存在是一

——巴門尼德的《論自然》

萬物皆數(shù)

——畢達(dá)哥拉斯

萬物皆流

——赫拉克利特

道生一,，一生二，二生三,，三生萬物

——老子的《道德經(jīng)》

在物質(zhì)世界中,，生命的紛繁雜沓令人驚嘆——在地球上棲居的生命形態(tài)（物種）有數(shù)百萬之多！它們從何而來,？如何而來,？為何而來,？這些問題迄今都還難以準(zhǔn)確回答。但是,，人類對生命及物質(zhì)世界的存在,、本原與演化的思索與探尋并未歇息。早在古希臘,，哲學(xué)家巴門尼德就指出,，存在是一，是連續(xù)的,、不可分的,；畢達(dá)哥拉斯認(rèn)為，萬物皆數(shù),，數(shù)是萬物的本質(zhì),，是存在由之構(gòu)成的原則；赫拉克利特宣稱,，萬物皆流,，變是永恒不變的。我國春秋時(shí)期的思想家老子主張“道”生萬物,，是一個(gè)從少到多,、從簡單到復(fù)雜的過程。在巴門尼德的眼中,，存在是永恒的,、唯一的、不動的,；而在赫拉克利特的眼中,，世界沒有永恒的存在，只有永恒的變化,，即永不停息的創(chuàng)造與毀滅,，周而復(fù)始的循環(huán)......

近百年的自然科學(xué)成就佐證與充實(shí)了古代哲人的偉大預(yù)言。宇宙中的萬事萬物其實(shí)就是一場場在能量驅(qū)動下用簡單制造復(fù)雜的游戲,，從原子（質(zhì)子,、中子和電子）→化合物（無機(jī)和有機(jī)）→細(xì)胞→個(gè)體（組織和器官）→物種→群落→生態(tài)系統(tǒng)→景觀→生物圈。這是一個(gè)從簡單到復(fù)雜的層次化的嵌套體系,，每個(gè)層次均擁有若干基本構(gòu)件,，以及一定的自組織與結(jié)構(gòu)化能力，正是它從低層次的量創(chuàng)造出了高層次的質(zhì)——新的存在和法則,！這個(gè)世界表象復(fù)雜而本質(zhì)簡單,，是一個(gè)用形形色色的積木搭建起來的世界，是一個(gè)個(gè)令人眼花繚亂的魔術(shù)表演，而用簡單堆砌復(fù)雜是宇宙萬物相互聯(lián)系之本質(zhì)所在,。

1. 用質(zhì)子拼裝出各種化學(xué)元素

宇宙中的萬物（包括地球上的一切無機(jī)與有機(jī)物質(zhì)）歸根結(jié)底都由一些簡單的化學(xué)元素組成,，而原子是一種元素能保持其化學(xué)性質(zhì)的最小單位。一般來說,，一個(gè)原子由一個(gè)致密的原子核及若干圍繞在原子核周圍帶負(fù)電的電子所組成（圖1）,，而原子核由帶正電的質(zhì)子和電中性的中子所組成，電子的質(zhì)量大約僅有質(zhì)子質(zhì)量的1/1840,。當(dāng)質(zhì)子數(shù)與電子數(shù)相同時(shí),，這個(gè)原子就是電中性的；否則,，就是帶有正電荷或者負(fù)電荷的離子,。質(zhì)子數(shù)決定原子所屬的元素，而中子數(shù)則決定該原子是此元素的哪一個(gè)同位素,。

圖1 氦原子結(jié)構(gòu)示意圖,，圖中灰階顯示對應(yīng)電子云于1s原子軌道之概率密度函數(shù)的積分強(qiáng)度，而原子核僅為示意,，質(zhì)子以粉紅色,、中子以紫色表示（引自維基百科）

形象地說，質(zhì)子與中子像積木一樣拼出了各種元素及其同位素?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn),，地球上的化學(xué)元素多達(dá)110種，早在一個(gè)多世紀(jì)以前,，化學(xué)家就認(rèn)識到,，如果指定氫的原子量為1，那么各種元素的原子量則是氫的整數(shù)倍,，因此,，所有的元素看上去好像是氫原子的聚集體一樣。

質(zhì)子的成核反應(yīng)并不容易,，它需要巨大的能量推動,，稱為核聚變（圖2），這就是太陽的核心正在發(fā)生的反應(yīng),，在那里,，質(zhì)子需要3-10KeV的能量才能夠克服它們之間的相互排斥（庫侖障壁）而融合成新核。此外,，一個(gè)較重的核也可通過放射性衰變而分裂成兩個(gè)較小的核,，稱為核裂變,。原子核中質(zhì)子數(shù)的變化就意味著元素的變化,，而原子核中的中子和質(zhì)子還可以通過吸收和釋放π介子互相轉(zhuǎn)換。

圖2 核聚變示意圖，圖中兩個(gè)質(zhì)子聚變生成一個(gè)包含有一個(gè)質(zhì)子和一個(gè)中子的氘原子核,，并釋放出一個(gè)正電子（電子的反物質(zhì)）以及一個(gè)電子中微子,，最重的中微子的質(zhì)量大約也只有電子質(zhì)量的一千萬分之一（引自維基百科）

組成地球上物質(zhì)的大部分原子在太陽系形成的瞬間就基本定格了，而另一部分原子則是核衰變的結(jié)果（人們正是依據(jù)它們的相對比例來推算地球年齡的）,。之后,，地球表面的絕大多數(shù)化學(xué)元素是穩(wěn)定的，但元素之間的相互作用并未停息,，特別是,，在太陽光能的驅(qū)動下，一些化學(xué)元素之間相互結(jié)合不斷形成各式各樣的有機(jī)化合物,，并導(dǎo)致了生命的出現(xiàn),。地球上的生命既是物理化學(xué)過程的產(chǎn)物，它們反過來也不斷地改造地球環(huán)境,。

2. 用小分子模塊拼裝出生物大分子

在太陽系中處于得天獨(dú)厚位置的地球,，在漫長的地質(zhì)歷史過程中，用簡單的元素制造出了許多復(fù)雜的有機(jī)化合物,，其核心是通過各式各樣的電子傳遞鏈將太陽光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能,，儲存于能量貨幣—ATP之中，再用于各式各樣生物大分子的拼接,，而這些生物大分子再進(jìn)一步拼接出了地球上數(shù)以千萬計(jì)的生物物種,。主要的生物大分子—核酸、蛋白質(zhì)和多糖的拼接過程是一種在酶催化下的脫水縮合反應(yīng),，分別形成磷酸二酯鍵（圖3）,、肽鍵（圖4）和糖苷鍵（圖5）。

圖3 相鄰二個(gè)核苷酸之間通過3’,，5’－磷酸二酯鍵進(jìn)行脫水縮合反應(yīng)而形成核酸（引自Nelson and Cox 2004）

圖4 肽鍵的形成（引自Nelson and Cox 2004）

圖5 糖苷鍵的形成（引自Nelson and Cox2004）

核酸,、蛋白質(zhì)和多糖由為數(shù)不多的小有機(jī)分子模塊聚合而成。DNA由4種核苷酸（核苷酸由堿基,、戊糖和磷酸組成）縮合而成,，其中，戊糖和磷酸是不變的,，而堿基只有四種—腺嘌呤（A）,、鳥嘌呤（G）、胞嘧啶（C）和胸腺嘧啶（T）,。由三個(gè)不同的核苷酸形成一個(gè)遺傳密碼子（一共有4³=64個(gè)密碼子）,，而蛋白質(zhì)上的每種氨基酸都對應(yīng)于一個(gè)密碼子。無論多么復(fù)雜的DNA都是由A,、G,、C,、T組合而成。也就是說,，一個(gè)物種的基因數(shù)目可以成千上萬（如人類的基因數(shù)目多達(dá)2-2.5萬個(gè)）,，但也只是4種核苷酸的不同排列組合而已。蛋白質(zhì)由20種氨基酸拼裝而成,，雖然迄今為止,，在蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)庫中已存有接近5萬個(gè)原子分辨率的蛋白質(zhì)及其相關(guān)復(fù)合物。而多糖一般由少數(shù)單糖聚合而成,，而在自然界中分布最廣且最為重要的一種單糖—葡萄糖則是綠色植物通過光合作用制造的,，即植物利用太陽光能裂解了H₂O，將H用來還原大氣中的CO₂,，同時(shí)向大氣釋放了副產(chǎn)物—O₂,。

大分子的拼裝方式令人眼花繚亂，在較低層次上的量變能制造出較高層次上的質(zhì)變,。譬如,，同樣的構(gòu)件，只是略微修飾了一點(diǎn)結(jié)構(gòu),，再稍稍變換一下連接位置,，就能制造出性質(zhì)完全不同的物質(zhì)（圖6）。

圖6 葡萄糖的兩種異構(gòu)體（相互之間可變換）拼接出兩種性質(zhì)完全不同的物質(zhì)—淀粉和纖維素（引自Reeceet al. 2011b）

3. 細(xì)胞器的內(nèi)共生起源——將細(xì)菌吞噬與同化

在生命的演化歷程中,，原核生物最先出現(xiàn),，之后才有了真核生物。真核細(xì)胞的一些重要的細(xì)胞器（如線粒體,、葉綠體等）來自原核生物,，即真核細(xì)胞可能通過吞噬原核細(xì)菌進(jìn)行了拼裝（稱之為內(nèi)共生），譬如,，真核細(xì)胞中的葉綠體的祖先可能是藍(lán)細(xì)菌（圖7）,，線粒體的祖先可能是好氧細(xì)菌。支持內(nèi)共生的證據(jù)是：線粒體和葉綠體都含有自己的DNA,，與細(xì)胞核的DNA相比,，更類似于細(xì)菌的DNA，核DNA包含了一些可能來源于葉綠體的基因,，此外,，細(xì)胞器的大小與細(xì)菌也相當(dāng)。這種內(nèi)共生方式也表明,，真核生物的基因組不可避免地會大量借用細(xì)菌的基因,。

圖7 基于對具有質(zhì)體的真核生物的研究推測，葉綠體起源于一種被祖先異養(yǎng)真核生物所吞噬的革蘭氏陰性藍(lán)細(xì)菌（初級內(nèi)共生）,，然后分化出紅藻和綠藻,，其中的一些再被其它真核細(xì)胞所吞噬（二次內(nèi)共生）（引自Reeceet al. 2012）

此外,，真核生物后裔享受著古老原核生物祖先的基因創(chuàng)造。最近的研究表明,，與生命基本代謝（核苷酸代謝、氧化還原/電子傳遞等）相關(guān)的基因原始創(chuàng)新幾乎是在細(xì)菌時(shí)代完成—發(fā)生在太古代的短暫的遺傳革新,，伴隨細(xì)菌的快速分化,，誕生了27%的現(xiàn)代基因家族。而進(jìn)入真核生物時(shí)代后,，主要發(fā)生的是基因的拼裝—轉(zhuǎn)移和重復(fù)（Davidand Alm 2011）,。人類基因組測序結(jié)果表明，現(xiàn)代人類體內(nèi)還借用著20%的細(xì)菌基因,！真核生物就是依賴這種轉(zhuǎn)移和重復(fù)的基因重組方式推動著物種的快速遺傳分化（InternationalHuman Genome Sequencing Consortium 2001）,。此外，真核生物體內(nèi)大量存在的假基因（垃圾DNA）也是這種拼接的一個(gè)有力證據(jù),。

4. 用細(xì)胞堆砌出五顏六色的生物個(gè)體

在生命世界中,，一切復(fù)雜的有機(jī)體（如人、大象,、參天大樹等）都是有一個(gè)個(gè)微小的細(xì)胞（通常用顯微鏡才能辨識）拼接而成的,，如人體平均大約由多達(dá)一千萬億（10¹⁵）個(gè)細(xì)胞堆砌而成。在各種生物中,，不同組織的細(xì)胞往往會與功能相適應(yīng)地進(jìn)行特化（圖8）,。可以這樣說,，微小細(xì)胞的拼接創(chuàng)造了生物界的無限復(fù)雜性,。

圖8 水生植物—伊樂藻的薄壁組織細(xì)胞和陸生植物—白蠟樹的纖維細(xì)胞（引自Reeceet al. 2011b）

此外，復(fù)雜真核生物有時(shí)還需借助與原核生物的共生來維系生存,。譬如,，一些高等動物體消化道中就共生有很多異養(yǎng)細(xì)菌，這些細(xì)菌群落變成了高等動物不可或缺的組成部分,，沒有它們的幫助,，很多高等動物無法有效地消化吸收食物。譬如,，牛依賴胃中的細(xì)菌消化草料,，人腸道中幫助消化的細(xì)菌數(shù)量更是多得驚人。

5. 個(gè)體發(fā)育——用模塊搭建軀體

如何從一個(gè)單細(xì)胞的受精卵發(fā)育成一個(gè)由數(shù)以百億或千億細(xì)胞構(gòu)成的復(fù)雜有機(jī)體,？發(fā)育模塊化似乎是一種普遍的選擇,，相關(guān)證據(jù)來自傳統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)（胚胎移植）研究和現(xiàn)代分子生物學(xué)研究。

1924年,，德國胚胎學(xué)家,、諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎得主施佩曼（Hans Spemann,，1869－1941）與助手曼戈?duì)柕拢℉ilde Mangold，1898 –1924）用兩棲動物的胚胎完成了一個(gè)組織者移植實(shí)驗(yàn)：將一種蠑螈胚胎的一小塊移植到另一種蠑螈胚胎的一個(gè)新的位置上,，結(jié)果誘導(dǎo)出一個(gè)局部的次生胚胎,，這個(gè)移植的組織取自胚孔的背緣，胚孔是兩棲類胚胎背面原腸開始形成部位的裂縫口樣內(nèi)陷結(jié)構(gòu),，這個(gè)小區(qū)域被稱為組織者（圖9）,，因?yàn)樗徽J(rèn)為最終將負(fù)責(zé)控制完整胚胎形體的組織（沃爾珀特2009）。近緣物種組織之間的可置換性也說明了物種創(chuàng)造的模塊性與拼接性,。

圖9 施佩曼和曼戈?duì)柕伦C實(shí)兩棲類早期原腸胚的組織者區(qū)可以誘導(dǎo)一個(gè)新的主軸,。從無色素的蠑螈（Triton cristatus，黃色）原腸胚胚孔背緣取一塊組織（黃色）抑制到另一只有色素的蠑螈（Triton taeniatus,，粉紅色）原腸胚的另一側(cè),。移植的組織誘導(dǎo)出一個(gè)新的具有神經(jīng)管和體節(jié)的體軸。無色素的移植組織在新位置（在上圖的下部）形成一條脊索,，而新體軸的神經(jīng)管和其他結(jié)構(gòu)由有色素的宿主組織誘導(dǎo)產(chǎn)生（引自沃爾珀特2009）

其實(shí),，早在1894年，英國遺傳學(xué)家William Bateson（1861-1926）就注意到了發(fā)育中的異形現(xiàn)象,，如人的頸椎轉(zhuǎn)變成胸椎,，昆蟲的觸角被小腿取代，因此他推測,，大部分動物是由一些在發(fā)育過程中相互區(qū)別的重復(fù)單元構(gòu)成的,。之后，美國發(fā)育遺傳學(xué)家Edward B. Lewis（1918-2004）揭示了超級雙胸基因（Ubx）突變對果蠅形體發(fā)育的一系列影響（巴頓等2010）,。

20世紀(jì)80年代初,，研究果蠅的遺傳學(xué)家發(fā)現(xiàn)了同源異型基因（homeoticgene，hox）,，它們是一類在胚胎發(fā)育中對組織或器官的形成進(jìn)行調(diào)控的基因,，即指揮哪里長頭、哪里長腿,、哪里長翅膀,，等等。Hox基因編碼參與胚胎發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子,，而基因中有一個(gè)稱為啟動子的組成部分,，它像“開關(guān)”一樣，控制基因表達(dá)（轉(zhuǎn)錄）的起始時(shí)間和程度,，而基因在其啟動子抓住轉(zhuǎn)錄因子之前一般是不會被激活的,，因此，Hox基因的工作似乎就是“打開”基因（里德利2005）,。

Hox基因的突變常常導(dǎo)致胚胎發(fā)育過程中某一器官的異位生長,。黑腹果蠅的Hox基因分為兩群（圖10）：一群稱為雙胸復(fù)合群（Bithoraxcomplex,，BX-C），其中的Ubx基因若突變,，會使第3胸節(jié)（T3）變成第2胸節(jié)（T2）,，而由于正常狀態(tài)下的翅膀是長在T2之上，因此這樣的突變同時(shí)會使果蠅長出兩對翅膀,，并使原本長在T3上的平衡棒消失（圖11）,；另一群基因則稱為觸足復(fù)合群（Antennapediacomplex，ANT-C）,，若其中的Antp基因發(fā)生突變，會使長在頭上的觸角替換成第二對腿（圖12）,，而pb基因的突變,，會使頭上的口器變成腿。

圖10 黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）的8個(gè)Hox基因,，下方左邊5個(gè)屬于ANT-C,，右邊3個(gè)屬于BX-C，基因與果蠅身體的顏色,，表示基因所影響的身體部位（引自維基百科）

圖11左圖為正常的野生型果蠅,，有一對翅膀和兩對平衡器；右圖為突變的果蠅,，一對平衡器發(fā)育成了一對翅膀

圖12 左圖為野生型果蠅的頭部,，長有一對小觸角，而右圖的突變體則在應(yīng)該長觸角的地方長出了一雙腿（引自Reeceet al. 2011b）

6.物種演化與模塊重組

進(jìn)化是物種的歷史,，而發(fā)育是個(gè)體的歷史,，但兩者的共同趨勢都是從簡單到復(fù)雜。人類的進(jìn)化從單細(xì)胞的原核生物開始,，歷經(jīng)了30多億年的演化征程,，而人的個(gè)體發(fā)育從一個(gè)受精卵開始到成熟，僅需20年,。如果進(jìn)化是繼承和發(fā)展的,，那個(gè)體的歷史為何就不能保留一些種族的演化痕跡呢？發(fā)育和進(jìn)化能否聯(lián)姻,？

在19世紀(jì)初,，出現(xiàn)了對發(fā)育生物學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)進(jìn)行整合的嘗試。1828年,，德裔俄國生物學(xué)家貝爾在《動物發(fā)生史─觀察與思考》一書中指出,，①在發(fā)育過程中，高等動物要經(jīng)過與低等動物的發(fā)育相似的階段,，即首先出現(xiàn)的是一般性狀,，其后出現(xiàn)特殊性狀,，②從一般性狀中發(fā)展出比較不一般的性狀，最后才發(fā)展出特殊的性狀,，例如,，先從肢芽變成肢，再分化為手,，翅膀或鰭,；③在發(fā)育過程中，不同物種的動物胚胎發(fā)育起初經(jīng)過相似的階段,，以后才愈來愈有區(qū)別,，④高等動物的胚胎經(jīng)歷著與低等動物的胚胎發(fā)育相類似的階段（瑪格納2001）。

之后,，德國博物學(xué)家?？藸栐?874年出版的《人類發(fā)生或人的發(fā)展史》一書中提出了“生物發(fā)生律”，認(rèn)為個(gè)體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)育簡短而迅速的重演,。對此的爭議一直延續(xù)了一個(gè)多世紀(jì),，因?yàn)檫@種判斷基于的是形態(tài)相似性，更多的是一種直覺的推測,，但缺乏關(guān)于這兩種不同時(shí)間尺度過程之間內(nèi)在聯(lián)系的更直接的證據(jù),，因此，進(jìn)化和發(fā)育兩個(gè)學(xué)科長期割裂,，難以聯(lián)姻,。而最近的分子生物學(xué)研究恰好可提供這樣的證據(jù)，使進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)（Evolutionary developmental biology）開始復(fù)興,。

基因是個(gè)體發(fā)育的組織者和指揮者,，但它又是歷史演化的產(chǎn)物，而它卻能將這兩種不同時(shí)間尺度過程更精確地聯(lián)系起來,，因?yàn)榉肿铀降耐葱员刃螒B(tài)水平的同源性具有了更高的分辨率,，而且分子證據(jù)具有了一定的可驗(yàn)證性。一個(gè)精彩的例子就是關(guān)于調(diào)控動物前后軸發(fā)育的Hox基因家族的研究,，它也是微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化之間的紐帶之一,。

Hox基因存在于所有動物，控制著動物身體的區(qū)域特化,，或者說,，是身體區(qū)域特化的組織者。Hox基因家族在進(jìn)化中高度保守,，表明動物界保留了一種共同的控制形體或型態(tài)的發(fā)育模式,，即使彼此間在胚胎的形態(tài)上差異明顯，但它們在Hox基因表達(dá)的圖示上看起來相當(dāng)一致，譬如,，Hox基因在果蠅和脊椎動物中的表達(dá)驚人地相似（巴頓等2010）,。

在不同的類群中，Hox基因的排列方式（圖13）,、產(chǎn)物與作用方式會有所不同,，但這恰好留下了種系演化的印記。譬如,，甲殼動物體節(jié)的特化模式就與控制附肢發(fā)育的同源異型基因（如Ubx）的系統(tǒng)發(fā)生分布密切相關(guān)（圖14,、圖15），這說明,，由Hox基因控制的發(fā)育模塊的重組或拼接對甲殼動物的系統(tǒng)演化起到了舉足輕重的作用,。

圖13 后口動物Hox基因的組織形式，文昌魚是后口動物中目前唯一具有完整而未被重排的Hox基因家族的物種,。水平線代表染色體,，因此，玻璃海鞘的家族被分割為5個(gè)重疊群,，而尾海鞘的家族是完全分開的,，而Hox基因家族的性質(zhì)在半索動物和其它棘皮動物中是未知的,。方框表示單個(gè)的Hox基因,，其顏色代表它們的關(guān)系（紅色=前端組/Hox1-2，黃色=第3組,，綠色=中間組/Hox4-8,，藍(lán)色=后端組/Hox9+）?？v向?qū)嵭募^表示清楚的直系同源關(guān)系,，虛線箭頭表示推測的直系同源關(guān)系（但不太確定的）。后端組被括起來而不是被一個(gè)個(gè)箭頭連接表明它們的直系同源關(guān)系不甚明了,，可能由于后口動物后端的可塑性以及一些可能的獨(dú)立重復(fù)事件,。X表示基因丟失。為了表示方便,，玻璃海鞘的Hox10描繪在Hox基因的后端組中,，但其實(shí)它位于同樣的染色體上，在Hox1-6之中,。尾海鞘的Hox4添加了一個(gè)問號,，表示根據(jù)它在系統(tǒng)樹中的位置來看存在不確定性。在其它棘皮動物一行的基因則是海百合,、蛇尾類和海星的混合,，共有14個(gè)不同的基因，可能代表了這些古老后口動物的潛在的Hox基因。虛線盒表示僅知道部分碎片的基因（引自Monteiro andFerrier 2006）

圖14 各種甲殼動物體節(jié)特化的不同模式和Ubx表達(dá)的系統(tǒng)發(fā)生分布,。深藍(lán)色為Ubx蛋白高表達(dá),，淺藍(lán)色為Ubx蛋白低表達(dá)，白色為在早期胚胎發(fā)育中無Ubx蛋白表達(dá),，黑色為顎肢,。在每一個(gè)生物體中，3個(gè)頭部體節(jié)后面是5個(gè)胸腔體節(jié),。顎肢的數(shù)目正好與科的名字一致,，胚胎中Ubx的早期表達(dá)與附肢的形態(tài)學(xué)一致。Ubx在將產(chǎn)生用于行走的腿的胸腔而不是胸腔的顎肢中表達(dá),。系統(tǒng)發(fā)生分布表明,，顎肢可能進(jìn)化出不止一次，但是每次顎肢數(shù)目的改變與Ubx的前端表達(dá)線的移動是一致的（引自Averof and Patel 1997,，經(jīng)Reece et al.2011b修改）

在昆蟲中,，很多種類有四個(gè)翅膀（如蜻蜓、蝴蝶和蜜蜂）,，而果蠅只有二個(gè)翅膀,，系統(tǒng)學(xué)與化石記錄表明，所有這些有翼昆蟲的祖先是有四個(gè)翅膀的,。有三種不同的假說試圖解釋四翼昆蟲如何轉(zhuǎn)化為二翼昆蟲（圖15）,。第一種假說認(rèn)為，四翼祖先缺少Ubx,，而Ubx的出現(xiàn)導(dǎo)致了第三個(gè)胸腔體節(jié)的翅膀轉(zhuǎn)化成了平衡器,，從而分化出果蠅，但后來隨著Ubx基因在所有昆蟲體內(nèi)都被發(fā)現(xiàn),，這一假說被拋棄了,。第二種假說認(rèn)為，Ubx的表達(dá)調(diào)控發(fā)生了變化,，它開始在第三個(gè)胸腔體節(jié)的附肢上表達(dá),，導(dǎo)致了如果硬等兩翼昆蟲的出現(xiàn)。但后來發(fā)現(xiàn),，與是否有翅膀無關(guān),，Ubx總是在辨別第三胸腔體節(jié)與第二胸腔體節(jié)中期作用，所以第二種假設(shè)也被否定的,。目前被認(rèn)同的第三種假說認(rèn)為,，Ubx在前翅區(qū)分和后翅區(qū)分中保持著差異表達(dá)，但是在進(jìn)化過程中許多基因?qū)τ?/span>Ubx表達(dá)的應(yīng)答方式發(fā)生了變化,，即在進(jìn)化過程中,，在目標(biāo)基因上Ubx結(jié)合位點(diǎn)的獲得或缺失在昆蟲翅膀形態(tài)學(xué)的進(jìn)化改變上起到了主要作用（巴頓等2010）。

圖15 蜻蜓（A）和蝴蝶（B）是四翼昆蟲，而果蠅則是二翼,。關(guān)于四翼昆蟲祖先進(jìn)化到二翼昆蟲的三種假說：昆蟲祖先沒有Ubx,，它在果蠅譜系中出現(xiàn)（D）；Ubx的前端表達(dá)界限從A1轉(zhuǎn)移到T2（E）,；Ubx的表達(dá)模式?jīng)]有改變,，但是Ubx的調(diào)控目標(biāo)改變了（F）（修改自Carroll and Grenier 2005）

Hox基因?qū)棺祫游锵到y(tǒng)演化的調(diào)控也是令人驚嘆的。老鼠頸短身長（有7根頸椎和13根胸椎）,，而雞則是頸長身短（有14根頸椎和7根胸椎）,，這種差別源自貼附到一種稱之為Hoxc8基因（調(diào)控胸椎制造）上的某個(gè)啟動子，該啟動子是一段由200個(gè)字母的DNA,，而在這兩個(gè)物種中正好有一些字母不同,，其結(jié)果是稍微推遲Hoxc8基因在雞的胚胎發(fā)育中的表達(dá)。在蟒蛇那里,，Hoxc8正好從頭部開始得到表達(dá),，并且一直在身體的大部分地方都繼續(xù)表達(dá)，因此,，蟒蛇有一個(gè)很長的胸廓—它們?nèi)矶加欣吖?。這個(gè)系統(tǒng)的迷人之處在于，同一個(gè)基因能夠在不同的地方,、不同的時(shí)段反復(fù)得到使用,，只要在它邊上放上一組不同的啟動子即可。為了獲得動物身體上的重大改變,，并不一定需要發(fā)明新的基因,，可以通過以不同的模式打開和關(guān)閉同樣一些基因,，這樣,，很小的基因差異就可創(chuàng)造出形形色色的演化變異，一個(gè)啟動子上的微小變化就可產(chǎn)生有機(jī)體的一連串差異,。這些變化也許足以創(chuàng)造出一個(gè)全新的物種,，同時(shí)又根本沒有改變那些基因本身（Beltinget al. 1998，Cohn andTickle 1999,，里德利2005）,。

里德利（2005）形象地說，“如Hox基因的故事所印證的,，DNA啟動子是在時(shí)空的第四維表達(dá)它們自己的：它們的時(shí)間安排就是一切,。一只黑猩猩與一個(gè)人有不同的頭，這不是因?yàn)樗幸粋€(gè)不同的頭的藍(lán)圖,，而是因?yàn)樗L下頜的時(shí)間比人長,，而長頭顱的時(shí)間比人短。差別全都在時(shí)間安排”。

7.為何模塊化,？

從一個(gè)受精卵細(xì)胞發(fā)育出由數(shù)千億的細(xì)胞組成的復(fù)雜有機(jī)體（如人類）,，是一個(gè)被精心編織的程序化的自動構(gòu)件過程。與同源異型基因等相關(guān)的研究表明,，存在特化的局域性發(fā)育控制中心,，即發(fā)育過程模塊化，而每個(gè)模塊都是一種自組織體,，它是適應(yīng)性與結(jié)構(gòu)化的產(chǎn)物,。

生命的演化就是一個(gè)不斷的模塊化過程——生物大分子（核酸、蛋白質(zhì),、多糖等）由一些小的分子模塊拼接而成,，真核細(xì)胞由一些共生的原核細(xì)胞特化而成的細(xì)胞器功能性地整合而成，動植物體則包含無數(shù)微小的細(xì)胞,，它們功能性地整合成各種組織和器官,，并通過模塊化的發(fā)育程序構(gòu)建復(fù)雜的軀體，物種的演化就是一系列發(fā)育模塊的重組,。

從某種意義上來說,，生命就是一種不斷的模塊化過程。但為何生命要模塊化呢,？①這可能是生命的一種稟性,，因?yàn)榈厍蛏献钤嫉纳褪菑囊粋€(gè)個(gè)性化的基本模塊單位——細(xì)胞開始演化的，② 模塊化可能為復(fù)雜系統(tǒng)的有序運(yùn)行提供了支撐,，是一種秩序化的手段,，是生命復(fù)雜化的產(chǎn)物；③發(fā)育模塊或許是身體快速構(gòu)建之必需,；④ 模塊化可能是對周期性環(huán)境快速響應(yīng)之必需,，就如同動物的本能是一種被固化的生死攸關(guān)的習(xí)性一般。當(dāng)然,，模塊化在創(chuàng)造適應(yīng)性的同時(shí),，也在犧牲可塑性。

   模塊化的演化方式使得漸變與突變的經(jīng)典爭論失去意義,，因?yàn)?，有些DNA上很小的變異，如果能導(dǎo)致發(fā)育模塊的改變,，也能帶來重大的表型變異,，而有些DNA的成段變異也不一定能帶來多大的表型改變。當(dāng)然,，表型變化與成種的關(guān)系并不那么簡單,，有些表型變化雖大,，但可能對生殖隔離的影響不大，而有些表型變化雖小,，可能對生殖隔離作用重大,，因此，生殖器官的變異往往是分類學(xué)家劃分物種的重要依據(jù),。

作者：謝平,，研究員，中國科學(xué)院水生生物研究所（[email protected]）