摘 要 對(duì)多個(gè)版本高中生物學(xué)教材中“胚胎工程”的差異內(nèi)容進(jìn)行比較,,列舉了教師教學(xué)過程中常遇到的五個(gè)疑惑問題,,結(jié)合文獻(xiàn)逐一探析,,解答疑惑。 《 普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)( 2017 年版 2020 年修訂) 》的內(nèi)容要求中,,概念“4.3對(duì)動(dòng)物早期胚胎或配子進(jìn)行顯微操作和處理以獲得目標(biāo)個(gè)體”的構(gòu)建,,需要下位概念“4.3.1簡(jiǎn)述胚胎形成經(jīng)過了受精及早期發(fā) 育等過程”和“4.3.2簡(jiǎn)述胚胎工程包括體外受精,、胚胎移植和胚胎分割等技術(shù)”的支撐,其中前者是后者的 理論基礎(chǔ),,后者是前者的應(yīng)用和技術(shù)實(shí)踐,。高中生物 學(xué)教材中“胚胎工程”就是圍繞這個(gè)概念體系組織適 合學(xué)生的教學(xué)內(nèi)容,不同版本的教材給教師提供了更多研讀和思考的機(jī)會(huì),,與此同時(shí),,它們?cè)谀承└拍畋硎?/span>上存在差異。 1 一個(gè)卵原細(xì)胞最終產(chǎn)生的極體數(shù)是幾個(gè) 浙科版,、北師大版和滬科版教材認(rèn)為是三個(gè),,人教版教材認(rèn)為通常是兩個(gè),蘇教版教材則認(rèn)為是兩個(gè)或三個(gè) ,。解決本問題,,首先要明確哺乳動(dòng)物卵細(xì)胞發(fā)生的過程。卵原細(xì)胞在卵巢經(jīng)多次有絲分裂增殖后,,形成初級(jí)卵母細(xì)胞,,開始進(jìn)行減數(shù)分裂,但是它停滯在前期Ⅰ,,只有在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間受到卵巢內(nèi)激素的刺激之后,,初級(jí)卵母細(xì)胞恢復(fù)并完成減數(shù)第一次分裂,形成次級(jí) 卵母細(xì)胞和第一極體 ,。次級(jí)卵母細(xì)胞迅速進(jìn)入減數(shù)第二次分裂,,停滯在中期Ⅱ,等待受精,。若受精,,次級(jí)卵母細(xì)胞則繼續(xù)完成減數(shù)第二次分裂,,產(chǎn)生一個(gè)第二極體,這樣一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生一個(gè)單倍體的卵子和兩個(gè)極體,。但也有文獻(xiàn)認(rèn)為第一極體也會(huì)分 裂(圖1) :次級(jí)卵母細(xì)胞受精的同時(shí),,第一極體也在進(jìn)行一次分裂,這意味著最終將產(chǎn)生三個(gè)第二極體,。 綜上所述,,可以這樣理解:卵細(xì)胞受精后產(chǎn)生的第二極體數(shù)理論上是三個(gè),實(shí)際上往往是兩個(gè),。有些版本教材(如浙科版) 可能是考慮減數(shù)分裂的模式化過程,,故呈現(xiàn)三個(gè)極體,有些版本( 如人教版) 考慮技術(shù)的實(shí)際操作,,以兩個(gè)極體為受精完成的觀察指標(biāo),。因此,各個(gè)版本教材表述雖然不同,,但并無矛盾,。 2 卵裂有沒有明確具體的時(shí)間界線 各版本教材對(duì)卵裂特點(diǎn)的表述基本一致,部分教師認(rèn)為教材沒有給出卵裂明確具體的時(shí)間界線,,例如8細(xì)胞胚到桑葚胚的細(xì)胞分裂是不是卵裂,? 桑葚胚到囊胚呢?囊胚到原腸胚呢,?不同版本教材中,“ 桑葚胚”和“桑椹胚”兩個(gè)名詞都有,,到底哪個(gè)正確,? 翟中和以非洲爪蟾早期胚胎為例闡釋卵裂特點(diǎn),當(dāng)卵細(xì)胞受精以后,,第一個(gè)細(xì)胞周期,,即第一次卵裂, 持續(xù)時(shí)間約 75 min ,。從第二個(gè)細(xì)胞周期到第 12 個(gè)細(xì) 胞周期,,即從第二次卵裂到第12 次卵裂,每個(gè)細(xì)胞周期僅持續(xù) 30 min,。從“第 12 次卵裂”的表述來看,,卵裂至少持續(xù)到第12 次分裂,此時(shí)卵裂球已經(jīng)達(dá)到上千個(gè),,進(jìn)入囊胚期 ,。胚胎發(fā)育到囊胚,就可以認(rèn)為卵裂期已經(jīng)結(jié)束了,。但哺乳動(dòng)物的卵裂有獨(dú)特之處,,其中之一是:早期卵裂不同步,。不是所有的卵裂球都同時(shí)進(jìn)行卵裂,因此哺乳動(dòng)物胚胎的細(xì)胞數(shù)不是成倍增加,,而通常是由奇數(shù)個(gè)細(xì)胞組成,。哺乳動(dòng)物由于早期胚胎被透明帶包裹,卵裂球在分裂間期無生長(zhǎng)過程,,僅原受精卵的胞質(zhì)被不斷分到子細(xì)胞中,,因而隨著細(xì)胞數(shù)目增加,細(xì)胞體積逐漸變小,,導(dǎo)致核質(zhì)比例越來越大,。 筆者沒有查找到哺乳動(dòng)物卵裂持續(xù)次數(shù)的明確數(shù)據(jù),但已知人卵細(xì)胞直徑約 100 μm,,而體細(xì)胞通常約為 10— 20 μm,,如卵細(xì)胞要達(dá)到體細(xì)胞的核質(zhì)比時(shí),按模型推算,,需經(jīng)歷 7— 10 次卵裂才可達(dá)成 ,。從《 組織學(xué)與 胚胎學(xué)》中“ 當(dāng)( 人) 卵裂球達(dá)到 100 個(gè)左右時(shí)”的表 述來看,這個(gè)推測(cè)是合理的 ,??傊绻至旬a(chǎn)生的子細(xì)胞核質(zhì)比例穩(wěn)定在一定范圍,,意味著卵裂結(jié)束,。 之所以各版教材都沒有明確卵裂的次數(shù)和界線,因為卵裂球分裂并不同步,,所以這個(gè)數(shù)字和界限比較模糊 ,。綜上所述,可確定 8 細(xì)胞階段到桑葚胚的細(xì)胞分裂屬于卵裂,;從桑葚胚到早期囊胚也屬于卵裂,;囊胚透明帶破裂起的細(xì)胞分裂應(yīng)不再屬于卵裂。至于“桑葚胚”還是“桑椹胚”,,不同大學(xué)教材和高中教材兩個(gè)名詞均有使用,。據(jù)《 現(xiàn)代漢語規(guī)范詞典》 ( 第 3 版),這 兩 個(gè) 名 詞 是 可 通 用 的,,現(xiàn) 在 一 般 用“ 桑葚”,。 3 胚胎干細(xì)胞是否為全能干細(xì)胞 浙科版、滬科版教材認(rèn)為胚胎干細(xì)胞是多能干細(xì) 胞,,而北師大版,、蘇教版則認(rèn)為是全能干細(xì)胞,人教版雖沒有下結(jié)論,,按它對(duì)細(xì)胞全能性的定義,,應(yīng)指向全能干細(xì)胞,。 胚胎干細(xì)胞為囊胚時(shí)期內(nèi)層細(xì)胞團(tuán)的細(xì)胞。有學(xué)者認(rèn)為胚胎干細(xì)胞是全能性干細(xì)胞,,具有自我更新,、高度增殖和多向分化出成體動(dòng)物的所有組織和器官,發(fā)育形成完整個(gè)體的分化潛能,。胚胎干細(xì)胞是一種 經(jīng)人工操作能夠發(fā)育成一個(gè)新個(gè)體的全能性二倍體細(xì)胞,。也有文獻(xiàn)持不同的觀點(diǎn)。有學(xué)者認(rèn)為,,內(nèi)細(xì)胞團(tuán)每個(gè)細(xì)胞都能發(fā)育成胚胎中所有類型的細(xì)胞,,但不能成為滋養(yǎng)層細(xì)胞,由于它們可發(fā)育成身體中任何類型的細(xì)胞,,所以,,內(nèi)細(xì)胞團(tuán)有時(shí)也被看作為“ 多能母細(xì) 胞”。還有學(xué)者認(rèn)為,,多潛能干細(xì)胞通常是指在一定 條件下,,能分化產(chǎn)生3 個(gè)胚層中的各種類型的細(xì)胞并形成器官的一類干細(xì)胞,如胚胎干細(xì)胞和生殖嵴干細(xì)胞,。 綜上所述,,胚胎干細(xì)胞是否具有全能性難以定論,有“全能性干細(xì)胞”“ 多能母細(xì)胞”“ 多潛能干細(xì)胞”之說,,因?yàn)閷?duì)全能性的定義略有差異,,因此觀點(diǎn)也有所不同。側(cè)重技術(shù)工程的專家似乎傾向于胚胎干細(xì)胞具有全能性,,側(cè)重理論研究的專家似乎傾向胚胎干細(xì)胞具有多能性,。但是相關(guān)表述的內(nèi)容是一致的,對(duì)于高中教師而言不必糾結(jié)于該名詞,。 4 經(jīng)超數(shù)排卵處理獲取的卵母細(xì)胞是否需要成熟培養(yǎng) 人教版教材認(rèn)為要進(jìn)行成熟培養(yǎng);浙科版,、蘇教版 認(rèn)為超排后已是成熟卵母細(xì)胞,,可以直接受精無需成熟培養(yǎng);北師大版則舉例說明有些動(dòng)物可不經(jīng)成熟培養(yǎng),,有些需要在體外培養(yǎng)成熟,。不同版本的表述和處理差異很大。 未成熟 的卵母細(xì)胞體外受精不能完成胚胎發(fā)育,,因?yàn)槲闯墒炻涯讣?xì)胞受精時(shí)非常容易發(fā)生多精受精,,導(dǎo)致染色體倍數(shù)異常,胚胎不能發(fā)育,。體外培養(yǎng) 卵母細(xì)胞的目的是使之成為成熟卵母細(xì)胞,。成熟卵母細(xì)胞指卵母細(xì)胞處于可受精并發(fā)育的狀態(tài),,這個(gè)階段 即處于中期 Ⅱ,當(dāng)然還包括細(xì)胞質(zhì),、透明帶的狀況,。大多數(shù)哺乳動(dòng)物排出的是次級(jí)卵母細(xì)胞,采用超數(shù)排卵技術(shù),,母體發(fā)情后12 h,,從輸卵管中沖取成熟卵子可直接與獲能精子受精,因此,,超排后采集的卵細(xì)胞是不需要進(jìn)一步培養(yǎng)成熟的,。但不同種類動(dòng)物排出的卵母 細(xì)胞成熟程度不同,像馬,、狗,、狐的卵母細(xì)胞要在排卵后才完成第一次成熟分裂,即它們排出的是初級(jí)卵母細(xì)胞,,此后初級(jí)卵母細(xì)胞在輸卵管中完成減數(shù)第二次分裂,,停滯在分裂中期。這些動(dòng)物超排后獲得的是初級(jí)卵母細(xì)胞,,需要成熟培養(yǎng),。馬卵母細(xì)胞核成熟至MⅡ期對(duì)受精至關(guān)重要,但它必須與細(xì)胞質(zhì)成熟同步進(jìn)行,,以保證正常胚胎發(fā)育,。 綜合上述,哺乳動(dòng)物成熟雌性排卵排出的卵母細(xì)胞可能處于不同階段,,大多數(shù)排出次級(jí)卵母細(xì)胞,,少數(shù)排出初級(jí)卵母細(xì)胞。因此超排后獲得的卵母細(xì)胞對(duì)大多數(shù)哺乳動(dòng)物是成熟的,,不需培養(yǎng)可直接受精,,而對(duì)馬、犬科等動(dòng)物而言,,經(jīng)超數(shù)排卵處理后采集的卵母細(xì)胞仍需要進(jìn)一步培養(yǎng)成熟,。 5 胚胎應(yīng)處于什么發(fā)育時(shí)期進(jìn)行移植 關(guān)于胚胎移植的時(shí)期,各個(gè)版本基本認(rèn)為是桑葚胚期或早期囊胚,,但有的提到受精卵可移植,,那這種情況常見嗎?有的提到人的試管胚胎可在 4 細(xì)胞階段移植,,那它是移植到輸卵管還是子宮,? 研究表明,各種家畜由體外受精產(chǎn)生的胚胎,,在1— 2細(xì)胞期移植到本種個(gè)體輸卵管內(nèi)發(fā)育到囊胚期的比例都很高,。由此可見受精卵是可以移植的,,移植的部位是輸卵管。但是直接移植受精卵有風(fēng)險(xiǎn),,因為不確定其發(fā)育是否良好,,故實(shí)踐中很少移植受精卵,而是盡可能稍晚一些,,觀察并選擇發(fā)育狀況良好的胚 胎進(jìn)行移植,,以增加成功率。因此,,受精卵需要在培養(yǎng)液或輸卵管中發(fā)育到桑葚胚或囊胚階段,,移植到受體后才能獲得較高的妊娠率。 不僅是受精卵,,卵裂期胚胎也可以移植,。有科研資料表明:供體羊發(fā)情配種 3 d 時(shí),由輸卵管采集2— 8 細(xì)胞的胚胎,,移植到與供體羊發(fā)情同步差在±12 h 之內(nèi) 的受體羊的輸卵管中,。另有供體羊發(fā)情配種7 d 時(shí),從子宮角中收集致密桑葚胚或囊胚,,移植到與供體羊發(fā)情同步差在±12 h 之內(nèi)的受體羊的子宮角中,。妊娠結(jié)果顯示,2— 8細(xì)胞的胚胎移植妊娠與桑葚胚或囊胚移 植妊娠率分別為 60.00%和 55.72% ,,差異不顯著,。 對(duì)于人的體外受精胚胎移植,有教材認(rèn)為“ 可在4 細(xì)胞階段移植”,,在以往很長(zhǎng)一段時(shí)間里,,卵裂期胚胎移植是移植策略的主流選擇。隨著囊胚培養(yǎng)技術(shù)的不斷成熟,,人們能夠?qū)⑴咛ピ隗w外延伸培養(yǎng)到囊胚階段,,現(xiàn)在對(duì)于胚胎移植已經(jīng)出現(xiàn)了一種策略上的變化,許多生殖中心選擇在囊胚階段移植胚胎,,而不是在卵裂階段,。在臨床移植卵裂期胚胎或囊胚時(shí),需在腹部B 超引導(dǎo)下進(jìn)行,,用特定的移植外管,緩慢推注胚胎至宮腔,。由此可見,,人的試管胚胎既有卵裂期移植,也有桑葚胚或囊胚階段移植,,通常直接移植到子宮角,。 綜上所述,,關(guān)于胚胎移植的時(shí)期選擇,只要胚胎發(fā)育和子宮內(nèi)膜發(fā)育的實(shí)現(xiàn)同步化即可,,理論上受精卵至早期囊胚的任一階段都是可以的,,但考慮體外培養(yǎng)的成功率和風(fēng)險(xiǎn),現(xiàn)胚胎移植時(shí)期以桑葚胚期或早期囊胚為主,。 文獻(xiàn):林偉.高中生物學(xué)教材中“胚胎工程”的疑惑問題探析[J].生物學(xué)教學(xué),2023,48(03):85-87. |
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