的先端部分,；4. 孢子葉的末級分枝,，示著生的2列孢子囊中的1列，可見部分孢子囊具柄,；5. 在孢子葉上排列為2列的孢子囊,，箭頭處為開裂痕；6. 孢子的近極端,；7. 孢子表面的條紋,；8. 絨毛陰地蕨 (Japanobotrychum lanuginosum) 孢子表面的條紋聚集為脊，脊再排列為網(wǎng)狀,。圖源：Rothwell & Stockey, 1989,；圖片經(jīng)過重排 Bozukov等人 (2010) 在保加利亞的Dospei盆地也發(fā)現(xiàn)了該屬的大化石，且推測的年代為漸新世—中新世早期,。營養(yǎng)葉羽裂,，長可達(dá)5 cm，含有7枚具齒的小羽片,，近對生或?qū)ι?；小羽片長7—14 mm，寬4—6 mm,。小羽片的葉緣具鋸齒,；齒極小，尖,，具圓形缺刻,；齒的近基部一側(cè)凸起，遠(yuǎn)長于凹陷的近頂端一側(cè),。小羽片橢圓形,，頂端鈍,。小羽片內(nèi)的中脈彎曲，側(cè)脈終止于葉緣尖齒內(nèi),。他們認(rèn)為,，這一化石形似現(xiàn)存的安德伍德小陰地蕨 (B. underwoodianum)。但由于化石保存不全而無法確定葉片分裂回?cái)?shù),，因此他們將化石種命名為小陰地蕨屬安德伍德近似種 (Botrychium aff. underwoodianum),。這一化石也是保加利亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的唯一的小陰地蕨屬大化石；同時(shí)考慮到漸新世—中新世轉(zhuǎn)變時(shí)期具有適宜的環(huán)境,，該種可能是于此轉(zhuǎn)變時(shí)期 (而非漸新世晚期) 形成,。
小陰地蕨屬安德伍德近似種 (Botrychium aff. underwoodianum)。圖源：Bozukov et al., 2010,；圖片經(jīng)過重排
安德伍德小陰地蕨 (Botrychium underwoodianum),。圖源：stricollections.org
2. 古陰地蕨屬 (Palaeobotrychium)Naugolnykh, S.V.. (2016). Palaeobotrychium gen. nov., the first discovery of an ophioglossalean fern from the Middle Carboniferous deposits of Russia. Wulfenia., 23, 147-161. 僅包含孢子葉化石。孢子葉單回,，長6 cm,，寬2.2 cm；葉軸厚且直,，頂端稍彎曲,，表面光滑。葉軸兩側(cè)各生有約20枚羽片,，但實(shí)際上這些羽片間彼此葉緣相連而難以區(qū)分,，葉軸先端的羽片幾乎愈合；羽片近似三角形,，基部楔形,，先端分裂；脈序扇形,，發(fā)育完好的羽片含8—10條脈,，每條脈不裂或二歧分裂，最終伸入羽片先端的裂片內(nèi),。羽片上著生卵圓形的孢子囊,，孢子囊平均長1.5 mm，寬1 mm,；孢子囊沿長溝開裂為2瓣,。孢子同型；圓形至卵圓形,，具單溝或三溝,；孢子壁粗糙。相較于小陰地蕨屬發(fā)育較差的孢子葉，Naugolnykh (2016) 在俄羅斯石炭系地層中發(fā)現(xiàn)的化石具有葉片發(fā)達(dá)的孢子葉,，因此他將這一化石歸為了一個(gè)新屬——古陰地蕨屬 (Palaeobotrychium)，其下唯一一種也被稱為石炭古陰地蕨 (Palaeobotrychium carbonicus),。雖然該屬種僅基于1塊化石建立,，但這塊化石保存得極為完好。從拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)上來看,，Naugolnykh認(rèn)為這塊化石所呈現(xiàn)的為孢子葉的遠(yuǎn)軸面,。Naugolnykh認(rèn)為，盡管該化石的羽片大體上呈現(xiàn)楔形,，但羽片基部仍相對較寬,，因此不能分入楔葉類 (sphenopteroid) 當(dāng)中；而化石的厚且相對光滑的可育葉葉軸,、孢子囊形狀和大小,、孢子囊開裂位置以及孢子形態(tài)都與小陰地蕨屬相似，尤其是二者可育葉的羽片形態(tài)也極為相似,，因此該化石應(yīng)當(dāng)被認(rèn)為與小陰地蕨屬近緣,，并且可能是小陰地蕨屬的祖先，其葉軸和羽片退化為如今小陰地蕨屬所呈現(xiàn)的模樣,。
石炭古陰地蕨 (Palaeobotrychium carbonicus),。比例尺=1 cm。圖源：Naugolnykh, 2016,；圖片經(jīng)過重排 石炭古陰地蕨 (Palaeobotrychium carbonicus) 的孢子,。比例尺=50 μm。圖源：Naugolnykh, 2016 不知道過了多久,，終于把這篇寫完了。本來以為,，這個(gè)類群沒什么化石記錄,，只有現(xiàn)生類群，寫起來應(yīng)該很容易,，但沒想到錯綜復(fù)雜的分類體系把我搞迷糊了,，最終也是在半夢半醒間寫完了這篇。
之前僅在植物園的溫室里見到過人工環(huán)境下的松葉蕨,，今年有幸在編寫本文期間去海南出差,，終于見到了野生環(huán)境下的附生松葉蕨?？吹侥切┬誀詈盟圃嫉闹l從樹干上伸出時(shí),，心里確實(shí)有一種莫名的震撼與感動。只可惜，這次海南之行仍未遇到瓶爾小草科的成員,，但也好,，心懷期待，才會想去更多地方探索 (當(dāng)然要去能保證安全的地方),。2023年的最后一篇也算是結(jié)束了,，從計(jì)劃9月寫完拖到立志10月截稿，最后趕在11月初才算正式寫完,。因篇幅限制,，文中很多內(nèi)容不能盡述，當(dāng)然也還有許多文獻(xiàn)我沒能去閱讀,，因此希望本文能拋磚引玉,，吸引更多讀者對這些植物感興趣，并能愿意去了解有關(guān)它們的更多知識 (這么長不可能吸引的吧,？,！)；也希望大家能指出文中的錯誤和不足,，共同學(xué)習(xí),。圖片均已標(biāo)注來源,，若有侵權(quán)，請后臺留言或聯(lián)系作者刪除,。松葉蕨：https://www./botany/pteridophyta/psilotum-features-reproduction-and-phylogeny/46152Braithwaite, A.F. (1973). Tmesipteris in the Solomon Islands. Brit. Fern Gaz., 10(6), 293-303.Cardiff, I.D. (1905). Development of sporangium in Botrychium. Botanical Gazette, 39(5), 340-347.Chinnock, R.J. (1975). The New Zealand species of Tmesipteris (Psilotaceae). New Zealand Journal of Botany, 13(4), 743-768.Duckett, J.F. & Ligrone, R. (2005). A comparative cytological analysis of fungal endophytes in the sporophyte rhizomes and vascularized gametophytes of Tmesipteris and Psilotum. Can. J. Bot., 83, 1443-1456.Farrar, D.R. & Johnson-Groh, C.L. (1990). Subterranean sporophytic gemmae in moonwort ferns, Botrychium subgenus Botrychium. American Journal of Botany, 77(9), 1168-1175.Hauk, W.D., Parks, C.R. & Chase, M.W. (2003). Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution, 28, 131-151.Imaichi, R. (1989). Early leaf development and leaf sheath formation of Botrychium strictum and B. virginianum (Ophioglossaceae). Annals of Botany, 63(2), 249-256.Joshi, P., Kumar, B., Srivastava, A. & Sharma, S. (2016). Note on aberrant from having sori on sterile lamina in Botrychium lanuginosum Wall. ex Hook. et Grev. (Ophioglossaceae). Indian Journal of Plant Sciences, 5(3), 91-94.Manna, S., Kamilya, P., Ghara, T.K. & Roy, A. (2013). Helminthostachys zeylanica in Barringtonia swamp forest: a phytoassociation analysis. Global Journal of Science Frontier Research, 13(5), 1-7.Whittier, D.P. (1981). Spore germination and young gametophyte development of Botrychium and Ophioglossum in axenic culture. American Fern Journal, 71(1), 13-19.Whittier, D.P. (1987). Germination of Helminthostachys spores. American Fern Journal, 77(3), 95-99.Whittier, D.P. (1988). Dark-grown Psilotum. American Fern Journal, 78(4), 109-116.Whittier, D.P. (2004). Induced apogamy in Tmesipteris (Psilotaceae). Canadian Journal of Botany, 82(6), 721-725.Kramer, K. U. (1990). Psilotaceae. In: Kramer, K.U. et al. (eds.), Pteridophytes and Gymnosperms, 22-25. Nazarian, H., Taghavizad, R. & Khosravi, E. (2010). The first anatomical report and morphological reexamination of Psilotum nudum L., in Iran. Pak. J. Bot., 42(6), 3723-3728.Perrie, L.R., Brownsey, P.J. & Lovis, J.D. (2010). Tmesipteris horomaka, a new octoploid species from Banks Peninsula. New Zealand Journal of Botany, 48(1), 15-29.Perrie, L.R., Amice, R., Shepherd, L.D. & Brownsey, P.J. (2023). Tmesipteris alticola (Psilotaceae), a new fern species endemic to New Caledonia. New Zealand Journal of Botany. DOI: 10.1080/0028825X.2023.2240737PPG (Pteridophyte Phylogeny Group). (2016). A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. Journal of Systematics and Evolution, 54, 563-603.Rothwell, G.W. & Karrfalt, E.E. (2008). Growth, development, and systematics of ferns: does Botrychium s.l. (Ophioglossales) really produce secondary xylem? American Journal of Botany, 95(4), 414-423.Sun, B.Y., Kim, M.H., Kim, C.H. & Park, C.W. (2001). Mankyua (Ophioglossaceae): a new fern genus from Cheju Island, Korea. Taxon, 50, 1019-1024.Sykes, M.G. (1908). The anatomy and morphology of Tmesipteris. Annals of Botany, os-22(1), 63-89.Zhang, L., Fan, X.P., Petchsri, S., Zhou, L., Pollawatn, R., Zhang, X., Zhou, X.M., Thi Lu, N., Knapp, R., Chantanaorrapint, S., Limpanasittichai, P., Sun, H., Gao, X.F. & Zhang, L.B. (2020). Evolutionary relationships of the ancient fern lineage the adder’s tongues (Ophioglossaceae) with description of Sahashia gen. nov.. Cladistics, 36(4), 380-393.Zhang, L. & Zhang, L.B. (2022). Phylogeny, character evolution, and systematics of the fern family Ophioglossaceae based on Sanger sequence data, plastomes, and morphology. Molecular Phylogenetics and Evolution, 173, 107512.Zhang, X.C., Liu, Q.R. & Sahashi, N. (2013). Ophioglossaceae. In: Wu, Z.Y., Raven, P.H. & Hong, D.Y. (eds.), Flora of China, vol. 2–3 (Pteridophytes). Science Press, Beijing; Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. pp. 73-80.
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