有關(guān)陰陽(yáng)蝶的傳說(shuō)散播已久,，各類(lèi)文章用獵奇口吻渲染其罕見(jiàn)又神秘的特質(zhì),，更有甚者把它說(shuō)成“價(jià)值百萬(wàn)”。

其實(shí),，自然界中并不存在陰陽(yáng)蝶這類(lèi)物種,，所謂價(jià)值百萬(wàn)也只是炒作出來(lái)的噱頭,。在其珍貴與神秘的背后，隱藏的竟是一種基因錯(cuò)誤……

萬(wàn)分之一,！罕見(jiàn)的特殊現(xiàn)象

正如上圖中所提到的,，陰陽(yáng)蝶其實(shí)是自然界中的雌雄嵌體（gynandromorph）現(xiàn)象，這是一種由于基因錯(cuò)配導(dǎo)致的特殊情況,，其外觀同時(shí)呈現(xiàn)雄性和雌性的特征,。

根據(jù)兩性特征的分布情況和對(duì)稱(chēng)性，雌雄嵌體被分為三種類(lèi)型,，分別是：軸向嵌合,、兩側(cè)嵌合以及部分嵌合（也稱(chēng)為馬賽克嵌合）。在為數(shù)不多的嵌合案例中,，大部分是兩側(cè)嵌合的情況,，而軸向嵌合則最為少見(jiàn)。

不同嵌合程度的紅珠灰蝶Lycaeides sp,。第一行為部分嵌合,，第二行為兩側(cè)嵌合。圖 | Joshua et al.,，2015

昆蟲(chóng)雌雄嵌體的最早記錄是1828年一篇關(guān)于鱗翅目的文獻(xiàn),。由于蝴蝶與飛蛾的二型性明顯，即雄性與雌性的外觀差異較大,，因此在鱗翅目中有較多有關(guān)雌雄嵌體個(gè)體的記載,。在兩側(cè)嵌合的蝴蝶個(gè)體中，整個(gè)身體從中間分成了明顯的左右兩部分,，就像是有人把雄性和雌性蝴蝶對(duì)半剪開(kāi)然后用膠水粘起來(lái)了一樣,。

彩裙黑蛺蝶Catonephele numilia的雄性、雌性及嵌合體,。圖 | naturalhistorymag.com

英國(guó)自然歷史博物館的昆蟲(chóng)學(xué)者盧克·布朗（Luke Brown）,，在其多年養(yǎng)殖并研究蝴蝶的工作中，一共獲得過(guò)5只雌雄嵌體的蝴蝶,。他接受采訪時(shí)說(shuō),，發(fā)現(xiàn)這種畸形蝴蝶的概率約為萬(wàn)分之一，并打趣道自己擁有5只真是件罕見(jiàn)且不可思議的事情,，要趕緊買(mǎi)彩票去,！

事實(shí)上，除了鱗翅目昆蟲(chóng),，在甲蟲(chóng),、蟋蟀、蠅類(lèi)，蜘蛛和龍蝦等其他甲殼綱動(dòng)物中也有雌雄嵌體的報(bào)道,。而在甲殼綱之外,，嚙齒類(lèi)、兩爬類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)中也有相關(guān)案例,。但在雌雄特征對(duì)比不明顯的類(lèi)群中,，估算嵌體現(xiàn)象的發(fā)生概率則較為困難。

同樣有明顯性二型的主紅雀Cardinalis cardinalis嵌合體,。圖 | phys.org

好奇寶寶：那下面呢,？

其實(shí)，雌雄嵌合個(gè)體在外觀呈現(xiàn)差異的同時(shí),，其內(nèi)部生殖結(jié)構(gòu)也是畸形的,。

一項(xiàng)有關(guān)灰蝶嵌合體的研究仔細(xì)觀察了6個(gè)采自野外的紅珠灰蝶嵌合體，將其生殖器解剖并與正常種群進(jìn)行對(duì)比,。結(jié)果表明,，嵌合體的生殖器外觀均與正常種群不同，其中4個(gè)均呈現(xiàn)半雄半雌的狀態(tài),，另外各有1個(gè)分別接近正常雄性和雌性,。

該研究還將嵌合體的雄性生殖器部分繼續(xù)進(jìn)行深入的量化分析，將陽(yáng)莖上的7個(gè)結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行了對(duì)比,。主成分分析（Principal Component Analysis）模型的結(jié)果顯示,，在嵌合體中，那長(zhǎng)了一半的雄性生殖器也與正常個(gè)體大相徑庭——這很可能導(dǎo)致這些結(jié)構(gòu)無(wú)法使用,。

對(duì)比紅珠灰蝶Lycaeides sp.的生殖器,。第一行為正常個(gè)體，第二行為嵌合個(gè)體,。圖 | Joshua et al.,，2015

后續(xù)繁殖實(shí)驗(yàn)中，有一個(gè)嵌合體在寄主植物上屢次蠕動(dòng)腹部,，做出類(lèi)似產(chǎn)卵的動(dòng)作,，但最終未能成功。這樣的結(jié)果說(shuō)明嵌合體并不能交配繁殖,，它們的畸形生殖器既不好看,，又不中用（注：雌雄嵌體與雌雄同體（hermaphrodite）不同，后者同時(shí)擁有兩套完整的性腺）,。

PCA分析中,，嵌合體的生殖器（黑色菱形）很不合群。白色圓形為野外捕獲種群,、灰色圓形為實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)種群。圖 | Joshua et al.，2015

百害而無(wú)一利

雌雄嵌體不單會(huì)造成外觀形態(tài)和內(nèi)部生殖器的差異,，同時(shí)也會(huì)對(duì)畸形個(gè)體的各種功能產(chǎn)生影響,。

比如這種來(lái)自東南亞雨林的馬來(lái)西亞竹節(jié)蟲(chóng)Heteropteryx dilatata，其雄性個(gè)體較小,，體色為褐色,，且?guī)в谐岚蚰茱w，較強(qiáng)的移動(dòng)能力可能使其更容易找到配偶或躲避天敵,；而這種竹節(jié)蟲(chóng)的雌性個(gè)體更大,，體色為更具隱蔽作用的純綠色，但卻無(wú)翅不能飛行,。該物種的嵌合體左側(cè)保留了雄性特征,，右側(cè)則為雌性的外貌，失去了飛行能力和隱蔽能力的同時(shí),，身體兩側(cè)重量也不均等,，并且無(wú)法繁衍，真可謂是百害無(wú)一利,。

左雄右雌的馬來(lái)西亞竹節(jié)蟲(chóng)嵌合體,。圖 | naturalhistorymag.com

在割裂形態(tài)的同時(shí)，雌雄嵌體的畸形個(gè)體也會(huì)表現(xiàn)出異常行為,。

隧蜂是一類(lèi)擁有固定晝夜節(jié)律的蜂類(lèi),，雌性工蜂會(huì)在固定時(shí)間外出進(jìn)行采蜜訪花活動(dòng)。但一只雌雄嵌合隧蜂的日?；顒?dòng)規(guī)律卻和它的同類(lèi)顯得格格不入,，因?yàn)樗淖蟀脒叴竽X是雌性，右半邊則是雄性,。兩邊大腦相互“打架”,，發(fā)出的信號(hào)是沖突的，最終導(dǎo)致這個(gè)嵌合體隧蜂表現(xiàn)出完全不同的晝夜節(jié)律,。

大腦混亂的隧蜂嵌合體,。圖 | Krichilsky et al.，2020）

正常雄性雌性（右左）和嵌合體（中）的晝夜節(jié)律不同,。圖 | Krichilsky et al.,，2020

科研人員還曾捕獲一只雌雄嵌體的致倦庫(kù)蚊Culex fatigans，它是一只罕見(jiàn)的軸向嵌合個(gè)體,，呈現(xiàn)上下對(duì)立,，即上半身是雌蚊子，下半身是雄蚊子,。這只罕見(jiàn)“陰陽(yáng)蚊”的上半身大腦覺(jué)得自己是媽媽?zhuān)詾樽约憾亲永镉袑殞?，?huì)吸血；但下半身的雄性腹部卻無(wú)法消化血液，最終被撐爆肚子,。

比陰陽(yáng)蝶更罕見(jiàn)的軸向嵌合體陰陽(yáng)蚊,。圖 | Eric，2012

導(dǎo)致畸形的原因

雌雄嵌合的詳細(xì)機(jī)理尚未完全明確,，推測(cè)與性別決定基因的局部變異相關(guān),。學(xué)界根據(jù)已有案例總結(jié)歸納出了5個(gè)可能的發(fā)生機(jī)制，分別是：部分受精,、重復(fù)受精,、染色體分離異常、性染色體異常缺失以及常染色體連鎖互換異常,。除了自身基因變異外,，來(lái)自外部環(huán)境因素的刺激也會(huì)造成雌雄嵌體，比如低溫條件誘導(dǎo),，以及內(nèi)共生菌失調(diào)誘發(fā),。

內(nèi)共生菌沃爾巴克氏體導(dǎo)致赤眼蜂雌雄嵌合的模式圖。圖 | Satoko et al.,，2010

好在,，我們?nèi)祟?lèi)的性別決定機(jī)制更加復(fù)雜，擁有更加完善的糾錯(cuò)系統(tǒng),，因此尚未發(fā)現(xiàn)雌雄嵌體人的情況,，否則又是一個(gè)世紀(jì)大新聞了。

傳聞里罕見(jiàn)的陰陽(yáng)蝶,，在科學(xué)解讀下終于揭開(kāi)了它的神秘面紗,。而紛繁的自然界，還有哪些神奇特殊的現(xiàn)象仍等待著我們?nèi)ヌ剿髂兀?/p>