真蘚亞綱—灰蘚目（上）

真核生物域

植物界

蘚類植物門

蘚綱

真蘚亞綱

灰蘚目

灰蘚目（學名：Hypnales）為蘚綱真蘚亞綱的一個目。

下屬科：

柳葉蘚科（Amblystegiaceae）

牛舌蘚科（Anomodontaceae）

青蘚科（Brachytheciaceae）

萬年蘚科（Climaciaceae）

隱蒴蘚科（Cryphaeaceae）

絹蘚科（Entodontaceae）

碎米蘚科（Fabroniaceae）

水蘚科（Fontinalaceae）

塔蘚科（Hylocomiaceae）

灰蘚科（Hypnaceae）

船葉蘚科（Lembophyllaceae）

薄齒蘚科（Leptodontaceae）

薄羅蘚科（Leskeaceae）

白齒蘚科（Leucodontaceae）

蔓蘚科（Meteoriaceae）

金毛蘚科（Myuriaceae）

平蘚科（Neckeraceae）

帶蘚科（Phyllogoniaceae）

棉蘚科（Plagiotheciaceae）

毛蘚科（Prionodontaceae）

蕨蘚科（Pterobryaceae）

粗柄蘚亞科

繩蘚亞科

蕨蘚亞科

島蕨蘚亞科

垂枝蘚科（Rhytidiaceae）

錦蘚科（Sematophyllaceae）

硬葉蘚科（Stereophyllaceae）

刺果蘚科（Symphyodontaceae）

鱗蘚科（Theliaceae）

羽蘚科（Thuidiaceae）

1.柳葉蘚科

該科為典型的泛北極分布類型，大多分布于北半球的溫帶和寒帶,，植物區(qū)系成分中北溫帶成分為主體,，主要由于柳葉蘚科多分布于陰濕或水生生境，物種的數(shù)目變更少,，植物體分化變異小,。

喜水生生境。植物體纖細或較粗壯,，疏松或密集叢生,，略具光澤。莖傾立或直立,，稀匍匐橫生,，不規(guī)則分枝或羽狀分枝。莖橫切面圓形或橢圓形,，表皮細胞常為小型厚壁細胞，有時細胞膨大透明,，鱗毛多缺失,，常具絲狀或片狀假鱗毛。假根常平滑,，少數(shù)具瘤,。葉片在莖上多行排列，平直或背仰,。莖葉平直或鐮刀形彎曲,，基部闊橢圓形或卵圓形，少數(shù)種類略下延,，上部披針形,，圓鈍、急尖或漸尖,；葉邊全緣或略具齒,，中肋通常單一或分叉，稀為二短肋或完全缺失,。葉片中部細胞闊長方形,、六邊形、菱形或狹長蠕蟲形,，多平滑,，少數(shù)具疣或前角突；葉片基部細胞較短寬,，細胞壁常加厚或具孔,；多數(shù)種類的角部細胞有明顯分化，細胞多或少，小或膨大,，薄壁或厚壁,，無色或帶顏色。枝葉與莖葉同形,，常較小,，中肋較弱。

雌雄同株或異株,，雄株與雌株相似,，雌雄苞多生于莖頂，內(nèi)雌苞葉與普通葉異形,，直立,，長披針形，有時具褶,，中肋單一或缺失,，少數(shù)分叉。蒴柄較長,，紅色或紅棕色,，平滑。孢蒴圓柱形或橢圓形,，傾立或平列,，有時背部弓形彎曲，干燥時或孢子釋放后蒴口下部內(nèi)縊,。蒴壺外部細胞長方形或六邊形,，有時圓形或正方形，薄壁或厚壁,。蒴齒兩層,，為灰蘚型蒴齒；外齒層齒片外面有橫紋,，近尖端有階梯式高出的脊,，上部具疣，內(nèi)面具橫隔,；內(nèi)齒層基膜高出,，齒條常分裂，齒毛常分化,，長,，1-4條，具節(jié)瘤或節(jié)條,。蒴蓋基部圓錐形,，具喙狀尖,。蒴帽兜形，平滑無瘤,。孢子細小,，球形，具瘤,。

本科廣泛分布于北溫帶地區(qū),，目前全世界共報道有39屬，約300種,。我國有19屬44種5變種,；云南有15屬22種4變種。

2.牛舌蘚科

牛舌蘚科,，植物體較硬挺,，纖長或較粗大，黃綠色,、鮮綠色,、深綠色或褐綠色，老時呈黃棕色,、棕色或棕綠色,，疏松或緊密叢生。主莖匍匐生長,，次莖直立或傾立，單一或不規(guī)則分枝,，稀不規(guī)則羽狀分枝,，尖部卷曲或呈尾尖狀，無鱗毛,。莖葉與枝葉近于同形,，枝葉僅較小，干燥時覆瓦狀排列或傾立,，葉片無縱長皺褶,，由卵圓形或橢圓狀卵圓形基部向上漸狹成舌形，長舌形或披針形葉尖,，或葉基部為卵圓形,、闊卵圓形，先端具銳尖,，葉邊平展或波曲,，具細齒或細圓疣狀突起，稀具不規(guī)則疏齒或粗齒,；中肋單一,，多數(shù)長達葉中部以上或近葉尖部,；葉中上部細胞圓形、六邊形,、菱形或卵圓狀菱形,，壁薄，每個細胞具多個低疣或壁厚而平滑,，稀具單疣,，基部中央的細胞卵圓形、橢圓狀卵圓形或近長方形,，中肋兩側(cè)的細胞透明,。

雌雄同株或異株。雌苞葉通常較大,，基部鞘狀,，向上急狹或漸狹成披針形葉尖。蒴柄纖細,。孢蒴通常卵形,，稀圓柱形或卵狀圓柱形，平滑,，氣孔稀少或缺失,；蒴帽兜形，平滑,，稀具疣或纖毛,；蒴蓋圓錐形，具喙狀尖,；環(huán)帶多分化,；外齒層多為淡黃色，稀褐黃色,，下部平滑或具弱條紋,，上部具疣，內(nèi)齒層短,，退化或缺失,；孢子近球形，具細密疣,。

本科原為羽蘚科的牛舌蘚亞科 Anomodontoideae, 現(xiàn)包括瓦葉蘚屬 Miyabea Broth.,、多枝蘚屬 Haplohymenium Doz. et Molk.、牛舌蘚屬 Anomodon Hook.et Tayl. 和羊角蘚屬 Herpetineuron (C. Muell.) Card.

本科植物主要分布于亞洲東部及北美地區(qū),，僅羊角蘚屬見于世界熱帶和亞熱帶山區(qū),，瓦葉蘚屬限于東亞。現(xiàn)知云南有3屬6種和1亞種,。

3.青蘚科

青蘚科,，植物體纖細至稍粗壯,，鮮綠色或黃綠色，多少具絹絲光澤,。莖銅甸或傾立,，少數(shù)直立，不規(guī)則分枝至羽狀分枝,；無鱗毛,。植株下部有時具不連續(xù)的成束假根；D1’多列,，傾立或呈覆瓦狀緊貼,，稀向一側(cè)偏斜；莖葉和枝葉多同形,，卵狀心臟形或披針形,，先端漸尖或狹長尖，少數(shù)圓鈍,，平滑或有縱長皺裙,；葉邊全緣或有微齒；中肋單一,，長達葉片中部或近于貫頂,，有時末端有刺狀突起。葉片中上部細胞薄壁,，長菱形,、線形或蟲形，平滑,，少數(shù)種類有前角突,，基部細胞往往有分化，長方形或方形,。

雌雄異苞同株或雌雄異株，稀雌雄同株,。雌苞葉與普通葉異形,。蔭柄長，平滑或粗糙,。抱葫平橫或垂傾,，卵圓形或圓柱形，拱形彎曲,。茹齒兩層等長,；外齒層齒片基部聯(lián)合，上部分離,，狹長披針形,，黃色,，常有橫條紋；內(nèi)齒層基膜常較高,，齒條狹長披針形,，有縱長裂縫，齒毛常具節(jié)瘤,，稀退化或缺失,。葫蓋圓錐形，有短尖或長詠,。葫帽兜形,，易脫落，多無毛,。袍子小或中等,，圓形或四棱狀圓形。染色體數(shù)目n=6,、9,、10或11及其倍數(shù)，稀n=12或16,。

本科全世界共24屬,。我國15屬；橫斷山區(qū)有9屬,。全世界約有250種,，廣布世界溫帶地方，為樹生,、石生或土生薛類,。我國記錄約35種；橫斷山區(qū)已知有8種及3變種,。

4.萬年蘚科

萬年蘚科,，植物體小樹形，叢生,。主莖橫臥,，密生假根，主莖直立,，下被鱗片狀葉,，頂樹枝叢狀；枝具絲狀鱗毛,。莖葉,，枝葉異形。中肋一,。雌雄異株,。苞葉直立,，內(nèi)苞葉高出，蒴柄細長,。孢蒴直立,。蒴齒雙層，近等長,，外齒層具疣,，無齒片。內(nèi)齒層有低基膜,，齒條具等孔,。環(huán)帶缺。中國僅1屬,。

5.隱蒴蘚科

隱蒴蘚科,，一種纖細或粗壯，稀疏或叢集的樹生或石生蘚類,。

主莖匍匐橫生,；支莖直立或蔓生，不規(guī)則叢出或羽狀分枝,，有時具少數(shù)鱗毛,。葉基部卵圓形，略下延,，先端漸尖,，具短尖或長尖，內(nèi)凹,，無縱褶,；葉邊平展或近尖部有齒；中肋單一,，不及葉尖即消失,。葉細胞卵形或橢圓形，整齊斜列,，邊緣和葉基呈方形細胞群,，厚壁，平滑,。

雌雄異苞同株；雄苞芽苞形,，側(cè)生,；雌苞生短枝頂端。雌苞葉直立,，內(nèi)雌苞葉較大,，具高鞘部,，中肋長或不發(fā)育，細胞長菱形,。蒴柄短,。孢蒴直立，對稱,，具少數(shù)顯型氣孔,。環(huán)帶有分化。蒴齒多為兩層：外齒層齒片16,，披針形,，淡黃色，有蒴,，無橫斜條紋,，內(nèi)面橫隔不明顯；內(nèi)齒層基膜低,，齒條線形或狹長披針形,，穿孔稀見。蒴蓋圓錐形,，具短尖,，稀平凸有喙狀尖頭。蒴帽小,，圓錐狀鐘形或側(cè)邊有裂縫,，稀兜形，略粗糙,，稀平滑,。孢子中等大小或大形。

本科分2亞科,，約14屬,，具有較強的耐寒性能。我國現(xiàn)知有6屬,；云南產(chǎn)4屬,。

6.絹蘚科

絹蘚科，植物體纖細或粗壯,，硬挺,，有絹絲光澤。莖匍匐,，有成簇假根,，多羽狀分枝，稀不規(guī)則分枝。莖圓形或卵圓形,，無中軸或有中軸,。葉多列單層，中軸細單一或二短或無,。

雌雄同株或異株,。孢蒴直立，蒴壺上具明顯氣孔,，稀缺,，蒴齒兩層，稀缺內(nèi)齒層,，齒片外面發(fā)育正常,，多具疣或有橫紋，齒片內(nèi)有橫隔,。內(nèi)齒層基部有基膜,，稍高出，有穿孔,。蒴蓋圓錐形,，具短尖或長喙。朔帽帶形,，多平滑,。少數(shù)在細胞前端具疣。角細胞數(shù)多,，呈方形,；大多數(shù)具2條短中肋，也有的中肋發(fā)達,，超過葉中部,，少數(shù)無中肋或中肋甚弱。雌雄同株或異株,，雄性與雌性植物體同形,。有性生殖器官產(chǎn)生于莖或枝上，具絲狀隔絲,。雄器苞呈芽狀,，較小。雌器苞生于短小的雌苞葉枝上,。蒴柄長0.5-4厘米,，平滑。孢蒴直立,，對稱,，有的略彎曲,，稍不對稱。有環(huán)帶或環(huán)帶缺失,。蒴齒雙層或齒條退化以致消失。外齒層的齒片狹披針形或闊披針形,，黃色至紅褐色,，生于孢蒴口部之下。齒片外壁背面具疣或條紋,，甚少為平滑,，具之字形中縫或具穿孔。內(nèi)齒層基膜不發(fā)達,，齒條多呈狹線形,，齒毛缺失或退化。孢子小形,，其直徑一般不超過55微米,。

據(jù) V. F. Brotherus 1926 年在《Die Naturlichen Pflanzenfamilien》一書中記載，全世界絹蘚科共有14屬,。1978 年,，陳邦杰等在其《中國蘚類屬志》一書中報告中國絹蘚科共有6屬，云南除灰石蘚屬 Orthothecium 和腋苞蘚屬 Pterigynandrum 外,，其余4屬均已發(fā)現(xiàn),。另《中國蘚類志》下冊中未記載的螺葉蘚屬 Sakuraia 在云南已發(fā)現(xiàn)，因此云南絹蘚屬共有5屬,。

7.碎米蘚科

碎米蘚科是一種植物,，屬于反齒蘚屬，莖圓形,，多無中軸,。

植物體纖細，黃綠色或綠色,，多具光澤,。莖匍匐，圓柱形,，橫切面無中軸,，由同形薄壁細胞構(gòu)成，皮部細胞稍厚壁,；假根散生,，稍帶紅色；1-2次分枝,，分枝傾立,；鱗毛稀少。葉片密生，干時緊貼,，濕時傾立,，卵圓形或卵狀披針形，略內(nèi)凹,，多數(shù)漸呈長毛尖,，無皺褶，基部不下延,；葉邊平直,，全緣或具齒突或毛齒；中肋單一短而細弱,，稀缺失,。葉細胞長方形或棱形，平滑,，薄壁,，葉基部兩側(cè)細胞方形或扁方形排列整齊。

雌雄同株或異株,。生殖苞生于側(cè)短枝上,，配絲線形或不發(fā)育。內(nèi)雌苞葉與莖葉同形,，稀呈鞘狀,，先端具毛狀齒。孢蒴高出雌苞葉,，直立,，卵形或圓柱形，臺部短粗,，薄壁,，干時有縱褶，蒴口部下方常內(nèi)縊,；孢外壁細胞排列疏松,，薄壁；氣孔生于臺部,。環(huán)帶分化,，宿存，少數(shù)自行脫落,。蒴齒生于蒴口內(nèi)部深處,，單層或雙層；齒片平展,，成雙排列,，外面具稀疏橫脊,，內(nèi)面無橫隔，稀蒴齒缺失,，內(nèi)齒層缺或齒條齒毛缺,；基膜如存在時呈折疊狀。蒴蓋短圓錐形,，鈍頭或有短喙,。蒴帽小，兜形,，平滑，稀具疏毛,。孢子小,，粒狀。

本科據(jù) V. F. Brotherus(1925) 記載全世界16屬,，國內(nèi)6屬,。中國據(jù)高謙（2002）記載有10屬；云南均有分布,。

8.水蘚科

水蘚科,，典型的水生蘚類植物。全世界約50種,，生長于北半球的寒冷溪澗和小河中,。中國有3種，僅見于北方山地流水中,。

多年生,，淡水生草本，具塊狀根莖,，無毛,，有乳汁。葉基生,，有長柄,，柄基具鞘；葉片橢圓形至線形,，全緣或波狀,，浮水或沉水，具平行葉脈數(shù)條和多數(shù)次級橫脈,。穗狀花序單一或二又狀分枝,，花期挺出水面，佛焰苞常早落,，稀宿存,；花兩性,，無梗；花被片1-3,或無,，分離,，白色、玫瑰色,、紫色或黃色,，常宿存；雄蕊6至多數(shù),，離生,，兩輪，宿存,，花藥外向,，2室，縱裂,；雌蕊群由3-6枚心皮組成,、離生或基部聯(lián)合，成熟時分離,，子房上位,，花柱短，胚珠2至多顆,，著生于子房室近基部的邊緣,。蓇葖果革質(zhì)。種子無胚乳,；胚直立,；子葉頂生。

本科僅水蕹屬 AponogetonLinn. f. 1屬,，約47種,。分布于亞洲、非洲和大洋洲,，尤其是非洲熱帶的種類最多,。我國僅1種，產(chǎn)東南各省區(qū),。