第一節(jié) 多細(xì)胞細(xì)胞間連接機(jī)制

一、細(xì)胞連接的概念

從單細(xì)胞動(dòng)物演化為多細(xì)胞動(dòng)物,，動(dòng)物各種不同功能的細(xì)胞出現(xiàn),，各種不同的功能細(xì)胞繼續(xù)演化才出現(xiàn)不同的器官分化，這一發(fā)育發(fā)生機(jī)制現(xiàn)在已經(jīng)被證實(shí),；但是從單細(xì)胞動(dòng)物演變?yōu)槎嗉?xì)胞動(dòng)物,，各種細(xì)胞間是如何連接成為一個(gè)整體系統(tǒng)，這一微觀的結(jié)構(gòu)機(jī)制是動(dòng)物發(fā)育發(fā)生學(xué)的一個(gè)非常關(guān)鍵的問(wèn)題,，現(xiàn)在動(dòng)物發(fā)育發(fā)生學(xué)研究成果揭示這一機(jī)制如下：

由于動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞不同,，細(xì)胞間的連接也不一樣。植物細(xì)胞以胞間連絲相連接,。動(dòng)物細(xì)胞間的連接是細(xì)胞膜在相鄰細(xì)胞之間分化而形成的特定鏈接,，稱為細(xì)胞連接。

二,、細(xì)胞連接的類型

脊椎動(dòng)物的細(xì)胞連接主要有3種類型,。

1. 橋粒

一種很牢固的細(xì)胞連接方式，呈紐扣狀的斑塊結(jié)構(gòu),，又稱為斑點(diǎn)粘著,。主要存在于上皮組織，如皮膚和腸組織,。橋粒連接也分為兩種情況：如果涉及的是相鄰兩細(xì)胞間的連接,，則稱為完全橋粒；如果是細(xì)胞同細(xì)胞外基質(zhì)相連,，則稱為半橋粒,。

圖1-3-1橋粒連接機(jī)制示意圖

（圖片來(lái)源： 《細(xì)胞生物學(xué)》；出版社名稱：高等教育出版社,；出版時(shí)間： 2011年12月,； ISBN編號(hào)： 9787040321753；作者： 翟中和 王喜忠 丁明孝,；作者地區(qū)： 中國(guó)大陸,；編者： 翟中和；王喜忠,；丁明孝）

2. 緊密連接

圖1-3-2 緊密連接機(jī)制示意圖

（圖片來(lái)源： 《細(xì)胞生物學(xué)》,；出版社名稱：高等教育出版社,；出版時(shí)間： 2011年12月； ISBN編號(hào)： 9787040321753,；作者： 翟中和 王喜忠 丁明孝,；作者地區(qū)： 中國(guó)大陸；編者： 翟中和,；王喜忠,；丁明孝）

緊密連接是指兩個(gè)相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜緊靠在一起，膜之間沒(méi)有空隙,。細(xì)胞外的物質(zhì)不能通過(guò),，屬于不通透連接。大分子物質(zhì)難以通透,，只允許水分子和離子透過(guò),。通過(guò)細(xì)胞膜上的載體蛋白進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸。這種連接普遍存在于脊椎動(dòng)物體內(nèi)各種上皮和內(nèi)皮細(xì)胞以及毛細(xì)膽管和腎小管等,，多見(jiàn)于胃腸道上皮細(xì)胞之間的連接部位,。

3. 間隙連接

或稱縫隙連接。形成一個(gè)間隙連接的細(xì)胞膜上各有一個(gè)連接子,，相對(duì)而形成一個(gè)對(duì)稱的結(jié)構(gòu),。在連接點(diǎn)處由連接子造成間隙，允許小分子的物質(zhì)直接通過(guò)這種間隙從一個(gè)細(xì)胞流向另一個(gè)細(xì)胞,。

圖1-3-3 間隙連接示意圖

（圖片來(lái)源： 《細(xì)胞生物學(xué)》,；出版社名稱：高等教育出版社；出版時(shí)間： 2011年12月,； ISBN編號(hào)： 9787040321753,；作者： 翟中和 王喜忠 丁明孝；作者地區(qū)： 中國(guó)大陸,；編者： 翟中和,；王喜忠；丁明孝）

第二節(jié) 細(xì)胞連接與組織器官分化

一,、概念

多細(xì)胞動(dòng)物體中一群相同或相似的細(xì)胞及其相關(guān)的非細(xì)胞物質(zhì)彼此以一定的形式連接,，并形成一定的結(jié)構(gòu)，擔(dān)負(fù)一定的功能,，就稱為組織,。

二、分類

一般根據(jù)結(jié)構(gòu)和功能的差別將動(dòng)物組織分為4類,，即上皮組織、結(jié)締組織,、肌肉組織和神經(jīng)組織,。

（一）上皮組織

上皮組織細(xì)胞排列緊密，特點(diǎn)是細(xì)胞之間是緊密連接，細(xì)胞間質(zhì)很少,。上皮細(xì)胞的排列方式有單層和多層之分,，無(wú)脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞一般只有一層，稱為單層上皮,。脊椎動(dòng)動(dòng)物的上皮組織有單層的,，也有多層的。具有多層細(xì)胞的上皮稱為復(fù)層上皮,。上皮細(xì)胞的基部分泌一層很薄的基膜,，與結(jié)締組織相連?；な巧掀ぜ?xì)胞和結(jié)締組織之間的界膜,，能阻止結(jié)締組織的某些細(xì)胞與上皮細(xì)胞接觸，但不妨礙神經(jīng)纖維穿過(guò),。

上皮細(xì)胞覆蓋在動(dòng)物體表和體內(nèi)消化管,，以及各種管、囊等的內(nèi)表面上,，簡(jiǎn)稱上皮,。

上皮細(xì)胞形狀主要為柱狀、扁平狀,，其主要功能是保護(hù),、感覺(jué)、分泌和吸收,。

腺上皮是由有分泌功能的上皮細(xì)胞（腺細(xì)胞）所構(gòu)成,。擔(dān)負(fù)分泌功能的上皮有的是由單個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，稱作單胞腺,；有的是由多細(xì)胞構(gòu)成,，根據(jù)形態(tài)可分為管狀腺、囊狀腺和復(fù)泡腺等,，并埋入結(jié)締組織中,。例如汗腺、唾液腺,、腸腺,、皮膚腺等的分泌物由管的開(kāi)口排出。有的腺細(xì)胞或腺細(xì)胞形成的腺體沒(méi)有管狀開(kāi)口,，分泌物直接進(jìn)入血液中,，叫內(nèi)分泌

此外還有一些類型的上皮，例如感覺(jué)上皮就是特化的上皮細(xì)胞,，視網(wǎng)膜,、鼻腔上皮,，舌上的味蕾都是感覺(jué)上皮。睪丸和卵巢中的精細(xì)胞和卵細(xì)胞也是特化的上皮細(xì)胞,，又稱生殖上皮,。

（二）結(jié)締組織

其特點(diǎn)是有發(fā)達(dá)的細(xì)胞間質(zhì)，細(xì)胞分散于細(xì)胞間質(zhì)中,。細(xì)胞間質(zhì)由液態(tài),、膠體狀或固體的基質(zhì)和纖維組成。

結(jié)締組織的種類很多,，一般可以分為疏松結(jié)締組織,、致密結(jié)締組織、彈性結(jié)締組織,、網(wǎng)狀結(jié)締組織,、血組織、脂肪組織,、軟骨和硬骨幾類,。

1. 疏松結(jié)締組織

由排列疏松的纖維與分散在纖維間的多種細(xì)胞構(gòu)成，纖維和細(xì)胞埋在基質(zhì)中,，充滿在器官內(nèi)部的間隙中,。疏松結(jié)締組織的細(xì)胞種類多，細(xì)胞間質(zhì)也很多,。

疏松結(jié)締組織的細(xì)胞主要有：①成纖維細(xì)胞,；②巨噬細(xì)胞，可吞食細(xì)菌,、死細(xì)胞,、異物顆粒，是細(xì)胞免疫系統(tǒng)的組成成分,；③外膜細(xì)胞,，能分化為成纖維細(xì)胞或其他細(xì)胞；④肥大細(xì)胞,，分泌物可防止血液凝結(jié),；⑤漿細(xì)胞，是體液免疫的一種重要細(xì)胞,；⑥多種白細(xì)胞和淋巴細(xì)胞,，這些白細(xì)胞可以在血液、淋巴和結(jié)締組織間穿行,。

細(xì)胞間質(zhì)由基質(zhì)和散布于基質(zhì)中的纖維所構(gòu)成,。基質(zhì)的主要成分是氨基多糖和蛋白多糖,，有很強(qiáng)的親水性．故基質(zhì)經(jīng)常處于吸水膨脹的狀態(tài),?；|(zhì)內(nèi)有各種散在于其中的纖維，纖維是細(xì)胞分泌的產(chǎn)物,，其中膠原纖維是普遍存在于動(dòng)物中的一類纖維蛋白。哺乳動(dòng)物各種結(jié)締組織中都含有大量的膠原纖維,。原纖維并列成束,，即是膠原纖維。膠原纖維韌性強(qiáng),，但彈性不大,。而由盤繞的彈性蛋白分子聚合成的彈性纖維組成的纖維網(wǎng)具有很強(qiáng)的彈性。另外還有一種網(wǎng)狀纖維,，這種纖維有分支,，交織成網(wǎng)，在與其他組織相接處較多,，如在基膜下就很多,。

疏松結(jié)締組織的主要作用是連結(jié)身體各種組織和器官、保護(hù)和支撐身體,、提供營(yíng)養(yǎng)并具有修復(fù)功能,。

2. 致密結(jié)締組織

致密結(jié)締組織基質(zhì)和細(xì)胞少，纖維多且致密,，主要是由大量的膠原纖維或彈性組成,，組織堅(jiān)韌有力。彈性不如疏松結(jié)締組織,。肌肉,、骨骼間的肌腱和骨膜都屬致密結(jié)締組織。

3. 彈性結(jié)締組織

由平行排列的彈性纖維組成的結(jié)締組織稱為彈性結(jié)締組織,，特點(diǎn)是有極強(qiáng)的膨脹和縮小的能力,，例如韌帶、大動(dòng)脈,、肺壁等均有彈性結(jié)締組織,。

4. 網(wǎng)狀結(jié)締組織

特點(diǎn)是主要的纖維互相交織成網(wǎng)狀纖維。例如肝臟,、脾臟,、淋巴結(jié)等器官的基質(zhì)網(wǎng)架就是由網(wǎng)狀結(jié)締組織構(gòu)成。

5. 脂肪組織

脂肪組織的細(xì)胞中聚集了大量脂肪,，細(xì)胞核和細(xì)胞器被擠到了細(xì)胞一側(cè),。脂肪組織中網(wǎng)狀纖維很發(fā)達(dá)，動(dòng)物的皮下,、腸系膜上都富含脂肪組織,。

6. 血組織

是一種比較特殊的結(jié)締組織,，包括血液和淋巴液，由血細(xì)胞和血漿組成,。

血細(xì)胞包括紅細(xì)胞,、白細(xì)胞以及凝血細(xì)胞。低等脊椎動(dòng)物的紅細(xì)胞有細(xì)胞核,，凝血細(xì)胞為有核的完整細(xì)胞即血栓細(xì)胞,；而高等脊椎動(dòng)物的紅細(xì)胞不含細(xì)胞核，凝血細(xì)胞為細(xì)胞質(zhì)小塊即血小板,。紅細(xì)胞可攜帶氧至身體各部分,，起運(yùn)輸作用。白細(xì)胞可吞噬細(xì)菌和其他侵入體內(nèi)的有害異物,，起著保護(hù)和防御的作用,。

血漿又稱細(xì)胞間質(zhì)，作用是運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)分泌物等到身體各部分,，并在排泄中起作用,。無(wú)脊椎動(dòng)物血漿中含有不同的血色素，可攜氧至身體各部分,。淋巴液一般不含紅細(xì)胞而含有淋巴漿,，在血液和組織間起傳遞物質(zhì)的作用。

7. 軟骨

軟骨是特化的致密結(jié)締組織,，特點(diǎn)是細(xì)胞間質(zhì)堅(jiān)固而有彈性,。軟骨間質(zhì)中有發(fā)達(dá)的膠原纖維。軟骨中只有一種細(xì)胞-軟骨細(xì)胞,。軟骨中沒(méi)有血管和神經(jīng),，細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)物通過(guò)在基質(zhì)中的擴(kuò)散作用到達(dá)軟骨細(xì)胞。

在無(wú)脊椎動(dòng)物中的頭足綱,，如烏賊就有一個(gè)稱為軟骨匣的軟骨結(jié)構(gòu),，起到保護(hù)腦神經(jīng)節(jié)的作用。其他多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物則沒(méi)有軟骨組織,。脊椎動(dòng)物中軟骨魚的骨路終生為軟骨,，其他脊椎動(dòng)物胚胎時(shí)期均為軟骨，在后來(lái)的發(fā)育中大部被硬骨所取代,。而在關(guān)節(jié)面上,、脊椎動(dòng)物的外耳、鼻,、喉,、氣管壁、長(zhǎng)骨末端、脊椎骨之間以及肋骨末端都有軟骨,。

8. 硬骨

硬骨的細(xì)胞間質(zhì)十分堅(jiān)硬,，其主要成分是硫酸鈣、磷酸鈣等,，重量占骨骼全重的65％,。細(xì)胞也只有一種—骨細(xì)胞。

根據(jù)骨細(xì)胞和基質(zhì)的區(qū)別,，可分為疏質(zhì)骨和密質(zhì)骨兩種,。疏質(zhì)骨在骨骼里面，有很多大的空隙,，稱骨髓腔。骨髓腔充滿骨髓組織,。骨骼的外面是密質(zhì)骨,，主要由很多排列緊密的骨板和哈佛氏管組成的哈佛氏系統(tǒng)構(gòu)成。哈佛氏管內(nèi)有血管和神經(jīng),，環(huán)繞哈佛氏管的是由無(wú)機(jī)鹽鈣化物組成的同心圓骨板,，以及排列其間的一環(huán)一環(huán)的骨細(xì)胞。

9. 肌肉組織

肌肉組織由肌肉細(xì)胞（肌纖維）組成,。根據(jù)肌纖維的結(jié)構(gòu)和機(jī)能特點(diǎn),，分為平滑肌、橫紋肌和心肌3種,。橫紋肌和心肌都有橫紋,，可分明帶、暗帶兩部分,。

（1）平滑肌

平滑肌的細(xì)胞梭形,，只有一個(gè)核。平滑肌的反應(yīng)較慢,，能持久收縮,，一般不由意志所支配，又稱不隨意肌,。平滑肌分布在胃壁,、腸壁、血管壁,、子宮壁等處,。

（2）橫紋肌

橫紋肌有多個(gè)核，核附在細(xì)胞膜的下面,，而細(xì)胞質(zhì)的部分主要為肌纖維所占據(jù),。橫紋肌收縮迅速，強(qiáng)勁有力,，但持久性差,。橫紋肌的收縮一般可由意志指揮,，又稱隨意肌。橫紋肌一般固著在骨骼上,。

（3）心肌

心肌分布在心臟,，負(fù)責(zé)心臟的收縮。無(wú)脊椎動(dòng)物中除節(jié)肢動(dòng)物外,，主要肌肉是平滑肌,，但昆蟲(chóng)等節(jié)肢動(dòng)物則有大量的橫紋肌，而心肌是脊椎動(dòng)物所持有的,。

10. 神經(jīng)組織

神經(jīng)組織由神經(jīng)細(xì)胞和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成,。神經(jīng)細(xì)胞（又稱神經(jīng)元）是由細(xì)胞體和接受刺激的樹(shù)突和輸出沖動(dòng)的軸突所組成。樹(shù)突可有很多個(gè),，作用是傳入刺激,。軸突細(xì)而長(zhǎng)只有一個(gè)，軸突是傳出刺激,。神經(jīng)細(xì)胞具有感受刺激和傳導(dǎo)興奮的能力,。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有支持、保護(hù)和營(yíng)養(yǎng)的功能,。

三,、系統(tǒng)器官分化

（一）器官

如果不同的組織共同完成一定的生理功能，并且這些組織在一起形成了一定形態(tài)特征和結(jié)構(gòu)的功能單位,，就稱其為器官,。如動(dòng)物的眼、耳,、鼻,、胃、腸,、心臟,、肝臟、脾臟,、腎臟等都是器官,。

（二）系統(tǒng)

當(dāng)若干種器官一起共同完成生命的一項(xiàng)功能時(shí)，即構(gòu)成了動(dòng)物的系統(tǒng),。動(dòng)物具有多個(gè)執(zhí)行不同功能的系統(tǒng),，如消化系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng),、神經(jīng)系統(tǒng),、呼吸系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、肌肉系統(tǒng),、骨骼系統(tǒng),、內(nèi)分泌系統(tǒng)、免疫系統(tǒng),、生殖系統(tǒng)等,。

不同的組織構(gòu)成動(dòng)物的器官，若干器官又形成動(dòng)物的系統(tǒng),。動(dòng)物不同系統(tǒng)的協(xié)調(diào)活動(dòng),，實(shí)現(xiàn)了動(dòng)物的生殖、發(fā)育,、生長(zhǎng),、代謝等全部生命活動(dòng)。