景智波1，田建軍1,，楊明陽(yáng)1,，趙麗華1，張開(kāi)屏2,，靳 燁1,*

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018,；2.內(nèi)蒙古商貿(mào)職業(yè)學(xué)院食品系,，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010070）

摘 要：生物胺是一類具有生物活性的低分子含氮有機(jī)化合物，食品中的生物胺主要經(jīng)微生物分泌的外源酶催化而形成,。適量的生物胺可促進(jìn)生長(zhǎng),、增強(qiáng)代謝，過(guò)量則導(dǎo)致人體產(chǎn)生過(guò)敏等不良反應(yīng),。本文綜述了生物胺的特點(diǎn)與危害,、食品中生物胺的形成、各類食品中與生物胺形成相關(guān)的主要微生物菌群及生物胺控制的關(guān)鍵要素,，為控制食品中的生物胺含量,、生產(chǎn)安全食品提供解決方案,。

關(guān)鍵詞：生物胺；形成途徑,；微生物菌群,；控制要素

生物胺是一類具有生物活性的低分子質(zhì)量含氮有機(jī)化合物，參與激素,、生物堿,、核酸和蛋白質(zhì)的合成，同時(shí)也是合成荷爾蒙和芳香類化合物等的前體物質(zhì)[1],。從來(lái)源看,，生物胺可分為內(nèi)源型和外源型兩種類型。內(nèi)源型胺是不同組織中產(chǎn)生的神經(jīng)遞質(zhì),，外源型胺是原料及加工食品中檢測(cè)到的天然抗?fàn)I養(yǎng)因子[2],。在結(jié)構(gòu)上分為脂肪胺（精胺、亞精胺,、腐胺和尸胺等）,、芳香胺（苯乙胺和酪胺等）和雜環(huán)胺（色胺和組胺等）3大類。在組成上可分為單胺和多胺,，前者包括組胺,、酪胺、尸胺,、腐胺,、色胺、苯乙胺等,，后者包括精胺和亞精胺[3-4],。低濃度生物胺無(wú)毒性作用，高濃度則使人體產(chǎn)生不良反應(yīng),，且暗示食品受微生物污染及品質(zhì)劣敗,。生物胺的潛在毒性引起了廣大研究者的關(guān)注，近年來(lái)對(duì)其形成及控制技術(shù)研究較為深入,。本文將詳細(xì)綜述食品中生物胺的形成,、相關(guān)的主要微生物菌群及其控制技術(shù)。

1 生物胺的特點(diǎn)及危害

1.1 生物胺的生理特性

適量生物胺在生物合成中起重要生理作用,，各類生物胺的具體生理特性功能見(jiàn)表1,。

表 1 各類生物胺的生理作用
Table 1 Physiological characteristics of some biogenic amines

生物胺是細(xì)胞必不可少的組成部分，常見(jiàn)的生理功能有促進(jìn)生長(zhǎng),、增強(qiáng)代謝,、提高免疫力、清除自由基等,。同時(shí),，不斷有其新功能的報(bào)道出現(xiàn),，陳森豪[8]與Igarashi[9]等提出，多胺如胍胺因?yàn)楸旧淼木坳?yáng)離子性質(zhì)可與陰離子磷脂膜相互作用,，為調(diào)節(jié)膜連接中重要的作用酶,。此外，Galgano等[10]發(fā)現(xiàn)生物胺可調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng),、基因表達(dá),，組織修復(fù)及調(diào)控細(xì)胞內(nèi)信號(hào)通路和離子通道。

1.2 攝入過(guò)量生物胺的危害

適量生物胺可發(fā)揮其生理特性作用,，但過(guò)量攝入時(shí)會(huì)擴(kuò)張血管,、動(dòng)脈和微血管，引起人體產(chǎn)生頭痛,、血壓不穩(wěn),、呼吸紊亂、腹部痙攣,、心悸,、嘔吐腹瀉等不良反應(yīng)，直至發(fā)生中毒[11],。組胺在神經(jīng)系統(tǒng)中的血管擴(kuò)張和心血管系統(tǒng)中充當(dāng)神經(jīng)傳遞發(fā)射物,，其特征表現(xiàn)為過(guò)敏反應(yīng)、發(fā)燒,、瘙癢,、皮疹，被認(rèn)為是生物胺中毒性最大的胺類[12],。毒性次之的為酪胺,，尸胺和腐胺雖毒性較弱，但可抑制組胺,、酪胺代謝酶活性,，從而增強(qiáng)組胺和酪胺的毒性，且腐胺和尸胺能夠與（亞）硝酸鹽反應(yīng)生成亞硝胺等雜環(huán)類致癌物質(zhì),，繼而增加了生物胺的毒性風(fēng)險(xiǎn),。因此攝入高含量的生物胺，輕度癥狀類似過(guò)敏反應(yīng),，重度則會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的組織細(xì)胞病或肉芽腫病直至死亡。Pegg[13]提出動(dòng)物注射精胺和亞精胺會(huì)引發(fā)急性反應(yīng),，給藥不久血液就會(huì)凝固并引起呼吸道癥狀和神經(jīng)毒性,，導(dǎo)致腎功能不全。Spano等[14]在其研究中提到腐胺和其他多胺參與細(xì)胞增殖,，且與癌癥事件相關(guān),。Fausto等[15]認(rèn)為高濃度腐胺可促進(jìn)CT-26結(jié)腸腫瘤細(xì)胞生長(zhǎng),，與腫瘤發(fā)展相關(guān)。

生物胺的種類較多,，毒性不一,，中毒水平因人而異，不同體質(zhì)敏感程度,、耐受性及轉(zhuǎn)化代謝途徑不同[16],；此外，毒性還受很多外在因素影響,，如其他生物胺,、胺類氧化酶的存在等。因此,，很難用總生物胺量衡量其毒性,，國(guó)際上對(duì)食品中生物胺含量也無(wú)統(tǒng)一限量標(biāo)準(zhǔn)。但許多國(guó)家已嘗試根據(jù)各類食品的不同特性制定相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)：如歐洲食品安全局規(guī)定組胺在食品中的限量為100 mg/kg,、酪胺為100～800 mg/kg[17],；美國(guó)食品藥品監(jiān)督管理局規(guī)定組胺、酪胺在水產(chǎn)品中的限量分別為50,、100 mg/kg[18],，而我國(guó)規(guī)定水產(chǎn)品中組胺的限量為300 mg/kg（鮐魚中為1 000 mg/kg），而其他食品中未作規(guī)定[19],，并指出人體攝入限量為：8～40 mg,，輕微中毒；大于40 mg,，中等中毒,；大于100 mg，嚴(yán)重中毒,。酪胺攝入量高于100 mg會(huì)引起偏頭痛,，高于1 080 mg產(chǎn)生直接毒效應(yīng)。因此,，探究食品中生物胺的形成是對(duì)其含量進(jìn)行有效控制的前提,。

2 食品中生物胺的形成

生物胺的毒副作用越來(lái)越受到研究者們的關(guān)注，對(duì)不同食品中生物胺含量進(jìn)行測(cè)定分析,，發(fā)現(xiàn)在果蔬,、水產(chǎn)品、酒類,、肉制品,、乳制品中均檢測(cè)到酪胺、腐胺、（亞）精胺,、組胺,、尸胺、色胺,、β-苯乙胺的存在[20],，可見(jiàn)食品中生物胺含量與其所含蛋白的豐富程度密切相關(guān)。另外,，隨著人們對(duì)各類食品消費(fèi)量的增多,，使得食品中生物胺含量對(duì)消費(fèi)者的健康產(chǎn)生了一定的威脅，因此探究其形成途徑十分必要,。生物胺的形成方式有兩種：一是細(xì)菌脫羧酶催化游離氨基酸發(fā)生脫羧作用,，即氨基酸脫羧酶催化脫羧對(duì)應(yīng)前體氨基酸，具體反應(yīng)式如下,；二是轉(zhuǎn)氨基作用或醛酮類化合物發(fā)生氨基化[21],。

氨基酸脫羧過(guò)程可以通過(guò)兩種生物化學(xué)途徑催化，一是由存在于動(dòng)物或植物細(xì)胞中天然存在的內(nèi)源性氨基酸脫羧酶催化,，二是由各種微生物在有利條件下產(chǎn)生的外源性酶催化[15],，食品加工生產(chǎn)過(guò)程中生物胺以第二種為主要形成途徑。食品中生物胺的形成一般需符合以下3 個(gè)要求：1）存在游離氨基酸,；2）存在產(chǎn)氨基酸脫羧酶微生物,；3）微生物存活繁殖及脫羧酶發(fā)揮活性的條件適宜。其中,，前體氨基酸對(duì)于微生物而言存在于胞外,，需要另一個(gè)重要參與者即位于細(xì)胞膜內(nèi)的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，將氨基酸運(yùn)輸?shù)桨麅?nèi)為其脫羧酶所利用,，同時(shí)此轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白又會(huì)將脫羧后的產(chǎn)物——生物胺分泌到胞外[22],，生物胺形成的具體情況見(jiàn)圖1。

圖 1 食品中生物胺的形成
Fig. 1 Formation pathway of biogenic amines in foods

如今,，對(duì)部分氨基酸的脫羧機(jī)理,，特別是對(duì)脫羧酶的基因編碼研究較為清楚。Benkerroum[23]發(fā)現(xiàn)賴氨酸脫羧酶（lysine decarboxylation enzymes,，LDC）,、酪氨酸脫羧酶（tyrosine decarboxylation enzymes，TDC）,、組氨酸脫羧酶（histidine decarboxylation enzymes,，HDC）分別是由cadA、tdcA,、hdcA基因編碼,，并與其他基因簇一起參與生物胺的形成,。有關(guān)于鳥氨酸及精氨酸的脫羧研究報(bào)道在國(guó)內(nèi)相對(duì)較少，2010年Forouhar等[24]首次發(fā)現(xiàn)了鳥氨酸脫羧酶（ornithine decarboxylation enzymes,，ODC）與精氨酸脫羧酶（arginine decarboxylation enzymes，ADC）的編碼基因分別為speF,、speA與adiA,；2014年Wunderlichova等[25]在研究中證實(shí)編碼ODC的主要基因是speF，并發(fā)現(xiàn)另一次級(jí)控制基因speC,。酶具有專一性,，但對(duì)脫羧酶的特異性長(zhǎng)期以來(lái)一直存在爭(zhēng)論，現(xiàn)在已經(jīng)確定脫羧酶可以脫羧不同的結(jié)構(gòu)類似物,，如腐胺的另一個(gè)合成途徑相對(duì)復(fù)雜,，是通過(guò)胍丁胺作為中間底物且脫羧過(guò)程經(jīng)歷aguA基因編碼的胍丁胺亞胺酶、aguB編碼的腐胺甲酰轉(zhuǎn)氨酶以及aguC編碼的氨基甲酸酯激酶3 種酶的順序作用而完成[26],。目前為止,，色胺、苯乙胺,、亞精胺,、精胺的形成過(guò)程中編碼脫羧酶的控制基因在國(guó)內(nèi)外的研究中鮮見(jiàn)報(bào)道，可能是由于現(xiàn)有的檢測(cè)技術(shù)有限,，因此,，這一部分的研究仍需不斷深入。

3 食品中與生物胺相關(guān)的主要微生物菌群

食品中的生物胺一小部分來(lái)源于食品本身,，絕大部分由微生物作用生成,。Nout[27]在發(fā)酵食品相關(guān)的危險(xiǎn)因素的評(píng)估報(bào)告中指出，微生物食源性感染與其有毒副產(chǎn)物生物胺相關(guān),；Ruiz-Capillas等[28]在研究肉制品中的生物胺時(shí)特別關(guān)注了微生物對(duì)生物胺產(chǎn)生的影響,；之后，Ozdestan等[29]采用高效液相色譜（high performance liquid chromatography,，HPLC）法測(cè)定主要以微生物作為發(fā)酵劑的土耳其乳制品中生物胺的含量,，結(jié)果顯示所有樣品中均檢測(cè)到酪胺；Costa等[30]采用同樣的方法測(cè)定發(fā)酵牛奶與山羊奶中的生物胺含量時(shí)得出,，生物胺含量可能是用于選擇發(fā)酵乳細(xì)菌的標(biāo)準(zhǔn)之一,。由上述結(jié)論可知，高水平的生物胺與微生物的存在息息相關(guān),，其含量可作為食品新鮮度的指標(biāo),，是食品細(xì)菌性腐敗的重要化學(xué)標(biāo)志物。

食品中與生物胺產(chǎn)生相關(guān)的主要微生物菌群可以歸結(jié)為以下兩類,，即革蘭氏陰性菌中的腸細(xì)菌和假單胞菌,，革蘭氏陽(yáng)性菌中的葡萄球菌屬和芽孢桿菌。

3.1 肉及肉制品

肉及肉制品中所含蛋白質(zhì)豐富，且蛋白水解酶活力較高,，為微生物的繁殖利用提供了可能,，極易造成生物胺的積累。肉制品中的產(chǎn)胺菌屬主要由乳酸菌,、腸桿菌,、假單胞菌組成，且腸桿菌具有極高的脫羧酶活力,，其他如微球菌科及酵母的產(chǎn)胺活性相對(duì)較弱,。

乳酸菌中的乳球菌（Lactococcus），乳酸桿菌中的植物乳桿菌（L. plantrarum）,、彎曲乳桿菌（L. curvatus）和清酒乳桿菌（L. sake）的部分菌株具有氨基酸脫羧酶活性,。李宗軍[31]在探究不同碳源對(duì)傳統(tǒng)酸肉中微生物菌群和生物胺的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，腸桿菌中的陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）,、沙雷氏菌（Serratia）是腐胺和尸胺的主要生產(chǎn)者,，而腸球菌與酪胺的生產(chǎn)相關(guān)。西方的發(fā)酵香腸歷來(lái)是研究者們關(guān)注的焦點(diǎn)之一,，于長(zhǎng)青等[32]研究時(shí)發(fā)現(xiàn)其中芳香胺類含量較高,，特別是酪胺和苯乙胺，且認(rèn)為革蘭氏陽(yáng)性球菌及微球菌是產(chǎn)生這兩種胺的主要菌株,。從發(fā)酵香腸分離所得的產(chǎn)組氨酸脫羧酶的乳酸桿菌（Lactobacillus）,、乳酸鏈球菌（Streptococcus lactis）及瑞士乳桿菌（L. helveticus）可將組氨酸脫羧生成組胺。組胺,、尸胺和腐胺主要是由腐敗微生物中的腸細(xì)菌及假單胞菌產(chǎn)生,，并在Danilovi?等[33]的研究中得到了證實(shí)，即在冷藏條件貯藏的牛肉制品的酪胺含量在其腐敗變質(zhì)前就已超過(guò)安全限量,，主要是由于耐低溫的腸桿菌及假單胞菌引起的,。孫燦等[34]在云南牛干巴加工中對(duì)產(chǎn)生物胺的菌株進(jìn)行計(jì)數(shù)時(shí)同樣證明了上述結(jié)果，即乳酸菌,、假單胞菌及腸桿菌是其優(yōu)勢(shì)菌,，且乳酸菌在產(chǎn)品成熟1 個(gè)月達(dá)到4.86 CFU/mL的最大對(duì)數(shù)值，假單胞菌和腸桿菌科的數(shù)量在腌制后期便已達(dá)到最大,，極易造成生物胺的蓄積而導(dǎo)致產(chǎn)品品質(zhì)劣變,。

3.2 水產(chǎn)品

水產(chǎn)品特別是魚類食品在我國(guó)的動(dòng)物消費(fèi)中占有很大比例，因此,，海水魚類等水產(chǎn)品的生物胺含量成為關(guān)注熱點(diǎn),，其中組胺的“鱗狀魚中毒”已成為全球性安全問(wèn)題。一般魚體在存活狀態(tài)下,，魚類體表及生物鰓和內(nèi)臟中的生物胺沒(méi)有危害性,，一旦死亡,，其防御系統(tǒng)便遭到破壞，此時(shí)產(chǎn)胺菌會(huì)迅速增殖產(chǎn)生大量生物胺,。

產(chǎn)胺菌的種類很多,，常見(jiàn)的為弧菌屬、假單胞菌屬,、葡萄球菌屬,、乳酸菌中的乳桿菌屬。錢茜茜等[35]在海鱸魚傳統(tǒng)腌制加工過(guò)程中除分離到常見(jiàn)的產(chǎn)胺菌屬外,，也分離到如麻疹孿生球菌、瓊氏不動(dòng)桿菌,、皮氏羅爾斯頓菌和格氏乳球菌等一些新的菌株,。一種生物胺可以由不同種屬的菌群產(chǎn)生，某一種屬的菌群也可以產(chǎn)生多種生物胺,。以魚露生產(chǎn)中毒性最強(qiáng)的組胺為例,，主要的產(chǎn)胺菌屬包括腸桿菌、微球菌,、乳酸菌等,，但這些菌屬同時(shí)也會(huì)產(chǎn)生如腐胺、酪胺,、（亞）精胺等有機(jī)胺類,，從不同種的魚類產(chǎn)品中可以分離得到不同的產(chǎn)胺菌，例如陳輝等[36]在腌制的鳀魚中分離出的類芽孢桿菌（Paenibacillus tyramigenes）能產(chǎn)生大量的酪胺,。

3.3 乳及乳制品

純?nèi)橹猩锇返暮亢艿?，但乳制品中卻很高，特別在奶酪制品中檢測(cè)出了酪胺,、組胺,、尸胺、腐胺,、色胺和β-苯乙胺等主要生物胺,。奶酪中的高濃度生物胺中毒主要是由酪胺導(dǎo)致，也就是人們常說(shuō)的“奶酪反應(yīng)”,。

乳制品中的產(chǎn)胺菌主要是革蘭氏陽(yáng)性菌,，乳酸菌作為乳制品中的優(yōu)勢(shì)菌株，同時(shí)也是主要產(chǎn)胺菌,，包括腸球菌,、片球菌、酒球菌和乳桿菌等,。Ladero等[37]通過(guò)定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)法對(duì)乳制品中的產(chǎn)胺菌株定量時(shí)發(fā)現(xiàn),，糞腸球菌（Enterococcus）,、短乳桿菌（L. brevis）、彎曲乳桿菌（L. curvatus）和乳酸乳桿菌（L. lactis）與腐胺的產(chǎn)生積累相關(guān),。Benkerroum[23]在研究中提到,，從奶酪中分離的漢遜德巴氏酵母（Debaryomyces hansenii）也具有產(chǎn)組胺的活性，且牛奶中分離得到的布氏乳酸桿菌（L. buchneri）,、糞腸球菌也會(huì)參與組胺的生成,，以上結(jié)果表明，原奶更易受微生物的污染而造成成品中生物胺的積累,。

3.4 酒類

酒類是一種發(fā)酵型飲品,，包括黃酒、葡萄酒,、啤酒等,。釀酒學(xué)家認(rèn)為球菌屬與酒類中生物胺的形成相關(guān)。然而,，王然然等[38]從黃酒中分離得到82 株乳酸菌,，通過(guò)反相HPLC對(duì)產(chǎn)胺能力進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示產(chǎn)腐胺的有51 株,，經(jīng)鑒定生成量最高的為清酒乳桿菌（L. sake）,。乳酸菌是葡萄酒中生物胺的主要產(chǎn)胺菌，蘋果酸—乳酸發(fā)酵的葡萄酒中參與的菌種包括酒球菌,、片球菌,、乳桿菌和明串珠菌等。其中在Coton等[39]的研究中證實(shí)了葡萄酒與蘋果酒中的主要產(chǎn)胺菌株為乳桿菌（Lactobacilluas）和明串珠菌（Leuconostoc）,。此外,，F(xiàn)austo等[15]的研究中指出酵母菌株能夠產(chǎn)生高含量生物胺，且分離所得的腸球菌被描述為酪胺和腐胺的主要產(chǎn)生菌,，同時(shí)真菌被認(rèn)為是葡萄汁中生物胺的生產(chǎn)者。啤酒主發(fā)酵期間所形成的大量酪胺、組胺和尸胺主要?dú)w因于乳酸菌對(duì)啤酒的代謝,，同時(shí),，早在2012年Almeida等[40]就在麥芽中發(fā)現(xiàn)了野生酵母與生物胺的積累相關(guān)性,。

4 生物胺的控制

生物胺與食品腐敗、污染及衛(wèi)生缺陷有關(guān),，與生物胺生成的相關(guān)菌屬往往是食品發(fā)酵的主要微生物菌群,，且可能與食品中的感官風(fēng)味品質(zhì)相關(guān)，因而使得解決生物胺問(wèn)題更加困難,。目前,，控制生物胺的具體方法主要為以下4 種[41]：1）減少游離氨基酸的含量；2）抑制產(chǎn)氨基酸脫羧酶微生物的生長(zhǎng),；3）抑制氨基酸脫羧酶的活性；4）增強(qiáng)生物胺的降解水平,?？刂粕锇返男纬芍饕峭ㄟ^(guò)改變外在條件，而降解轉(zhuǎn)化已生成生物胺研究主要通過(guò)應(yīng)用具有胺氧化酶活性的微生物菌株,。

4.1 控制食品中游離氨基酸的含量

氨基酸是生物胺形成的重要限制因子,，從反應(yīng)機(jī)制出發(fā)，可通過(guò)減少底物添加量來(lái)達(dá)到降低產(chǎn)物合成量的目的,，即減少食品中游離氨基酸的含量,，從而降低生物胺的蓄積量。早在2003年,，Suzzi等[42]就在研究中指出高溫和低鹽含量會(huì)提高蛋白酶水解活性而加速游離氨基酸的積累,，之后在Wang Xinhui等[43]的研究中被證實(shí)。他們將初始組胺含量為37.7 mg/kg 的中式傳統(tǒng)發(fā)酵香腸分別貯存在-18,、0,、4、25 ℃,，20 d后測(cè)定各貯藏溫度下發(fā)酵香腸中的組胺含量,，結(jié)果表明只有在-18 ℃的貯藏溫度下組胺含量等于初始含量，其余溫度均高于初始含量,，因此,，降低溫度可有效抑制生物胺的過(guò)量形成。在乳制品加工中,，風(fēng)味來(lái)源于奶酪成熟過(guò)程中的蛋白水解產(chǎn)物氨基酸,，可見(jiàn)減少游離氨基酸含量不可避免地會(huì)對(duì)成品品質(zhì)造成影響,。

Lopez-Rituerto等[44]通過(guò)引入一個(gè)簡(jiǎn)單的核磁共振分析來(lái)評(píng)估發(fā)酵過(guò)程中氨基酸的代謝途徑，發(fā)現(xiàn)酵母可利用游離氨基酸轉(zhuǎn)化為醇,。Yerlikaya等[45]研究發(fā)現(xiàn)微生物谷氨酰轉(zhuǎn)胺酶（microbial glutamine transaminase,，MTGase)可以催化轉(zhuǎn)酰基反應(yīng),，導(dǎo)致蛋白質(zhì)（或多肽）之間發(fā)生共價(jià)交聯(lián),，由于MTGase可以催化蛋白質(zhì)之間的氨基酸發(fā)生聚合，從而抑制游離氨基酸發(fā)生脫羧反應(yīng),，減少生物胺的形成,。因此，改變游離氨基酸的轉(zhuǎn)化途徑可能是未來(lái)控制生物胺合成蓄積的潛在方式,。

4.2 控制產(chǎn)氨基酸脫羧酶微生物的生長(zhǎng)

生物胺形成的另一個(gè)關(guān)鍵限制因子是產(chǎn)氨基酸脫羧酶的微生物菌株,，因此，可通過(guò)抑制其微生物生長(zhǎng)代謝活性,，從而降低生物胺的積累,。如今，研究者們通過(guò)輻射,、臭氧處理,、壓力處理、包裝,、添加抑菌物質(zhì)等方式對(duì)生物胺進(jìn)行控制,。Rabie等[46]的研究發(fā)現(xiàn)，用2,、4,、6 kGy的γ射線處理發(fā)酵香腸，貯存30 d后生物胺總量從277～5 815 mg/kg分別減少到111～186,、98～188,、57～180 mg/kg，并發(fā)現(xiàn)輻射處理不僅可以抑制產(chǎn)胺微生物的生長(zhǎng),，同時(shí)可降解香腸中的某些生物胺,。有部分研究者指出輻射處理可降解腐胺、酪胺,、亞精胺和精胺,，但是對(duì)苯乙胺和尸胺沒(méi)有影響。臭氧處理是利用氧原子的氧化作用在短時(shí)間內(nèi)損壞微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu),，導(dǎo)致其最終失去生存能力以抑制生物胺的生成,。Mercogliano等[47]指出，經(jīng)臭氧處理20 d后腐胺含量達(dá)32.37 mg/kg,，尸胺含量達(dá)132.30 mg/kg,，低于未處理的53.63,、175.20 mg/kg，并明顯延長(zhǎng)6 d的貨架期,。新型的高靜水壓是一種非熱處理方法,，可破壞微生物的細(xì)胞膜，導(dǎo)致其失活或亞致死損傷,，高靜水壓已經(jīng)應(yīng)用于控制許多食物（包括奶酪,、香腸）中的生物胺含量[48]。陳穎[49]研究真空包裝,、錫箔紙包裝和普通包裝發(fā)酵香腸在室溫貯藏對(duì)生物胺形成的影響,，結(jié)果表明真空包裝中酪胺含量顯著低于其他兩種包裝。王永麗等[50]研究了生姜,、大蒜,、蔥、辣椒和桂皮等的抑菌作用,，認(rèn)為大蒜提取物對(duì)假單胞菌和乳酸菌均有很強(qiáng)的抑制作用,，使腐胺、尸胺,、組胺,、酪胺和亞精胺含量分別降低了11.2%、18.4%,、11.7%,、30.9%和17.4%,。

此外,，選擇無(wú)氨基酸脫羧酶活性的菌株代替原生菌株，中斷氨基酸的脫羧過(guò)程,，可從源頭減少生物胺的產(chǎn)生,。肉制品中常出現(xiàn)生物胺超標(biāo)的現(xiàn)象，篩選無(wú)氨基酸脫羧酶活性菌株作為優(yōu)良發(fā)酵劑可使生物胺得到有效控制,。作為發(fā)酵劑的無(wú)氨基酸脫羧酶活性的乳酸菌能夠很好地適應(yīng)肉的發(fā)酵環(huán)境,，誘導(dǎo)快速酸化而抑制脫羧微生物的生長(zhǎng)，是減少發(fā)酵肉制品生物胺含量的最佳選擇,。Zhang Qilin等[51]通過(guò)接種胺陰性植物乳桿菌ZY-40減少銀鯉香腸中的生物胺積累,，結(jié)果顯示接種胺陰性植物乳桿菌ZY-40導(dǎo)致腐胺和尸胺的積累量顯著降低。Simion等[52]的研究發(fā)現(xiàn)接種植物乳桿菌和釀酒酵母混合菌株的發(fā)酵香腸中腐胺和尸胺的含量分別減少37%和76%,，可見(jiàn)接種混合的不攜帶氨基酸脫羧酶活性的菌株對(duì)生物胺的形成具有更好的抑制效果,。

4.3 控制氨基酸脫羧酶的活力

氨基酸脫羧酶是催化脫去氨基酸的羧基生成對(duì)應(yīng)生物胺的裂解酶的總稱[21]，生物胺的生成受其活性影響較大,。細(xì)菌的脫羧酶在酸性環(huán)境下具有較高的活力,，且最適pH值為4.0～5.5,，pH值的大幅下降是胺含量升高的主要原因。NaCl可不斷破壞位于細(xì)菌細(xì)胞膜上的氨基酸脫羧酶來(lái)降低食品中生物胺的積累,。于長(zhǎng)青等[32]的研究中將培養(yǎng)基中NaCl的質(zhì)量分?jǐn)?shù)從0%提高到6%,，能有效降低保加利亞乳桿菌產(chǎn)生物胺的能力，3.5%～5.5%的NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)能抑制日本豆面醬在發(fā)酵過(guò)程中組胺的積累,。近年來(lái),，一些常見(jiàn)的物理方法也用于控制氨基酸脫羧酶活性，用γ射線進(jìn)行輻射處理可直接或間接破壞微生物的核糖核酸,、蛋白質(zhì)及酶的結(jié)構(gòu),。Nei[53]利用35 kGy輻照處理無(wú)菌金槍魚和鯡魚魚片，其組胺含量均低于檢出限（10 mg/kg）,。以液體（如水等）作為介質(zhì)對(duì)水產(chǎn)品施于100～1 000 MPa超高壓處理可鈍化酶的活性,，從而抑制生物胺的合成。在K?í?ek等[54]的研究中指出,，白斑狗魚魚片經(jīng)300,、500 MPa高壓處理后，腐胺,、尸胺,、亞精胺、精胺,、組胺,、酪胺、色胺和苯乙胺8 種生物胺均不同程度的降低,，其中腐胺降低程度與壓力增加具有劑量相關(guān)性,。

4.4 增強(qiáng)生物胺的降解水平

酶法降解生物胺是增強(qiáng)生物胺降解水平的主要手段，酶類包括胺脫氫酶和胺氧化酶,，胺脫氫酶可使生物胺脫氨生成乙醛和氨,，早在1990年，Hisano等[55]就從假單胞菌檸檬酸桿菌中分離出了亞精胺脫氫酶,，但是胺脫氫酶的活性也會(huì)受到一些藥物如羰基化合物的抑制[56],，可見(jiàn)，胺脫氫酶法去除生物胺的效果并不理想,。因此,，胺氧化酶被作為主要研究對(duì)象。生物胺經(jīng)某些微生物分泌的胺氧化酶降解后,，產(chǎn)物為乙醛,、氨和過(guò)氧化氫。Martuscelli等[57]從意大利香腸中分離到了具有胺氧化酶活性的微生物菌株，隨著分離技術(shù)的不斷成熟,，分離到具有胺氧化酶活性的菌屬越來(lái)越多,，各菌株分離情況見(jiàn)表2。

表 2 降解生物胺微生物菌株
Table 2 Microbial strains capable of degrading biogenic amines

胺氧化酶降解生物胺的情況多出現(xiàn)在發(fā)酵食品中,，但對(duì)于酒類飲品利用這一途徑并不可行,。Cueva等[61]的研究發(fā)現(xiàn)，體積分?jǐn)?shù)12%乙醇會(huì)抑制91%的胺氧化酶活力,，加強(qiáng)生物胺的危害作用,。此外，一些新型的用于控制生物胺積累的方法開(kāi)始出現(xiàn),，如添加防腐劑,、高靜水壓處理以破壞微生物細(xì)胞膜及微生物建模等[12]，但任何控制生物胺的嘗試方式都必須考慮影響其形成的因素,，并確保其他食品安全問(wèn)題不被忽視,。

5 結(jié) 語(yǔ)

生物胺無(wú)處不在，富含蛋白質(zhì)與氨基酸的食品中均有生物胺的存在,，其含量可作為食品質(zhì)量安全的重要標(biāo)記,。本文闡述了食品中生物胺的形成及常見(jiàn)食品中與生物胺相關(guān)的主要微生物菌群，并敘述了生物胺控制的關(guān)鍵要素及具體技術(shù),。

生物胺種類繁多,，毒性受諸多因素影響，目前并無(wú)嚴(yán)格限量,，今后應(yīng)加強(qiáng)食品中每種胺的限量控制研究以便確定統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),。不同的食品特性及加工工藝難以實(shí)現(xiàn)對(duì)每類食品的高效控制，近年來(lái),，國(guó)外已開(kāi)始嘗試新型的控制方法,，如施加高靜水壓、輻射,、包裝,、使用食品添加劑和防腐劑以及改變基于產(chǎn)胺菌的微生物建模的條件等,，而我國(guó)對(duì)生物胺的控制研究起步相對(duì)較晚,，許多問(wèn)題仍待解決，建立一種通用性強(qiáng),、效果佳的抑制方法是未來(lái)生物胺的研究熱點(diǎn)及發(fā)展方向,。

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Progress in Understanding and Controlling the Microbial Community Involved in Biogenic Amine Production

JING Zhibo1, TIAN Jianjun1, YANG Mingyang1, ZHAO Lihua1, ZHANG Kaiping2, JIN Ye1,*
(1. College of Food Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China;2. Department of Food Engineering, Inner Mongolia Business Vocational College, Hohhot 010070, China)

Abstract:Biogenic amines are a class of organic nitrogenous compounds with low molecular mass and biological activity.Biogenic amines in foods are mainly formed by exogenous microbial enzymes. The appropriate amount of biogenic amines is beneficial to the growth and metabolism of human body, but excessive intake will cause undesirable physiological effects.This paper summarizes the characteristics and hazards of biogenic amines, their formation pathways in foods, the dominant microbial community associated with the formation of biogenic amines in foods, and the key elements controlling the formation of biogenic amines, aiming to provide solutions to control the content of biogenic amines and thus improve the safety of foods.

Keywords:biogenic amines; formation pathway; microbial community; control factors

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201815038

收稿日期：2017-04-26

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目（31660439）,；“十三五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃重點(diǎn)專項(xiàng)（2016YFE0106200）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（201701008）,；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2016MS0311；2017MS0363）,；內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)?？茖W(xué)研究項(xiàng)目（NJZY17445）

第一作者簡(jiǎn)介：景智波（1992—），女,，碩士研究生,，研究方向?yàn)槭称焚|(zhì)量與安全。E-mail：[email protected]

*通信作者簡(jiǎn)介：靳燁（1964—）,，男,，教授，博士,，研究方向?yàn)樾螽a(chǎn)品安全生產(chǎn),。E-mail：[email protected]

中圖分類號(hào)：TS201.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-6630（2018）15-0262-07

引文格式：

景智波, 田建軍, 楊明陽(yáng), 等. 食品中與生物胺形成相關(guān)的微生物菌群及其控制技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 食品科學(xué), 2018,39(15): 262-268. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201815038. http://www.

JING Zhibo, TIAN Jianjun, YANG Mingyang, et al. Progress in understanding and controlling the microbial community involved in biogenic amine production[J]. Food Science, 2018, 39(15): 262-268. (in Chinese with English abstract)DOI:10.7506/spkx1002-6630-201815038. http://www.