1900年,，塵封長(zhǎng)達(dá)34年之久的孟德?tīng)柪碚摫挥旯さ赂ダ锼埂⒖枴た聛龅热恢参飳W(xué)家重新發(fā)現(xiàn),，隨即引發(fā)科學(xué)界的熱議,，不同領(lǐng)域的學(xué)者們紛紛開(kāi)展工作，以驗(yàn)證孟德?tīng)柋壤恼_性及其適用范圍,。在眾多研究中,，最先獲得稱贊與爭(zhēng)議的科學(xué)家是年僅25歲的沃爾特·薩頓。

1薩頓假說(shuō)與性別決定

1903年,，薩頓發(fā)表《遺傳中的染色體》,，文中他提出假說(shuō)：在減數(shù)分裂形成生殖細(xì)胞的過(guò)程中，基因與染色體的行為有明顯的平行關(guān)系,。與經(jīng)典的魏斯曼預(yù)言一樣,，該假說(shuō)無(wú)疑是另一個(gè)超前智慧與豐富想象力的碰撞產(chǎn)物。然而,，即便威爾遜（薩頓的導(dǎo)師）后來(lái)都承認(rèn):“在當(dāng)時(shí),，并未完全理解該觀念的全部份量”。假說(shuō)提出后,，受到了多位科學(xué)家的公開(kāi)質(zhì)疑,，實(shí)際上多數(shù)矛頭可能指向于薩頓參與的另一個(gè)研究：性別決定因素。

關(guān)于性別決定的爭(zhēng)議由來(lái)已久,，早在1870年,，孟德?tīng)栐诮o卡爾·內(nèi)格利教授的信中就提到：性別決定可能會(huì)被證明是一種遺傳現(xiàn)象。此后若千年內(nèi),，參與爭(zhēng)論的科學(xué)家們逐漸形成不同的陣營(yíng),。其中一方認(rèn)為性別主要是由染色體所決定，而其余陣營(yíng)則持有反對(duì)觀點(diǎn),。染色體理論是由美國(guó)細(xì)胞學(xué)家麥克郎所提出的,，他對(duì)多種昆蟲細(xì)胞中的性別差異進(jìn)行研究,，最終明確了性染色體和昆蟲性別之間的聯(lián)系。薩頓對(duì)蝗蟲細(xì)胞的研究工作正是其中之一,，因?yàn)辂溈死删褪撬诳八_斯大學(xué)的導(dǎo)師,。

在對(duì)性別決定的研究初期（1902年），麥克郎提出的染色體理論是不完善的,，甚至是錯(cuò)誤的,，這可能不得不歸因于薩頓的失誤。薩頓的研究材料是西苯蝗,，其精原細(xì)胞中染色體巨大且清晰,，便于觀察，而雌性則不然,。這直接導(dǎo)致了薩頓對(duì)染色體數(shù)目的錯(cuò)誤統(tǒng)計(jì):雄性是23條,而雌性是22條染色體（事實(shí)上雌雄細(xì)胞中都是24條染色體）,。該結(jié)論影響并誤導(dǎo)了他的導(dǎo)師，使得染色體理論的提出經(jīng)歷了一段漫長(zhǎng)而曲折的道路,。

2摩爾根的懷疑態(tài)度

在這場(chǎng)漫長(zhǎng)爭(zhēng)論的初期,，摩爾根與麥克朗位于不同的陣營(yíng)中。盡管在不久的將來(lái),，前者會(huì)被譽(yù)為遺傳學(xué)中的“染色體之父”,。但在20世紀(jì)初期，摩爾根對(duì)“染色體決定性別”一直持有懷疑,、甚至貶低的態(tài)度,，這與他當(dāng)時(shí)的研究方向有關(guān)。

在成為遺傳學(xué)家之前,，摩爾根主要的研究方向是胚胎發(fā)育,。當(dāng)時(shí)該領(lǐng)域的熱點(diǎn)為：為何相同的胚胎細(xì)胞，會(huì)在同一環(huán)境下,，分化成截然不同的組織細(xì)胞,？摩爾根支持漸成論而否認(rèn)先成

論的觀點(diǎn)一“胚胎發(fā)育由細(xì)胞核內(nèi)的染色體所主導(dǎo)”。1907年,，摩爾根在《實(shí)驗(yàn)動(dòng)物學(xué)》中總結(jié)出一系列胚胎發(fā)育的相關(guān)工作,，并在討論性別決定因素時(shí)，著重描述了非染色體因素（如受精卵中的細(xì)胞質(zhì)）對(duì)性別的影響,。

此外,，摩爾根還是實(shí)驗(yàn)學(xué)的崇尚者。他確信,，相比單純的形態(tài)學(xué)描述,，精確的定量統(tǒng)計(jì)才是研究生物學(xué)的主要方法。因此,，他懷疑并討厭一系列“理論先于實(shí)驗(yàn)”的研究,，例如薩頓假說(shuō)、麥克朗的染色體理論以及魏斯曼的目的論等,。

1933年,，在獲得諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎(jiǎng)的發(fā)言辭中，摩爾根提到:“這是實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的勝利”,。言下之意,，實(shí)驗(yàn)才是檢驗(yàn)真理的唯一道路。這種對(duì)實(shí)驗(yàn)學(xué)的極端推崇在另一事件中表現(xiàn)得尤為突出,。

1903年,，摩爾根在《進(jìn)化與適應(yīng)》一書中明確表示對(duì)孟德?tīng)柪碚摰闹С帧ＫJ(rèn)為孟德?tīng)柪碚摻⒂谠鷮?shí)的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)之上,，并經(jīng)過(guò)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕y(tǒng)計(jì)與分析,，所得出的結(jié)論必然是可信的。然而,，重復(fù)實(shí)驗(yàn)的失敗,使得他開(kāi)始懷疑孟德?tīng)柋壤倪m用范圍,。

1904~1910年，摩爾根希望利用家鼠的花色,、眼色等雜交實(shí)驗(yàn)來(lái)證實(shí)孟德?tīng)柕姆蛛x比例,，然而結(jié)果并不盡如人意。在深褐色與黑色家鼠雜交實(shí)驗(yàn)中,，少數(shù)子代呈現(xiàn)出融合遺傳的特點(diǎn)一前半身為深褐色而后半身為黑色,；無(wú)獨(dú)有偶，另一組黑眼與粉紅眼的雜交實(shí)驗(yàn)中,，出現(xiàn)了一只眼睛為黑色,，而另一只為粉紅色的子代。上述結(jié)果讓摩爾根多次公開(kāi)質(zhì)疑孟德?tīng)柕睦碚摷捌鋼碜o(hù)者,。正當(dāng)摩爾根與孟德?tīng)柪碚撝饾u遠(yuǎn)離的同時(shí),，一種模式生物的興起為遺傳學(xué)的發(fā)展帶來(lái)新的契機(jī)。

3果蠅雜交實(shí)驗(yàn)

黑腹果蠅是研究遺傳學(xué)的理想材料,，這取決于它的較短的繁殖周期,，在適宜的環(huán)境中，果蠅平均每個(gè)世代僅10d左右,。在出現(xiàn)那只著名的白眼果蠅之前,，摩爾根已經(jīng)“浪費(fèi)”2年多的時(shí)間用于果蠅的人工誘發(fā)突變實(shí)驗(yàn)，結(jié)果一無(wú)所獲,。

1910年,，一只特殊的白眼雄蠅出現(xiàn)在摩爾根的蠅室中。關(guān)于它的來(lái)源存在爭(zhēng)議,，但絲毫沒(méi)有影響它在遺傳學(xué)史上的地位,。隨后,，為世人所熟知的幾組果蠅雜交實(shí)驗(yàn)在短短2個(gè)月內(nèi)完成，同年7月,，摩爾根在《科學(xué)》雜志中發(fā)表了第一篇關(guān)于果蠅的論文：Sex-Limited Inheritance

In Drosophila,。

可能因?yàn)橥陡鍟r(shí)間過(guò)于緊促，該論文中的細(xì)節(jié)并不完美,，例如標(biāo)題中的限性遺傳( sex-limited )很快因?yàn)榘籽鄞葡壍某霈F(xiàn)被改為伴性遺傳(sex- -related),。此外，摩爾根嘗試在文中解釋果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的本質(zhì),，其推理過(guò)程也被證實(shí)是錯(cuò)誤的,。但是，瑕不掩瑜,，摩爾根最終還是抓住了真相:“決定眼色性狀的R因子與決定性別的X因子始終在一起,，從未分離”。毋庸置疑,，遺傳學(xué)的新時(shí)代將由此拉開(kāi)帷幕,。

果蠅雜交實(shí)驗(yàn)中，經(jīng)典的3:1遺傳比例無(wú)疑證實(shí)了孟德?tīng)柪碚摰恼_性,。不僅如此,，直至1912年底，摩爾根與他的學(xué)生們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了40多種果蠅的突變性狀,，都無(wú)一例外地遵循孟德?tīng)柖?/span>,，這些實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)讓他重新成為孟德?tīng)栕顖?jiān)定的擁護(hù)者。誠(chéng)如加文·德比爾所述,，“摩爾根及其同事所進(jìn)行的大量的果蠅實(shí)驗(yàn)一掃過(guò)去之疑云,，確證了孟德?tīng)栠z傳定律之正確”。

4基因位于染色體上

盡管在果蠅的首篇論文中,，摩爾根依然堅(jiān)持決定性別的是X因子,，而不是染色體。但越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明X因子可能位于X染色體上,。對(duì)此,，摩爾根提出假設(shè)，“決定性狀的基因遠(yuǎn)多于染色體數(shù)目,，如果基因位于染色體上,，那么一條染色體上的多個(gè)基因（性狀）應(yīng)該組合在一起，共同呈現(xiàn)孟德?tīng)栠z傳規(guī)律”,。

那么,，決定性狀的基因究竟是不是位于染色體上呢？隨著果蠅研究體系的日益成熟,，真相逐漸浮現(xiàn),。正如摩爾根所想,，40多種果蠅的突變性狀可被歸納為三組連鎖群，相同連鎖群內(nèi)的性狀組合在一起,，呈現(xiàn)相似的孟德?tīng)柋壤?913年,，摩爾根的學(xué)生斯特蒂文特繪制出第一幅基因的分布圖，他通過(guò)復(fù)雜且精確的統(tǒng)計(jì),，將基因交換的頻率與基因在染色體上位置關(guān)

系對(duì)應(yīng)起來(lái)。簡(jiǎn)而言之,，交換頻率越大,，則基因在染色體上位置相距越遠(yuǎn)。同年,，基因位于染色體上的直接證據(jù)被摩爾根的另一位杰出的學(xué)生——布里奇斯所發(fā)現(xiàn),。

1913年，布里奇斯在研究白眼雌蠅(XwXw)與紅眼雄蠅(XWY )的雜交過(guò)程中發(fā)現(xiàn),，子代中不僅有正常的白眼雄性和紅眼雌性果蠅,，還出現(xiàn)令人疑惑的“例外”—— 白眼雌蠅。他推測(cè)例外的基因型為XwXwY,，由雌配子產(chǎn)生過(guò)程中X染色體分離異常所致,。顯微鏡下的核型鑒定發(fā)現(xiàn)，異常白眼雌蠅的體細(xì)胞中的確含有三條性染色體,。這為白眼基因w位于X染色體上提供了最直接的細(xì)胞學(xué)證據(jù),。

1915年，摩爾根及其同事合作出版《孟德?tīng)栠z傳原理》,，該書中提供了大量的實(shí)驗(yàn)證據(jù)與嚴(yán)謹(jǐn)?shù)慕y(tǒng)計(jì)結(jié)果,，證實(shí)基因在染色體上呈線性排列。據(jù)此,，摩爾根被稱為遺傳學(xué)中的“染色體之父”,，他所提出的連鎖與交換定律，與孟德?tīng)柗蛛x,、自由組合定律一起被統(tǒng)稱為遺傳學(xué)的三大定律,。