隨著照明技術的發(fā)展,，利用人工光進行蔬菜工廠化育苗具有育苗效率高、病蟲害少,、易標準化等傳統(tǒng)蔬菜育苗方式難以比擬的優(yōu)勢,。新一代LED光源較傳統(tǒng)光源具有節(jié)能高效、壽命長,、環(huán)保耐用,、體積小、熱輻射低,、波長幅度小的特點,，能夠在植物工廠的環(huán)境下根據(jù)幼苗生長發(fā)育需要制定合適的光照配方，精確調控幼苗生理代謝過程,，實現(xiàn)蔬菜育苗的無公害,、標準化和快速生產(chǎn)，縮短育苗周期,。在華南地區(qū),，利用塑料大棚培育辣椒、番茄幼苗（3~4片真葉）大約需要60天,，黃瓜幼苗大約為35天（3~5片真葉）,。利用植物工廠條件，在光周期為20 h,，PPF為200~300μmol/(m²·s)的條件下培育番茄幼苗僅需17天,，辣椒幼苗則需25天,。與溫室常規(guī)穴盤基質育苗方式相比，利用LED植物工廠育苗方式顯著縮短了黃瓜生育周期15~30天,，單株雌花數(shù)和結果數(shù)量分別提高33.8%和37.3%,，最高增產(chǎn)71.44%。

在能源利用效率方面,，與同一緯度的文洛型溫室相比,，植物工廠的能源利用效率更高。例如在瑞典植物工廠,，生產(chǎn)1 kg的生菜干物質需要1411 MJ,，而在溫室中需要1699 MJ。但是,，如果按照每公斤生菜干物質所需電量計算,，植物工廠生產(chǎn)1 kg干重的生菜需要247 kW·h，在瑞典,、荷蘭,、阿聯(lián)酋的溫室分別需要182 kW·h、70 kW·h和111 kW·h,。

同時，在植物工廠中,，利用計算機,、自動裝備、人工智能等技術,，準確調控適合蔬菜幼苗生長的環(huán)境條件,，擺脫自然環(huán)境條件限制，實現(xiàn)蔬菜育苗生產(chǎn)過程的智能化,、機械化,、周年穩(wěn)定生產(chǎn)。近年來,，植物工廠化育苗在日韓,、歐美等國家已被應用于葉菜、果菜和其他經(jīng)濟作物的商業(yè)生產(chǎn)中,。植物工廠前期投入高,、運行成本高、系統(tǒng)能耗巨大依舊是限制中國植物工廠育苗技術推廣的瓶頸,。因此需要從光調控策略,、建立蔬菜生長模型、自動化裝備方面兼顧高產(chǎn),、節(jié)能要求,，提高經(jīng)濟效益,。

本文綜述了近年來植物工廠中LED光環(huán)境對蔬菜幼苗生長發(fā)育的影響等，展望了植物工廠蔬菜育苗的光調控研究方向,。

光作為植物生長發(fā)育必不可少的環(huán)境因子之一,，不僅是植物進行光合作用的能量來源，也是影響植物光形態(tài)建成的關鍵信號,。植物通過光信號系統(tǒng)感受信號的方向,、能量以及光質，調節(jié)自身的生長發(fā)育,，對光的有無,、波長、強弱變化以及持續(xù)時間做出響應,。目前已知的植物光受體至少包括三類：感應紅光和遠紅光（FR）的光敏色素（PHYA~PHYE）,，感應藍光和紫外光A的隱花色素（CRY1和CRY2）和向光素（Phot1和Phot2），感應紫外光B的UV-B受體UVR8,。這些光受體參與和調控相關基因的表達進而調控植物種子萌發(fā),、光形態(tài)建成、開花時間,、次生代謝物的合成和積累以及對生物和非生物脅迫的耐受性等生命活動過程,。

不同光質對蔬菜幼苗光形態(tài)建成的影響

光譜中的紅色和藍色區(qū)域對于植物葉片光合作用具有較高的量子效率。然而黃瓜葉片長期暴露在純紅光環(huán)境中會損傷光系統(tǒng),，導致葉片氣孔反應遲鈍,、光合能力和氮利用效率下降、生長受阻等“紅光綜合征”現(xiàn)象,。在低光強（100±5 μmol/(m²·s)）的條件下,，純紅光對黃瓜幼葉和成熟葉葉綠體都有損傷作用，從純紅光環(huán)境轉移到紅藍光（R:B=7:3）環(huán)境中后,，損傷的葉綠體得到了恢復,。相反，黃瓜植株從紅藍光環(huán)境轉換到純紅光環(huán)境中時,，光合效率沒有顯著下降,，表現(xiàn)出對紅光環(huán)境的適應性。Miao等對黃瓜幼苗“紅光綜合征”葉片結構的電鏡分析發(fā)現(xiàn),，純紅光下葉片內(nèi)葉綠體數(shù)量,、淀粉粒大小、基粒厚度都顯著低于白光處理,。而藍光的介入,，改善了黃瓜葉綠體超微結構和光合特征，消除營養(yǎng)的過度積累,。相比白光和紅藍光,，純紅光促進了番茄幼苗下胚軸伸長和子葉擴張,，顯著提高株高和葉面積，但光合能力顯著下降,，Rubisco含量和光化學效率降低,，熱耗散明顯增加?？梢?，不同種類植物對同一種光質的響應并不相同，但是相比單色光,，植物在復合光的環(huán)境中光合作用效率更高,，生長更加旺盛。

研究者對蔬菜幼苗光質組合的優(yōu)化進行了大量的研究,。在相同的光強條件下,，隨著紅光比例的增加，番茄和黃瓜幼苗株高和地上部鮮重得到顯著提高,，其中紅藍比為3:1處理的效果最佳,；相反，高比例藍光抑制了番茄和黃瓜幼苗生長,，株型矮壯緊湊,，但提高了幼苗地上部干物質和葉綠素的含量。在其他作物,，例如辣椒,、西瓜上也有類似的規(guī)律。此外,，相比于白光，紅藍光（R:B=3:1）不僅顯著提高了番茄幼苗葉片厚度,、葉綠素含量,、光合效率和電子傳遞效率，而且在與卡爾文循環(huán)相關的酶表達水平,、生長素含量以及碳水化合物積累方面也得到了顯著提高,。對比兩種比例紅藍光條件（R:B=2:1、4:1）,，較高比例的藍光更有利于誘導黃瓜幼苗雌花的形成,，并加速了雌花開花時間。雖然不同比例的紅藍光對羽衣甘藍,、芝麻菜,、芥菜幼苗鮮重產(chǎn)量沒有顯著影響，但是高比例藍光（30%藍光）顯著降低了羽衣甘藍和芥菜幼苗下胚軸長度和子葉面積,，而子葉顏色加深,。因此,，在幼苗生產(chǎn)中，適當提高藍光比例,，可以明顯縮短蔬菜幼苗的節(jié)間距,、縮小葉面積，促進幼苗的橫向伸展,，提高幼苗壯苗指數(shù),，有利于培育出健壯的幼苗。在光強保持不變的條件下,，紅藍光中綠光的增加顯著提高了甜椒幼苗鮮重,、葉面積和株高。對比傳統(tǒng)的白色熒光燈,，在紅綠藍（R3:G2:B5）光條件下,，'岡木1號番’茄幼苗Y[II]、qP和ETR都得到了顯著的提高,。純藍光中補充紫外光（100 μmol/(m²·s)藍光+7%UV-A）顯著降低了芝麻菜,、芥菜的莖伸長速度，而補充FR則相反,。這也說明了除了紅藍光外,，其他光質在植物生長發(fā)育過程中也發(fā)揮著重要的作用。這其中的紫外光和FR雖然都不是光合作用的能量來源,，但是兩者都參與了植物光形態(tài)建成,。高強度的紫外光對植物DNA和蛋白質等是有害的，然而紫外光激活了細胞應激反應,，使植物生長,、形態(tài)和發(fā)育發(fā)生變化，以適應環(huán)境變化,。研究表明,，較低的R/FR會誘發(fā)植物的避蔭反應，造成植物的形態(tài)發(fā)生變化,，如莖伸長,、葉片變薄、干物質產(chǎn)量減少,。修長的莖稈對于培育壯苗來說并不是一個很好的生長性狀,。對于一般葉菜、果菜幼苗而言,，堅實,、緊湊、有彈性的種苗在運輸和種植過程中不容易出現(xiàn)問題。

UV-A可以使黃瓜幼苗植株更短,，株型更加緊湊,，移栽后產(chǎn)量與對照無明顯差異；而UV-B的抑制效果更加顯著,，而且移栽后減產(chǎn)效果不顯著,。以往研究認為 UV-A 會抑制植物生長，使得植物株型矮小,。但越來越多的證據(jù)表明,，UV-A的存在非但不會抑制作物生物量，反而有促進作用,。與基礎紅白光（R:W=2:3,，PPFD為250 μmol/(m²·s)）相比，在紅白光中補充強度為10 W/m²（約為10 μmol/(m²·s)）的UV-A顯著提高芥藍幼苗生物量,、節(jié)間長度,、莖粗以及植株冠幅，但紫外光強度超過10 W/m²后促進效果減弱,。每天補充2 h UV-A（0.45 J/(m²·s)）可顯著提高'Oxheart’番茄幼苗株高,、子葉面積和鮮重，同時降低了番茄幼苗H₂O₂含量,?？梢姡?/span>不同作物對紫外光的反應不盡相同,，這可能與作物對紫外光的敏感性有關,。

對于培育嫁接苗，適當增加莖的長度方便砧木嫁接,。不同強度的FR對番茄,、辣椒、黃瓜,、葫蘆和西瓜幼苗生長的效果不一,，在冷白光中補充18.9 μmol/(m²·s)的FR顯著提高了番茄、辣椒幼苗下胚軸長度和莖粗,；34.1 μmol/(m²·s)的FR則對黃瓜、葫蘆和西瓜幼苗的下胚軸長度,、莖粗促進效果最好,；高強度FR（53.4 μmol/(m²·s)）對這5種蔬菜幼苗下胚軸長度和莖粗不再有明顯提高，開始呈現(xiàn)下降的趨勢,，辣椒幼苗鮮重顯著下降,，說明這5種蔬菜幼苗FR飽和值均低于53.4 μmol/(m²·s)，F(xiàn)R對不同蔬菜幼苗生長的影響也不相同,。

不同日光照積分對蔬菜幼苗光形態(tài)建成的影響

日光照積分（DLI）表示一天內(nèi)植物表面接收到的光合光子總量,，與光照強度和光照時間有關,，計算公式為 DLI （mol/m²/天）=光照強度 [μmol/(m²·s)]×每日光照時間（h）×3600×10^-6。在光照強度較弱的環(huán)境中,，植物通過伸長莖稈和節(jié)間長度,，增加了株高、葉柄長度和葉面積,，降低葉片厚度和凈光合速率響應弱光環(huán)境,。隨著光照強度的增加，除芥菜外,，相同光質下的芝麻菜,、甘藍、羽衣甘藍幼苗下胚軸長度和莖伸長率顯著減小,。由此可見,，光對植物生長和形態(tài)建成與光照強度和植物種類有關。隨著DLI的增加（8.64~28.8 mol/m²/天）,，黃瓜幼苗的株型變得矮壯緊湊,，比葉重和葉綠素含量逐漸降低，在黃瓜幼苗播種后6~16天,，葉片和根部干重增幅逐漸增大,，生長速度逐漸加快，但在播種后16~21天,，黃瓜幼苗葉片和根部生長速度明顯下降,。DLI增強對黃瓜幼苗的凈光合速率有促進作用，但超過一定值后,，凈光合速率開始下降,。因此，選擇合適DLI以及在幼苗不同的生長階段采用不同的補光策略,，降低電能消耗,。黃瓜、番茄幼苗可溶性糖,、SOD酶含量隨DLI強度的增強而升高,，當DLI強度從7.47 mol/m²/天增加到11.26 mol/m²/天時黃瓜幼苗中可溶性糖、SOD酶含量分別增加81.03%和55.5%,。在相同的DLI條件下,，隨著光照強度的升高和光照時間的縮短，番茄和黃瓜幼苗PSII活性受到抑制,，選擇低光強+長時長的補光策略更有利于培育具有較高壯苗指數(shù)和光化學效率的黃瓜,、番茄幼苗。

在嫁接苗的生產(chǎn)中，弱光環(huán)境可能會導致嫁接苗質量下降以及愈合時間增長,。合適的光照強度不僅可以增強嫁接愈合部位結合能力,、提高壯苗指數(shù)，還可以降低雌花節(jié)位,，增加雌花數(shù)量,。在植物工廠中，2.5~7.5 mol/m²/天的DLI足以滿足番茄嫁接苗愈合需求,。隨著DLI強度增加,，番茄嫁接苗的緊湊度和葉片厚度顯著增加。這說明嫁接苗愈合對光照強度的要求并不高,，因此在綜合考慮耗電量和種植環(huán)境的情況下,，選取適當?shù)墓庹諒姸葘⒂兄谔岣呓?jīng)濟效益。

植物通過光受體接收外界光信號,，引起植物體內(nèi)信號分子的合成和積累,，從而改變植物器官生長和功能，最終提高植株的抗逆能力,。不同光質對幼苗耐冷性和耐鹽性的提高有一定的促進作用,。例如夜間對番茄幼苗補光4 h，對比不補光處理,，白光,、紅光、藍光,、紅藍光均能降低番茄幼苗電解質滲透率和MDA含量,，提高耐冷性，其中紅藍比為8:2處理下番茄幼苗中SOD,、POD,、CAT活性顯著高于其他處理，具有更高的抗氧化能力和耐冷性,。

UV-B對大豆根生長的影響主要是通過提高根系NO,、ROS，包括ABA,、SA,、JA等激素信號分子的含量提高植株抗逆性，并且通過降低IAA,、CTK,、GA含量，抑制了根系發(fā)育,。UV-B的光感受器——UVR8不僅參與調節(jié)光形態(tài)建成,，而且在UV-B脅迫方面發(fā)揮著關鍵作用。在番茄幼苗中,，UVR8介導了花青素的和合成和積累,，經(jīng)過UV馴化的野生番茄幼苗提高了應對高強度UV-B脅迫的能力。然而,，UV-B對擬南芥誘導產(chǎn)生的干旱脅迫適應性并不依賴于UVR8的通路,，這說明UV-B作為信號誘導植物防御機制的交叉響應，使得多種激素共同參與抵御干旱脅迫,，提高了ROS的清除能力,。 

FR引起的植物下胚軸或者莖的伸長與植物冷脅迫適應兩者都是受植物激素調控的，因此FR導致的“避蔭效應”與植物冷適應存在關聯(lián),。Ahres等人對15℃下發(fā)芽后18天的大麥幼苗分別進行補充FR10天,、降溫至5℃+補充FR7天處理后發(fā)現(xiàn)，對比白光處理,，F(xiàn)R增強了大麥幼苗的抗凍性,，這一過程伴隨著大麥幼苗體內(nèi)ABA和IAA含量的增加。隨后將15℃FR預處理的大麥幼苗轉移至5℃并繼續(xù)補充FR處理7天后得到的結果與上述兩種處理結果相似,，但ABA的響應減弱,。不同R:FR值的植物可控制植物激素（GA、IAA,、CTK和ABA）的生物合成,，這些激素也與植物的耐鹽性有關。在鹽脅迫下,，低比例R: FR光環(huán)境可以提高番茄幼苗抗氧化和光合作用能力,，降低幼苗內(nèi)ROS和MDA的產(chǎn)生，提高耐鹽性,。鹽度脅迫和較低的R:FR值（R:FR=0.8）都會抑制葉綠素的生物合成,，這可能與葉綠素合成途徑中PBG向UroⅢ的轉化受阻有關，而低R:FR環(huán)境能有效緩解鹽脅迫引起的葉綠素合成障礙,。這些結果表明光敏色素和耐鹽性之間存在著顯著的相關性,。

首先，蔬菜育苗的光調控是一個復雜的過程,，在植物工廠環(huán)境中不同光照條件對不同種類蔬菜育苗效果需要具體分析,。這意味著實現(xiàn)高效優(yōu)質的育苗生產(chǎn)目標還需要不斷摸索以建立成熟的技術體系。

其次,，盡管LED光源的電能利用率較高,，但用于植物照明的電能消耗是利用人工光秧苗培育的主要能耗。植物工廠巨大的能量消耗依舊是制約植物工廠育苗發(fā)展的瓶頸,，需要從裝備開發(fā),、人工智能調控、光調控策略等方面實現(xiàn)資源的高效利用,。

最后,，隨著植物照明在農(nóng)業(yè)上的廣泛應用，未來LED植物燈成本有望大幅降低,；相反,，人工成本的增加，特別是后疫情時代下,，勞動力缺乏勢必推動生產(chǎn)機械化,、自動化進程。未來基于人工智能調控模型和智能化生產(chǎn)裝備將會成為蔬菜育苗生產(chǎn)的核心技術之一,，不斷推進植物工廠育苗技術發(fā)展,。