厭氧氨氧化技術(shù)是一種高效低耗的廢水處理工藝,，近年來成為水處理領(lǐng)域的研究熱點(diǎn),，其群落結(jié)構(gòu)也得到了廣泛的關(guān)注。然而,，系統(tǒng)中的厭氧氨氧化菌群落功能始終呈動(dòng)態(tài)變化,，規(guī)律難以捉摸。

在該研究中,，作者通過宏基因組學(xué)、多重生物信息學(xué)和網(wǎng)絡(luò)分析等手段與方法,，結(jié)合反應(yīng)器的長期運(yùn)行效果,，揭示了Anammox啟動(dòng)過程中厭氧氨氧化群落結(jié)構(gòu)和功能性狀的演替規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn),，在高NO₂^--N濃度抑制期后,，Proteobacteria門反硝化菌的物種和基因豐度顯著增加，反硝化菌可將NO₂^--N還原為N₂,，這可能有助于消耗過量的NO₂^--N,，恢復(fù)Anammox菌群活性。另外,，菌屬Terrimonas（Bacteroidetes門）和Anaerolinea（Chloroflexi門）在遲滯期結(jié)束時(shí)物種豐度最高,，它們具有分泌胞外聚合物、促進(jìn)菌群聚集的功能,，有利于提高Anammox系統(tǒng)的氮去除率,。不僅如此，Terrimonas和Anaerolinea還可以與亞硝酸鹽型甲烷厭氧氧化生物（如Ca. Methylomirabilis）協(xié)同合作消耗NO₂^--N,，減輕高濃度NO₂^--N對厭氧氨氧化細(xì)菌的抑制作用,。此研究對群落結(jié)構(gòu)和功能變化進(jìn)行分析，強(qiáng)調(diào)反硝化菌等功能細(xì)菌在厭氧氨氧化過程中的重要性,，為處理高氮廢水提供一種潛在的控制策略,。

無論是在自然水體還是在人工環(huán)境中，大多數(shù)的缺/厭氧環(huán)境下都檢測到厭氧氨氧化菌的存在,，因此它也被認(rèn)為時(shí)全球氮循環(huán)的關(guān)鍵參與者,。然而，不同環(huán)境中檢測到的Anammox群落結(jié)構(gòu)與菌群功能卻大相徑庭,，不同種屬厭氧氨氧化菌的生態(tài)位有何差異,？生態(tài)位分化的內(nèi)在原因是什么？這些問題都亟待解決,。

作者研究了不同的氮負(fù)荷 (NLRs) 下,，固定化海藻酸鈉凝膠柱反應(yīng)器（GICR）,、膜生物反應(yīng)器（MBR）、上流式顆粒污泥反應(yīng)器中三種厭氧氨氧化物種（即“Candidatus Brocadia sinica”,、“Candidatus Jettenia caeni”和“Candidatus Kuenenia stuttgartiensis”）之間對共同底物（亞硝酸鹽）的競爭作用,。16 S rRNA結(jié)果顯示，Ca . J. caeni不具有競爭優(yōu)勢,，只能在低氮負(fù)荷條件下增殖,，Ca . B. sinica在更高氮負(fù)荷下占優(yōu)勢，而Ca . K. stuttgartiensis始終無法富集,。此外,，熒光原位雜交（FISH）結(jié)果顯示，Ca . J. caeni主要聚集在顆粒污泥和海藻酸鈉凝膠珠內(nèi)部（低NO₂^--N環(huán)境）,，而Ca . B. sinica則貫穿整個(gè)顆粒,。這表明，氮負(fù)荷NLR是不同Anammox菌種生態(tài)位分化的因素之一

但是,，如何解釋低NLR下的競爭優(yōu)勢現(xiàn)象呢,？下圖表示的是三種菌種的Monod 模型，在任何基質(zhì)濃度下,，Ca . J. caeni的增殖都不占優(yōu)勢,。作者猜測是由于無法準(zhǔn)確測量動(dòng)力學(xué)參數(shù)所導(dǎo)致的，如亞硝酸鹽的半飽和常數(shù)Ks等,。另外,，微生物生長速率與內(nèi)源衰亡速率共同決定微生物凈生長速率，難以測量衰亡速率,、動(dòng)力學(xué)參數(shù)不準(zhǔn)確等都使得Anammox菌種間的生態(tài)位分化機(jī)制仍是一個(gè)謎團(tuán),。

誠如上一篇文章所述，厭氧氨氧化菌間底物競爭和生態(tài)位分化的深層機(jī)制尚不明晰,。因此,，作者在固定化厭氧折流反應(yīng)器（I-ABR）中使用低氮基質(zhì)濃度（NH₄⁺-N=30 mg/L，NO₂^--N=30 mg/L）培養(yǎng)Anammox菌群,，長期監(jiān)測水質(zhì)指標(biāo),，分別在反應(yīng)器沿程不同區(qū)域（C1、C2,、C4）取生物樣品進(jìn)行組學(xué)測序分析,。

結(jié)果顯示，經(jīng)過146天的培養(yǎng),，反應(yīng)器不同區(qū)域的Ca. Brocadia豐度均不同程度的提高,，且占優(yōu)勢生態(tài)位,。這是由于Ca. Brocadia具有且高度表達(dá)了更多與調(diào)節(jié)“細(xì)胞趨化”、“鞭毛組裝”,、“雙組分系統(tǒng)”和“亞硝酸鹽還原” 等有關(guān)的功能基因,。結(jié)合各個(gè)區(qū)域的氮去除負(fù)荷（NRR）和生物量來看，C1區(qū)由于生物量最大,，所以處理效果最好,。并且此區(qū)氮基質(zhì)濃度較充足，兩菌間的競爭小,，所以二者物種豐度相當(dāng),。C4區(qū)基質(zhì)濃度最小，Ca. Brocadia由于前述的多種功能基因高度表達(dá),，在Anammox菌群中占絕對優(yōu)勢發(fā)揮良好活性,。C2區(qū)基質(zhì)濃度使得Ca. Brocadia與Ca. Jettenia間競爭排斥作用強(qiáng),，但Ca. Jettenia對氨氮具有更高親和性,，幫助其調(diào)整轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，從而將更多的基質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)細(xì)胞內(nèi),。因此,，雖然C2區(qū)中的Ca. Jettenia活性更好，但是此區(qū)的氮去除負(fù)荷最低,。

綜上,，Ca. Brocadia在低氮負(fù)荷污水中占優(yōu)勢生態(tài)位，氮負(fù)荷會(huì)影響Anammox菌屬的群落結(jié)構(gòu)與功能表達(dá),。本研究從基因?qū)用姹容^了Ca. Brocadia和Ca. Jettenia的代謝潛力,，為理解厭氧氨氧化細(xì)菌的競爭作用和生態(tài)位分化提供一個(gè)不同的維度。

海洋和淡水系統(tǒng)中厭氧氨氧化的發(fā)生極大地改變了我們對全球氮循環(huán)的理解,，并促進(jìn)了對厭氧氨氧化在人為生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用和生態(tài)特征的研究,。本研究以5個(gè)低氮負(fù)荷的城市污水處理廠為對象，研究了不同處理單元中Anammox菌群的時(shí)空分布,、活性和生物多樣性,。污水廠的所有處理單元中均檢測出厭氧氨氧化細(xì)菌，即使在有氧區(qū)（DO>2 mg/L）肼合酶 ( hzs ) 基因的拷貝數(shù)也可達(dá)到10⁵ - 10⁷,。通過¹⁵N同位素示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn),，冬季污水廠的厭氧氨氧化速率可達(dá)0.08-0.36 μmol N /(g·h)，脫氮貢獻(xiàn)率為2.05-6.86 %,；而夏季的Anammox速率達(dá) 0.12-1.20 μmol N /(g·h),，脫氮貢獻(xiàn)率為1.71-7.26 %,。污水處理廠中厭氧氨氧化細(xì)菌的多樣性僅分布在Ca. Brocadia和Ca. Kuenenia兩個(gè)屬上。另外,，氨氧化細(xì)菌 (AOB) 是主要的亞硝酸鹽底物生產(chǎn)者,，而亞硝酸鹽氧化細(xì)菌 (NOB，如Nitrospira) 是亞硝酸鹽的潛在主要競爭者,。綜上所述,，在傳統(tǒng)的市政污水處理廠中，厭氧氨氧化對脫氮的貢獻(xiàn)普遍存在氮卻常常被忽視,，而人為生態(tài)系統(tǒng)中厭氧氨氧化細(xì)菌的分布遠(yuǎn)超預(yù)期,。

厭氧氨氧化憑借其高效低耗的優(yōu)勢迅速成為研究熱點(diǎn)，目前,，Anammox技術(shù)主要應(yīng)用于高氨氮廢水處理,，但在低氮負(fù)荷的主流城市污水處理中卻鮮少應(yīng)用。因此,，作者分別運(yùn)行兩個(gè)不同濃度的厭氧氨氧化生物膜反應(yīng)器（NH₄⁺-N濃度分別為110  mg/L和50 mg/L）,，氮去除率可分別達(dá)到 0.65 g N / (L·d)和0.25 g N / (L·d)。優(yōu)勢Anammox菌屬為Ca. Kuenenia,。

本研究認(rèn)為,，高氮負(fù)荷進(jìn)水會(huì)富集更多的QS微生物，誘導(dǎo)更多的AHLs合成,，從而刺激胞外聚合物中產(chǎn)生更多的蛋白質(zhì)和疏水氨基酸,，利于厭氧氨氧化生物膜的形成，從而提高Anammox菌群的活性,。另外,，Ca. Kuenenia stuttgartiensis、Nitrosomonas europaea和Lautropia sp. SCN 69–89中檢測到hao,、pmoA-amoC,、nirK和narGZHY等功能基因。這些微生物不僅能夠參與氮代謝,，并且在丙酮酸鹽,、脂肪酸和S-腺苷-L-蛋氨酸合成中發(fā)揮重要作用。該研究從群體感應(yīng)角度為切入點(diǎn),，探究了厭氧氨氧化菌在低濃度廢水中的代謝機(jī)制,。

通過高通量測序手段,，本文研究了在低溫低氮負(fù)荷條件下培養(yǎng)獲得的三種不同尺寸的Anammox污泥的微生物特征，詳細(xì)分析了參與氮代謝的微生物空間上相對豐度的變化,。結(jié)果表明,，反應(yīng)器中各種屬確實(shí)有不同的空間分布特征：Nitrotoga屬僅在大顆粒被富集（>400 μm）；Ca. Brocadia和Ca. Kuenenia更傾向于在大顆粒（> 400 μm）中生長,，而Ca. Jettenia則是在中小型污泥（<400 μm）中占主導(dǎo)地位,。由于直徑小于 400 μm 的污泥占總生物量的81.55 %，Ca. Jettenia可能在脫氮中起著至關(guān)重要的作用,。

小編評述