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《生態(tài)學(xué)：管理自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》 Ecology: The Economy of Managing Nature 復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙斌教授在中國大學(xué)MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》。關(guān)注本公眾號,，可在第一時間獲得課程的同步更新,。 ?掃碼可進(jìn)入中國大學(xué)慕課課程? 同學(xué)們好！在開始討論我們今天的話題之前,，我們先來看一些動植物中令人匪夷所思的行為,。第一個，我們來看看沙雞,，它們有強(qiáng)壯的翅膀,，能夠快速起飛，并持續(xù)飛行,。而有些在亞洲和北非的沙漠中棲息的種類,，這些地方缺水是肯定的。在偶爾有水的時候,，雄鳥的腹部羽毛可以像海綿一樣吸收水,，并將這些水帶回到數(shù)英里外的巢穴，與它們的后代和雌性同伴共享,。這種儲水的方式實在是很奇特。但仔細(xì)想想,，鳥類要運輸水,，似乎也沒有更好的方式了。蜜蜂的自殺防御,，或自殘,，這是廣為人知的。當(dāng)它們受到威脅的時候,，會主動叮咬你,，你的確受到了傷害，但它們自己也死了,。因為當(dāng)蜜蜂蜇人時,，它們不能收回這個刺，消化道也被拽出,，還有肌肉和神經(jīng)的一部分,。這就是導(dǎo)致他們死亡的原因。當(dāng)然,，它們蜇人后還會分泌信息素,，這些信息素會刺激蜂巢中的其他蜜蜂，讓它們攻擊靠近蜂巢的任何東西,。我們都在歷史課上學(xué)過,，人類歷史上有一個階段，稱為“奴隸社會”,。那個時候有許多奴隸,，他們被奴隸主壓迫，干著辛苦且危險的重體力活兒，是一個悲慘的群體,。大家看這個是什么,？役奴蟻。它們體型碩壯,，兇猛強(qiáng)悍,，一雙大顎就像兩把彎刀。但是也就是因為大顎太厚重,，不能靈活運動,，也就是說，它們的大顎適于戰(zhàn)斗卻無法自己進(jìn)食,，也無法建造自己的巢穴,。我們知道，螞蟻是群體動物,，個體的體量不大,，只能依靠數(shù)量取勝，特別是群體之間的協(xié)調(diào)能力,，而這種協(xié)調(diào)是通過使用特殊的信息素來進(jìn)行通信的,，就類似于一種口令。螞蟻幼蟲在它們成熟之前不能識別出其種群中的密碼,。所以,，役奴蟻就去其他種類的蟻巢綁架一些幼蟻。由于被綁架的幼蟻在役奴蟻的種群中長大,，慢慢就把自己當(dāng)做這個蟻群的一員,，甘心成為綁架者的奴隸，而且非常開心,。這還真有點周瑜打黃蓋,，一個愿打，一個愿挨的意思??！在動物王國中，一般都存在一些性別二態(tài)現(xiàn)象,，可明顯區(qū)分出雄性和雌性,。而琵琶魚則這種二態(tài)性帶到了一個新的高度。在這幅圖中,，大塊頭的是雌魚,，旁邊還有一個小塊頭的，看到了么,？我是不是擋住了,？現(xiàn)在看到了吧,。個頭的差異是巨大的。雌性頭上有類似燈泡的器官,，可以吸引獵物,。雄魚非常小的，根本無法獨自生存,。所以,，一旦它們出生，就一定要找到一條雌魚,，就像童養(yǎng)媳一樣,，依附在它們身邊。雄魚的口腔能釋放出一種溶解皮膚的酶,，將它與雌魚融合在一起,，然后完全通過雌魚的喂養(yǎng)來度過它們的全部生命，當(dāng)然其實是非常短的一生,。雄魚最后會慢慢萎縮,，直剩下一對性腺，釋放到雌性體內(nèi)進(jìn)行繁殖,。如果雄魚沒有找到雌魚來融合,，它們要么死去，要么自己長得大大的,，最終變成雌魚。這張照片很像手指吧,。但當(dāng)這個手指靠近你時,，你要當(dāng)心，因為它可能永遠(yuǎn)不會放開你,，直到死亡,。這些植物叫絞殺榕，是一種寄生生物,，通常生長在大樹樹冠下,，它的種子有粘性，如果落在樹枝上的動物糞便上,，就很容易發(fā)芽,，長出氣生根，一直向下,，直到在泥土中扎根,。一旦從泥土中獲得新的營養(yǎng)，絞殺榕的生命力變得更加旺盛,，根越生越多,，和大樹盤根錯節(jié)糾纏在一起，最后使大樹的樹干陷入它的網(wǎng)中，甚至最終殺死它,。誰知道連擁抱都可能是危險的,？在生物圈中有如此多的古怪和驚人的適應(yīng)。很多人很討厭杜鵑鳥,，因為杜鵑這種鳥自己不筑巢,，而是把蛋下到其他鳥窩里，杜鵑出生后還會把同巢的其他鳥蛋推出鳥巢,，好讓母鳥專注于喂養(yǎng)它,。更可惡的是，大家看這張圖,，杜鵑的個頭比葦鶯（也可能是畫眉）,，杜鵑的個頭要大不少，但依然還要小個頭的母鳥喂養(yǎng),。這些個頭小小的母鳥渾然不知,，花費大量時間辛辛苦苦地喂養(yǎng)個頭比自己大得多，還殺了自己孩子,、天天吵鬧要吃的幼杜鵑,，一直到它們長大離開巢。這個畫面真的很摧悲,，天理何在呀,？杜鵑其實就是布谷鳥，每年春天過后,、夏意漸濃時,，我們就聽見一種悠揚而婉轉(zhuǎn)的“布谷、布谷”的鳴叫聲,，所以叫布谷鳥,。雖然叫聲好聽，但絲毫也不能掩蓋它殺別家娃,、啃別家老,，從小就是“惡魔”的本性。而且這種習(xí)性很早就被人們發(fā)現(xiàn)了,。比如,，在《本草綱目》中就有這樣的記載：“鸤鳩不能為巢，居他巢生子 ”,，所描述的就是杜鵑的巢寄生行為,。巢寄生指的是鳥類自己不筑巢，把卵產(chǎn)在其他鳥類的巢中,，由宿主代替孵化育雛的繁殖方式,。這種種間巢寄生,，寄生者和宿主為不同物種；還有一種是種內(nèi)巢寄生,，寄生者和宿主為同一物種?，F(xiàn)今一萬多種鳥類中，據(jù)說有一百多種具有巢寄生的行為,，其中最典型的就是我們這里提到的大杜鵑,。那么，從生物學(xué)上來討論,，大杜鵑如何進(jìn)行巢寄生,？宿主是否有反寄生的策略？這種寄生鳥類和宿主之間的協(xié)同進(jìn)化,，吸引了許多鳥類學(xué)家的關(guān)注,。雌性大杜鵑可以模仿宿主天敵鳥的叫聲，迫使其離開巢穴,，這樣大杜鵑就可以獲取更多的產(chǎn)卵時間,。大杜鵑通常會在宿主產(chǎn)下第一枚卵后產(chǎn)卵，因為如果在宿主產(chǎn)卵前產(chǎn)卵,，那就露餡了,，寄生卵容易被宿主扔掉。而且,，為了蒙騙宿主,，大杜鵑在有卵的巢內(nèi)產(chǎn)卵前，還會叼走一顆宿主的卵,，接著杜鵑會在很短的時間內(nèi)產(chǎn)下自己的卵,，大約10秒中，而且保持總數(shù)量不變,，瞞天過海。我們看這張圖,，杜鵑產(chǎn)的卵除了稍大一些之外,，在卵色、斑紋等方面都和宿主的卵極其相像,，足于以假亂真,。當(dāng)然，受到巢寄生威脅的一些鳥類,，漸漸也演化出了反寄生性卵識別機(jī)制,。親鳥通過比較同一巢內(nèi)卵的表型，識別出與大多數(shù)卵形態(tài)不同的寄生卵,。在這種識別機(jī)制中,，親鳥不清楚自己卵的樣子,，那將形態(tài)一致的多數(shù)卵默認(rèn)為是自己的卵。還有一些親鳥很清楚地知道自己產(chǎn)下的卵是什么樣子,，那就相對比較簡單了,。科學(xué)家通過實驗還發(fā)現(xiàn)：宿主的反寄生策略,，還通過顏色,、紫外線、斑點和亮度來進(jìn)行識別,。宿主鳥要做出拒卵的決定是萬萬不敢輕舉妄動的,，因為如果成功識別和踢出一個寄生卵，的確會保證自身的繁殖,，但如果識別錯誤,，就會親手葬送親生孩子的性命。因此,，巢主在踢出卵的決定上是十分慎重的,，經(jīng)常猶豫再三，遲遲難以做出決定,。不同于杜鵑和葦鶯的種間巢寄生,，具有種內(nèi)巢寄生識別能力的鳥類就顯得十分厲害了，畢竟同一物種的雌鳥產(chǎn)下的卵在外形上差別很小,。這張圖展示的是美國鳥類學(xué)家對美洲瓣蹼鷸進(jìn)行的研究,，這種鳥具有種內(nèi)巢寄生的習(xí)性。他們發(fā)現(xiàn)了一些很特別的卵識別和延遲拒卵的機(jī)制,。雖然這種鳥很機(jī)智,，總能準(zhǔn)確的感受到寄生卵的存在，但它們處理寄生卵的方式與種間巢寄生的大葦鶯不同,，它們很少把寄生卵直接推出巢外,，而是會在猶豫再三之后，把可能的寄生卵推到巢邊緣的位置上進(jìn)行孵化,，或者直接將它們墊在巢底,。而這些處于特殊位置的寄生卵孵化率極低，或者在孵化過程中直接破損,。這張圖中標(biāo)注“p”的就是寄生卵,，被移至外圍孵化。寄主和宿主的博弈就在自然界的循環(huán)中不斷地進(jìn)行著,。雖然像大杜鵑一類的寄生者的繁殖策略看似逍遙自在,，不需負(fù)擔(dān)任何撫育子代的任務(wù)，但事實上,，它們在每個繁殖季也需要投入相當(dāng)?shù)木?，比如要搜尋和選擇寄生巢呀,。長時間觀察對手是偷襲成功的關(guān)鍵，一旦它們的“陰謀”被識破,，產(chǎn)卵的投入就會前功盡棄,。因此，無論是寄生者還是被寄生的巢主,，它們都在繁殖季經(jīng)歷著艱辛,，自然選擇在雙方的偵查與反偵查的“你死我活”較量下，展現(xiàn)了激烈的沖突與壓力,。看完了這些有趣的動物行為的故事,，我們慢慢頭腦中有一個行為生態(tài)學(xué)的概念了，那就是行為學(xué)與生態(tài)學(xué)的交叉領(lǐng)域,，研究生態(tài)學(xué)中的行為機(jī)制與動物行為的存活值,、適合度和進(jìn)化意義。動物行為實際上是動物對周圍的生物和非生物環(huán)境所作的動態(tài)適應(yīng),。1973年,，Frish,Lorenz,Tinbergen三位行為學(xué)研究者共同獲得諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎，行為學(xué)研究受到了廣泛重視,。說到行為,，有些是天生的本能行為，而有些是需要學(xué)習(xí)才能產(chǎn)生的,。達(dá)爾文第一次科學(xué)地給本能定義為可遺傳的復(fù)雜反射,，是同動物的其他特征一起通過自然選擇進(jìn)化而來的。這包括：蜘蛛結(jié)網(wǎng),、蜜蜂造巢,、鳥類營巢孵卵、哺乳類幼仔吮吸乳汁等,，都是遺傳的,，生來就會，不需要學(xué)習(xí),，個體間無差異,。而學(xué)習(xí)行為，在學(xué)習(xí)前后,，對相同刺激產(chǎn)Th了不同的行為反應(yīng)和改變，當(dāng)然這種行為改變可以是部分改變,，也可以是完全改變,。如果反復(fù)接收某刺激而不伴隨強(qiáng)化，特定行為會消失,，這就是習(xí)慣化,；如果讓某種刺激與反應(yīng)的聯(lián)系得到增強(qiáng),，這就是強(qiáng)化，比如食物獎賞,。動物許多學(xué)習(xí)行為就是由長而復(fù)雜的反射鏈所形成的,。當(dāng)然，本能行為和學(xué)習(xí)行為并不是毫無關(guān)聯(lián)的,，動物的許多行為都是先天的本能行為,，加上后天的學(xué)習(xí)行為共同作用的結(jié)果。本能行為對壽命短,、缺乏親代撫育的動物更重要,，因為它們根本就沒有足夠的時間進(jìn)行學(xué)習(xí)。在地球上生活的物種,，由于晝夜24小時受季節(jié)變化和緯度影響,，各種習(xí)性是變化的，表現(xiàn)為周期性現(xiàn)象,，這很容易理解,，那是動物適應(yīng)環(huán)境節(jié)律的結(jié)果。例如,，在春末和整個夏季,，許多鳥類喜歡在早晨和黃昏出來活動。也就是春眠不覺曉,，處處聞啼鳥,，但到了冬天卻變成晝行性了，因為晨昏的溫度太低,。另外,，生物會對晝夜光暗循環(huán)格局的變化做出一些反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象,。光照是個物理信息,，光照時間越長，累積時間越長,，那么它就開花,，比如天仙子，就在夏季開花,；而對于菊花來說,，就在短光照時間開花，要么春季,，要么秋季,。這樣我們就可以用光照進(jìn)行控制，如果不想讓菊花那么早開,，就可以用日光燈進(jìn)行照射,，這樣它的開花時間就會往后推,。還有月季，基本上是可以四季開花的,。雖然月季喜歡陽光,，但它是日照中性的，在夏季來臨時,，特別是溫度達(dá)到23攝氏度以上時,，就會進(jìn)入半休眠的狀態(tài)。所以種植月季,，想要它在花期持久,，就需要在高溫時進(jìn)行一定的遮光處理。生物在世世代代進(jìn)化過程中,，形成的有利于個體和種群生存發(fā)展的內(nèi)部調(diào)節(jié)活動,，我們稱之為生物鐘。生物通過它能感受外界環(huán)境的周期性變化,，并調(diào)節(jié)本身生理活動步伐,，使其在一定時期開始，進(jìn)行或結(jié)束,。自然界的生命,，其節(jié)奏必須與自然環(huán)境的節(jié)奏相吻合，才能夠更好地生存,，才能在生物演化的過程中被自然選擇保存下來,。當(dāng)然,，還有一些節(jié)律，與太陽起落沒有關(guān)系，但也是地球環(huán)境中非常重要的節(jié)律,，那就是潮汐,，與月球的位置有關(guān),。漲潮時,，潮水帶來了許多食物，牡蠣將殼打開,，進(jìn)行取食活動,，退潮時將殼緊閉。蟹類漲潮時躲進(jìn)洞穴或巖縫,，因為它不像牡蠣那樣固著在礁石上,，就有沖走的危險，落潮后出來在沙灘上積極覓食,。這種螃蟹叫招潮蟹,，潮水退后，它們會從沙里爬出來，悠閑自在地在陽光下爬行,；漲潮時，它揮舞著那只大螯“歡呼雀躍”,，好像在對大海演奏歡迎曲,，招喚潮水快漲，所以叫招潮蟹,。潮水淹沒之前,，結(jié)束“演奏”并迅速鉆進(jìn)洞里藏好。招潮蟹體表的顏色在一天內(nèi)時間是不斷發(fā)生變化的,。黑夜時呈黃白色,，快日出時，顏色開始變深,，到黃昏時,，顏色又變淺了。曾有人設(shè)想招潮蟹變色是不是一種保護(hù)色,，而且與陽光有關(guān),，白天顏色變深，有利于藏匿,。于是有人做了實驗,，把招潮蟹關(guān)在黑暗的實驗室里，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它每天變化的時間和海灘上一樣,，高潮時間變淺,，低潮時間變深，看來與陽光和保護(hù)色無關(guān),。那么,，在招潮蟹體內(nèi)是否有一種“生物鐘”在起作用。為進(jìn)一步證實“生物鐘”的存在,，又做了以下實驗：將美國東海岸的招潮蟹在黑暗條件下運到西海岸,。結(jié)果是，它們先是保持了東部時間顏色變化的規(guī)律,，不久就同西海岸太陽節(jié)律一致了,。如果將招潮蟹放在人工制造的晝夜交替的實驗環(huán)境里，不再是自然的晝夜節(jié)奏,，幾天以后,，招潮蟹變色的時間也做出了相應(yīng)的調(diào)整。所以,，晝夜交替的確是招潮蟹變色的信號,，但需要足夠長的時間，這就是典型的生物鐘。動物要活著,，首先必須要覓食,，這是非常重要的行為。當(dāng)動物饑渴時,，會很自然而然地去尋找食物和水,，這是一種本能行為，失去覓食能力的動物無疑很快就會面臨死亡,。高效的覓食行為,，是在一定時間內(nèi)獲取最多的能量，但覓食過程中生物個體會受到自身條件和環(huán)境條件的多方面約束,。研究這種挑戰(zhàn)下的動物覓食行為,，通常與最優(yōu)化覓食理論有關(guān)：也就是在投資最小和收益最大的情況下進(jìn)行覓食或改變覓食行為。簡單地說,，就是吃什么,、到哪里去吃，以及如何到那里去吃這三個方面,。比如,，這里展示的是鹡鸰的最優(yōu)化覓食策略，就是最高的食物能量凈值,、最短的食物處理時間,，所以并不是捕獲的食物越大越好，太大會增加捕獲難度和處理時間,，太小捕獲效率不高,。許多動物也可能是其他食肉動物的食物，因此動物在取食的時候,，也是有危險的,，取食與危險之間必須進(jìn)行權(quán)衡，要在獲得食物能量的同時盡可能避免天敵帶來的危險,。比如,，松鼠對小的食物，往往就地解決,，花費時間也少,，隨時可逃走，危險小,，但來來往往消耗能量比較多,，它還是喜歡大的食物，如果距離樹木較近,，松鼠總是設(shè)法把食物帶到樹上去吃,，因為長時間在地面進(jìn)食會增加危險性,，而且大食物需要花的時間也很多。當(dāng)然,，很多時候應(yīng)該也與饑餓狀態(tài)有關(guān),，特別餓的時候，也不管那么多了,，即使有較大的危險也要去嘗試,，首先是為了解除饑餓的威脅，不太饑餓的時候,，安全的重要性相應(yīng)提高，保命要緊,。所以隨著饑餓狀態(tài)的調(diào)整,，取食與危險之間的權(quán)衡也會加以調(diào)整。當(dāng)然,，動物們也不是坐以待斃的,。在漫長的進(jìn)化歷程中，它們也進(jìn)化出了反捕食對策,，也就是防御行為,。比如集群、報警,、隱蔽,、裝死、警戒色,、保護(hù)色,、擬態(tài)等等。相信大家都學(xué)過這個,，我們就不展開討論了,，但我們要問一個問題。保護(hù)色,、擬態(tài)和警戒色有什么區(qū)別,，有什么相似之處？保護(hù)色和擬態(tài)都表現(xiàn)為與環(huán)境色彩相似,，警戒色則表現(xiàn)得與環(huán)境不同,；擬態(tài)現(xiàn)象往往是處于相對靜止?fàn)顟B(tài)時才相似，一旦運動起來則就不相似了,，保護(hù)色則與運動狀態(tài)無關(guān),。在我們的宇宙中，最神奇的事物莫過于生命了,。很多的生命現(xiàn)象,，其背后的原動力還是個謎,。比如生殖行為就是如此。動物并不知道,，為什么要兩性結(jié)合產(chǎn)生下一代,。誰在操縱這一切？根據(jù)目前的解釋,，多巴胺和內(nèi)啡肽等可以激發(fā)人和動物對異性在性方面的需求,，促使兩性之間發(fā)生性行為。當(dāng)然這也可以理解成是基因決定的,。不過,，并非所有的動物的交配行為都是由基因決定的。對于高等動物來說,，交配行為可能是個學(xué)習(xí)行為,。動物園的工作人員都知道，如果一只動物從小單獨飼養(yǎng),，那么這只動物長大了很可能不懂交配行為,，就是把它與異性動物放到一起，兩只異性動物都處于發(fā)情期,，它們也很難完成交配行為,，這說明動物在交配方面也是需要學(xué)習(xí)的。而低等的動物則主要是受先天條件支配的,，不需要學(xué)習(xí),。當(dāng)我們把這看做是一個動物行為的時候，就會涉及到許多方面,，比如求偶行為和性選擇,，以及婚配制度，親代撫育等等,，其目標(biāo)就是為了選擇健康,、強(qiáng)壯、性成熟的配偶,，并讓后代能健康成活,、成長。蜻蜓在交配時,，會兩兩組成一個“心”形,，堪稱是世界上最甜蜜的交配方式了。它們?yōu)槭裁匆@么做呢,？原來,，它們交配的時候，前面的雄蜻蜓必須用尾巴夾住后面雌蜻蜓的頭或胸,。然后雌靖蜓把腹部彎過來,，伸到雄蜻蜓的腹基部才能進(jìn)行交配,。交配后恢復(fù)原狀，一前一后地飛到水邊去“點水”,。而且一般雄蜻蜓會飛到雌蜻蜓的前上方,，勾住它的頭部，產(chǎn)卵的時候,，也就是點水的時候,，就拖著它在水面上產(chǎn)卵，這種行為有可能是防止雌蜻蜓落水,。當(dāng)然,，畫家們捕捉到的是這樣伴飛的情況，不知道大家有沒有看到過這樣的情形呢,？孔雀開屏,，既是一種生殖行為，同時也是一種防御行為,。這種行為是動物本身生殖腺分泌出的性激素的結(jié)果。但是,，只有雄性孔雀才有華麗的尾屏,，所以開屏的孔雀必然是雄性的。在2012春節(jié)聯(lián)歡晚會上,，舞者楊麗萍和王迪演繹了一段纏綿悱惻的孔雀愛情故事,，稱之為《雀之戀》。大家都說,，舞蹈跳的真不錯,！我也不懂舞蹈，大家都說好那就是真的好唄,。不過遺憾的,，是這兩只孔雀最后都開屏了，所以是兩只雄孔雀的愛情故事,。還記得我們前面說過的招潮蟹嗎,？大多數(shù)情況下，那個大螯其實沒有什么太大用,，但用在求偶上還是非常有用的,，主要是為了打動雌蟹進(jìn)入其洞穴內(nèi)進(jìn)行交配。在動物婚配中,，雄性和雌性由于在交配后責(zé)任不一樣,，所以它們所關(guān)注的方面也是不同的。雄性更關(guān)注是否可以找到更多雌性進(jìn)行交配,，這樣才能最大可能地將自己的基因擴(kuò)散出去,，而雌性由于在交配后有孕育后代的責(zé)任,，所以它更關(guān)心交配的成功率而不是交配對象的多少。因此,，在高等動物婚配關(guān)系中,，雌性是限制者，雄性是被限制者,。當(dāng)然,，我們更應(yīng)該看到，決定動物婚配制度的主要生態(tài)因子是資源分布,，是食物和營巢地在空間和時間上的分布情況,。例如，如果有一種食蟲鳥,，占據(jù)一片昆蟲資源分布均勻的棲息地,，昆蟲對于這些鳥來說是最好的食物了。如果雄鳥擁有了自己的領(lǐng)域,，那么雌鳥尋找到?jīng)]有配偶的雄鳥,，顯然將比找那些已有配偶的雄鳥更有利，所以它們也不想做小三的,。因此,，在這種食物資源豐富的地區(qū)，形成一雄一雌比較和諧,。還有另外一個原因,，如果雄鳥還同時要參與撫育幼鳥，那么單配偶顯然也比一雄多雌制有利,，因為在一雄多雌制中,，雄鳥要撫育多個雌鳥所產(chǎn)的雛鳥，這幾乎是不可能的,。再者,，在一個領(lǐng)域中巢窩數(shù)越少、個體密度越低,，也能給雛鳥提供更多的食物,，降低被捕食者捕食的機(jī)率。由此可見,，如果有高質(zhì)量的食物,，而且分布均勻，那么就有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制,。相反,，如果高質(zhì)量的食物資源呈斑點分布，那么社群等級較高的雄鳥就會強(qiáng)行將資源最豐富的地方作為自己的領(lǐng)域,，在這種情況下,，有些雄鳥就沒有資源,，另外一些雄鳥就有富余的資源，而一旦占有資源豐富領(lǐng)域的雄鳥有了配偶以后,，未有配偶的孤雌鳥選擇配偶的困難會增加,，這樣做做小老婆也是迫不得已啊。此時,，一雄二雌,，或者多雌的多配偶制也就產(chǎn)生了。從高質(zhì)量領(lǐng)域到低質(zhì)量的領(lǐng)域可視為一個連續(xù)的變化,，在由高質(zhì)到低質(zhì)的變化過程中,，單配偶制和多配偶制的相對利弊關(guān)系也會相應(yīng)變化。當(dāng)達(dá)到從單配偶制轉(zhuǎn)變到多配偶制的利弊相平衡的一點,，就是多配偶閾值（polygyny threshold）,越過此閾值,，多配偶制將比單配偶制更加有利。一雄多雌,，是哺乳動物中最常見的婚配制度了,。海狗就是比較典型的一雄多雌制。一般情況下它們是營集群生活的,，而在繁殖期,，雄獸總是首先到達(dá)繁殖基地，尋找?guī)r石基岸,，沙灘或大塊浮冰，并爭奪和保護(hù)各自的領(lǐng)地,。而雌獸到達(dá)較晚,，不久就交配生育幼仔。一只雄獸獨占雌獸少則3只,，多至40只以上,。不過也就是在繁殖期的時候如此，繁殖期過后全部解散,。有一雄多雌制,，我們一般不會想象相對應(yīng)地反過來，存在一雌多雄制,，我們前面說過雄性和雌性由于在交配后責(zé)任不一樣,，所以雌性并不關(guān)注交配的數(shù)量。但自然界神奇就神奇在這里,，總是有例外的,。例如，這張照片中的鳥,，叫銅翅水雉,。這種鳥體型不大,，不過長相很獨特。如果銅翅水雉呆立不動的話,，它們看起來就像是一尊銅鑄的雕塑,。這話可一點都不夸張的，雖然羽毛有金屬光澤的鳥類并不在少數(shù),，但是像銅翅水雉這種配色的那是真的沒有,。差點忘了，我們現(xiàn)在要說的是它們實行的 “一妻多夫”制,。而且,，孵卵和帶孩子的工作也是有雄性負(fù)責(zé)的。也就是說,，雌鳥只負(fù)責(zé)交配和產(chǎn)卵,，之后誰的孩子誰帶。這種策略在鳥類中似乎也行得通啊,。單配偶制,，并不是動物中非常普遍的現(xiàn)象，只是鳥類中一雄一雌制是較多的,。我們最為熟知的一夫一妻制的動物是天鵝和丹頂鶴,。但是，值得一提的是,，我們中國傳統(tǒng)文化象征忠貞愛情的鳥類——鴛鴦,，卻并不是終身配偶制，它們在一個繁育期內(nèi)的確恩愛無比,，形影不離,，共同完成生育任務(wù)。但是到了下一個繁育期,，它們會重新選擇配偶,，不一定是去年的配偶。所以,，它們不是一生一世,，而是一生一次。同樣的情況也發(fā)生在南極的企鵝身上,。哺乳類動物中單配偶制,，就不是普遍現(xiàn)象了，而更多是一種例外,，比較典型的有狐貍,、鼬和河貍。很容易理解，親代撫育是可以增加后代成活機(jī)會,，保證親代最大限度地把基因傳遞給后代,。親代撫育行為(Parentalcare)包括親代對子代的保護(hù)、照顧和喂養(yǎng),，包括一切有利于子代生存的活動,。但不同類型的動物，還是有很大差異的,。比如,，哺乳類的雌性在哺育幼獸中通常占主導(dǎo)地位，而鳥類的Th殖成功率也會受到親鳥為幼鳥提供食物能力的影響,，魚類一般也有護(hù)卵和育幼的行為,，這多由雄性來承擔(dān)。比如照片中的雄性后顎魚,，口含數(shù)百個魚卵精心孵化,，而它的嘴可能無法合上。有關(guān)親代撫育行為的遺傳特性,，人們總體來說是知之甚少的,，只是知道親代撫育行為在個體、性別和物種之間存在顯著差異,。為了揭示了親代撫育行為的遺傳特性,，這篇發(fā)表在Nature上的文章，就以兩種小鼠為研究對象,，考察了親代撫育行為的遺傳驅(qū)動因素,。這是研究中使用的兩個物種：紫色的為拉布拉多白足鼠，綠色的為灰背鹿鼠,，它們是近親,。拉布拉多白足鼠是喜歡濫交的，而灰背鹿鼠呢是一夫一妻制,，這兩種小鼠在親代撫育行為方面具有較大的遺傳差異。作者利用數(shù)量遺傳學(xué)識別出了12個影響親代撫育行為的基因組區(qū)域,，其中有8個具有性別特異性效果的,，這就說明了，雄性和雌性的親代撫育行為可能是獨立演化的,。研究人員還人工操縱下丘腦內(nèi)的后葉加壓素釋放神經(jīng)元,，發(fā)現(xiàn)這會改變小鼠筑洞的程度。也就揭示了類似親代撫育這樣復(fù)雜的社會行為背后的神經(jīng)生物學(xué)基礎(chǔ),。動物的生存需要一定的空間,，這個空間就是動物的生存領(lǐng)域。在這個領(lǐng)域中動物可以取食,、繁殖,、撫育后代,。占有領(lǐng)域的可以是一個個體、一對配偶,、一個家庭,，也可以是一個動物群。如果動物對這個區(qū)域?qū)嵭斜Ｐl(wèi),、不允許其他動物進(jìn)入,，那么這個區(qū)域或空間就稱為它的領(lǐng)域，動物這種占有領(lǐng)域的行為被稱為領(lǐng)域行為,。動物建立領(lǐng)域,，多數(shù)只是排斥其同種個體的進(jìn)入，因為同種動物的資源需求相同,，排斥其他同種個體的進(jìn)入能夠減少種內(nèi)競爭,。除了大型動物，昆蟲也有領(lǐng)域行為,。比如這張圖上顯示的,，就是蜻蜓保護(hù)產(chǎn)卵區(qū)的領(lǐng)域行為。它定期沿領(lǐng)域邊界飛行,，或在領(lǐng)域內(nèi)巡飛,，發(fā)現(xiàn)入侵者便將其驅(qū)逐出去。領(lǐng)域行為一般在脊椎動物中最多,，尤其是鳥獸,。雖然我們剛才說的蜻蜓也有。保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多,，比如以鳴叫,、氣味標(biāo)志或特異的姿勢向侵入者宣告自己的領(lǐng)域范圍，以威脅或直接進(jìn)攻驅(qū)逐入侵者,。一般動物的領(lǐng)域是接近特定場所的,，比如在它的營巢地附近，碰到更狠的天敵也容易逃避,。至于領(lǐng)域制的生態(tài)意義呢,，這樣可以使種群更加分散，保證食物資源,，預(yù)防因擁擠而造成種群內(nèi)的過度競爭,，同時有利于雌、雄的形成和保持,，也容易保護(hù)幼體,。動物領(lǐng)域的大小各不相同，生活在樹葉上的蚜蟲，其最大領(lǐng)域就也就是是一片樹葉大小而已,，而老虎的領(lǐng)域可達(dá)十幾平方千米,。領(lǐng)域雖然沒有明顯的界限，但是領(lǐng)域的占有者卻熟知它的邊界,，它們有自己獨特的方式,。下面我們先說一個司空見慣的現(xiàn)象。比如,，我們在路上,、公園里，似乎經(jīng)常會看到寵物狗以這樣的姿勢尿尿,，許多人認(rèn)為這是一個很大的問題,。但這就是狗狗們的標(biāo)記行為。它們可能就是通過尿液中的信息素來交流年齡,、性別及地位,，留下自己的“名片”。狗的小便能覆蓋新環(huán)境中不熟悉的氣味,，使周圍有了自己的味道,，讓它們更有安全感，而其他入侵者也不敢輕舉妄動,，隨便接近其他狗的地盤,。也就是說，狗撒尿,，從來不只是為了撒尿,。“請不要隨地大小便,！”這樣的標(biāo)語只能管人,，卻管不了狗。同樣,，狐貍身上也會散發(fā)一些難聞的氣味,，這些都與動物的領(lǐng)域行為有關(guān)。還有,，印度黑羚用眶前腺所分泌的有氣味物質(zhì)標(biāo)記在樹枝上,。這比那些用尿、糞便,、臭味,、唾液來標(biāo)記領(lǐng)域的動物要文明得多,，人家用特定的腺體分泌物來標(biāo)記領(lǐng)域,，很高大上吧，而且辨識度很高。其實,，香和臭只是我們?nèi)祟惖母兄?，也許動物世界是不一樣的。我們順便說說這種動物,，印度黑羚的雌體和雄體相差很大的,，大家可以看到，雌體為黃褐色,，無角且體型較小,，而雄體很漂亮，它的角是螺旋形的,。雄性沙蟹呢,，比較直截了當(dāng)，用建造沙丘的方法來標(biāo)記自己的領(lǐng)域,。反正要打洞的,，正好打洞多出的沙堆在旁邊成為一個沙丘，何樂而不為呢,？可惜保存時間不長,，潮水一來就沒了。不過,，成本也不高,，沒有了就再建唄。我這里提醒大家區(qū)分一個可能會弄混的行為,，那就是蜘蛛織網(wǎng),，蜘蛛會對進(jìn)入網(wǎng)上的所有動物進(jìn)行攻擊，但這不能是領(lǐng)域行為,，而是捕食行為,。香魚是一種咸淡水魚類，其名字的由來是因其脊背上有一條滿是香脂的腔道,，能散發(fā)出特殊香味,，香魚在日語中的漢字寫法是“鮎”，關(guān)于這個字的來歷有不少說法,，其中有一個說法是,，香魚有很強(qiáng)的占地性，成年香魚會占領(lǐng)一塊長滿藻類的碎石塊,，以此為自己的領(lǐng)地,，不準(zhǔn)其他香魚入侵，所以因“占領(lǐng)”一詞而得名,，這就是說的香魚的領(lǐng)域性,。一旦發(fā)現(xiàn)有“來犯之?dāng)场?，便即刻出擊吞食。所以,，垂釣者們利用香魚的這種特性,，以香魚釣香魚便是一種絕招。具體來說,，以鮮活的小香魚掛鉤放入有其他香魚的水中,，因為占地性，水里的香魚會很憤怒地過來和這條餌魚打斗,，打斗時,，魚鉤就會掛上另一條香魚。對了,，這種釣法有一個很好聽的名字：友釣法,。許多動物，包括甲殼類,、魚類,、兩棲類、爬行類,、鳥類和哺乳類等,，在生活史過程中都有遷徙行為。這種大規(guī)模遷徙所建立的模型,，有很多值得我們學(xué)習(xí)的地方,。比如，鴿群在列隊飛行的過程中,，沒有一只鴿子是特定首領(lǐng),，但也不是所有鴿子都能平等投票的決策機(jī)制，盡管每只鴿子都能參與投票,，但投票的分量還是取決于鴿子的地位,。這就是目前很熱的群體智能所關(guān)注的，鴿群優(yōu)化在模型改進(jìn),、理論研究和應(yīng)用方面已取得了諸多研究成果,為利用群體智能技術(shù)解決復(fù)雜工程優(yōu)化問題提供了一條嶄新的技術(shù)途徑,。在這個網(wǎng)站上有一個鳥群動態(tài)的網(wǎng)頁模擬器，感興趣的可以去玩一玩,。我們通過設(shè)置網(wǎng)頁上的選擇箱，用鼠標(biāo)隨處亂點就可以加鳥或者增加障礙物,，再試著調(diào)節(jié)網(wǎng)頁上方的參數(shù)，看看有什么變化,？遷徙是一個群體行為,，其他許多動物,，在沒有遷徙的時候，也有集結(jié)成群的時候,，這稱為社群行為，也稱社會行為或者結(jié)群行為,。它們集結(jié)成群,，共同取食,、共同御敵,、共同育幼,，而且在職能上還出現(xiàn)了分工,，大大提高了取食和御敵的效率,。雖然取食,、生殖、防御等行為,，可以個體為單位,，但如果以群體為單位來進(jìn)行,，則增強(qiáng)了個體存活和整個種族延續(xù)的機(jī)率,。捕食者通過社群行為，有利于提高捕食成功率,?；ⅥL的食物非常多樣化,，它們捕食的動物包括魚類,、海洋哺乳類、海洋無脊椎動物,、海鳥和海龜?shù)?。由于虎鯨是一種高度社會化的動物，它們常用群獵的方式來捕食,，甚至連同類也捕,。網(wǎng)上有段實拍虎鯨群攻擊灰鯨母子的視頻，說是惡戰(zhàn)6小時血染大海,。它們?nèi)韩C時利用超聲波互相溝通和聯(lián)系,，并策畫戰(zhàn)術(shù)。其實,，這里的通訊行為,，更常被視為是社群行為的重要部分。對于被捕食的物種來說,，如果組成社群,，那么警惕性就會提高，有助于及早發(fā)現(xiàn)捕食者,。在我們介紹的這個案例中,，蒼鷹是一種中、大型猛禽,，攻擊性很強(qiáng),，林鴿是其捕食對象。而這張圖展示的就是蒼鷹攻擊林鴿捕食成功率與鴿群大小的關(guān)系,。在這個實驗中,，科研人員利用一只受過訓(xùn)練的蒼鷹攻擊正在捕食的林鴿，隨著林鴿群的增大,，蒼鷹攻擊成功的機(jī)會也就越來越小,。這主要是因為林鴿群越大，就越能在比較遠(yuǎn)的距離發(fā)現(xiàn)猛禽的接近,，因而能夠及早飛離,。同時，我們可以理解的是,，動物的社群生活不僅可以增加動物群及早發(fā)現(xiàn)捕食者的能力,，而且還可以相對減少動物群用于警戒放哨的時間,，因為整個群體有了更多的眼睛。當(dāng)然,，一個好的科學(xué)家,，腦子一定不是線性思維的。他們很清楚,，社群生活有利于獵物及早發(fā)現(xiàn)捕食者的這種好處,，并不會隨著動物群的增大而無限增加。道理很簡單呀,，如果有100雙眼睛就足夠了，那么有1,000雙眼睛反而會壞事,。比如,，有科學(xué)家的觀察發(fā)現(xiàn)，如果馴鹿的群太大,，它們反而更容易被狼群所獵殺,，因為太大的鹿群反而更難發(fā)現(xiàn)狼群的接近。在社群中一般還有許多利他行為的出現(xiàn),。如負(fù)責(zé)警戒的鳥發(fā)聲警告,，讓同類逃跑，而本身可能招致了性命之災(zāi),；工蜂終日為整個蜂群忙碌,，本身卻不直接參與繁殖后代，螫刺入攻擊者之后也是同歸于盡了,。需要提醒注意的是,，我們不能把動物的一切集結(jié)現(xiàn)象都視為是社群行為。例如夏天的夜晚,，路燈下聚集了一大群昆蟲,，它們可能只是分別受到燈光的吸引而飛來的。這些現(xiàn)象很多,，這些生物集結(jié)在一起,，可能它們只是對溫度、濕度和光照的反應(yīng),，其中外激素也起了很大的作用,。在非洲稀樹草原地區(qū)，我們經(jīng)?？吹降漠嬅媸?，一大群食草獸類，夾雜著一部分鳥類逐水草而居,。而當(dāng)遇獅,、豹來襲擊時,，某些個體驚叫告警，于是集群逃跑,。這種聚合很松散,，似乎是隨機(jī)的，但卻是互利的,，離群個體碰到這樣的情況,，一般是難以存活的。殺嬰,，在人類社會是不可容忍的,，而在動物世界中，殺嬰行為是在特殊情況下出現(xiàn)的種內(nèi)競爭行為,。認(rèn)識這一規(guī)律有助于我們更好地進(jìn)行動物的人工飼養(yǎng),，尤其是做好野生動物的繁殖工作。非洲獅非親生幼仔身上的氣味與母獸氣味不相投,，不僅得不到母獸照顧,，反而會遭到攻擊。幼鼠若被人摸過,，母鼠就會將帶有異味的幼鼠咬死或吃掉,。相反，若用母獸尿涂沫在非親生甚至不同種的幼仔身上,，母獸則會把它們當(dāng)作自己的親生孩子進(jìn)行照料,。動物園里常用這種辦法讓哺乳期母狗給剛出生的小老虎、小獅子喂奶,。雄性殺嬰,，一方面可以讓自己的骨肉在未來少了很多競爭者，另一方面的好處則更是“立等可取”,。幾乎所有的雌性哺乳動物在哺乳期都不會排卵,，雄獅殺死嗷嗷待哺的小獅子，終止了母獅的哺乳期,，它自己才有做父親的機(jī)會,。大多對幼崽痛下殺手的都是雄性動物，這是因為在大多數(shù)情況下,，雌性是一種稀缺資源,，還要孕育、撫養(yǎng)后代,。這期間,，雄性動物卻無所事事，在“自私的基因 ”的驅(qū)使下，“他”會找到一切機(jī)會傳播自己的基因,。雄性大鼠將這一行為發(fā)揮到了極致,，每當(dāng)與母鼠交配完畢，它便變得非常有攻擊性,，會吃掉所有的小鼠,，這一狂熱的時期將會持續(xù)3周。三周后,，雄鼠突然變得溫情脈脈,，對小老鼠關(guān)懷備至。好景不長,，兩個月后,，它又會變成殺嬰惡魔。這一周期恰到好處,，因為大鼠的孕期是21天,，小老鼠從生下來到能獨立活動的時間恰好是兩個月。除了雄性殺嬰,，雌性也會殺嬰,，其理由呢,，也可理解為爭奪做母親的機(jī)會,。比如，圖上這種叫做肉垂水雉Jacanajacana的長腳水鳥,，雌鳥產(chǎn)卵后便撒手不管,，將孵卵和育幼的工作全部交給雄水雉來做。這時的殺嬰行為就發(fā)生了逆轉(zhuǎn),，無事可做的雌鳥會伺機(jī)殺死別的雌鳥產(chǎn)下的幼鳥,。失去了幼鳥的雄水雉便會跟這個殺嬰兇手交配，讓“她”產(chǎn)下一窩新卵,。還有一些令人難于理解的動物的高等行為,。首先我們要介紹的是上世紀(jì)50年代發(fā)生的獼猴洗紅薯吃的故事。據(jù)說當(dāng)時日本靈長類研究人員,，在幸島的海邊沙灘上投喂猴子紅薯,，想研究其行為。對于猴子來說,，天降美食,，不吃白不吃，但紅薯上沾著沙礫,，吃起來口感差,，且傷牙。怎么辦？一只母猴靈機(jī)一動,，竟用海水將紅薯清洗后再吃,，而且還把這種技巧教給它的親朋好友們，短短5年后,，島上80%的小猴子都學(xué)會了洗紅薯,。似乎也是一只母猴，它有一次到溫泉里取食飼養(yǎng)員扔到水里的豆子,，覺得很舒服,，竟然泡起澡來。慢慢地,，其他猴子們也學(xué)會了泡澡,。更有意思的是，只有地位較高的猴子才能享受寒冬里的溫泉,。另外一個故事發(fā)生在英格蘭,，說有一只大ft雀，一次偶然碰巧打開了放在門外的奶瓶蓋,，偷喝了牛奶,。不久，那里的其他大山雀也學(xué)會了偷喝牛奶,。這里還有這兩個故事,，我相信大家都聽說過，就不贅述了,。不過問題是,，你有什么感想呢？這是本次課布置給大家思考的問題,。本節(jié)的內(nèi)容也比較多，但相對比較有趣,，而且我分成了好幾個部分,，相信不會太枯燥，是這樣嗎,？
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