氣候變化對地上的影響已經(jīng)得到廣泛關(guān)注,，而氣候變化對地下過程,，特別是氣候干旱化對土壤真菌群落之間的競爭平衡和Gadgil效應(yīng)的潛在影響仍受到有限的研究關(guān)注。本文作者因此提出了氣候干旱化對低肥力旱地土壤真菌和土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)動態(tài)影響的概念模型,，并用4年時間,，通過模擬氣候變暖(W，warming)和干旱(RR,，rainfall reduction)的自然環(huán)境,，在混合外生菌根/叢枝菌根(EM/AM)半干旱灌木林群落中測試了該模型,。由此得出結(jié)論，在混合EM/AM灌木林中,，氣候變暖(W)和干旱(RR)增加了EM宿主植物的死亡率,，并顯著降低了外生菌根真菌(EMF)豐度，但叢枝菌根真菌(AMF)豐度不受影響,，腐生菌豐度有所增加,，進(jìn)而Gadgil效應(yīng)強(qiáng)度減弱，促進(jìn)SOM分解和N礦化,。

本文作者基于Leon-Sanchez等前人的發(fā)現(xiàn)提出以下概念模型。并檢驗了以下假設(shè):(1)在W+RR條件下,，EM寄主植物較高的死亡率和較低的光合作用會降低EMF豐度,。(2)在W+RR條件下，受氣候脅迫仍存活的寄主植物向EMF分配的碳可利用性降低,，導(dǎo)致EMF產(chǎn)生獲取有機(jī)養(yǎng)分的水解酶的能力降低,。(3)在W+RR環(huán)境下，氣候干旱化將通過EMF及其宿主植物的競爭性釋放來緩解真菌分解者的營養(yǎng)限制,。(4)W+RR作用下Gadgil效應(yīng)的減弱將刺激真菌分解者的增殖和活性,，從而增強(qiáng)營養(yǎng)貧瘠土壤中的氮礦化和SOM分解。(5)與EMF相比,，AMF豐度基本不受影響,。因為一些AM寄主灌木在W+RR處理下表現(xiàn)出較高的存活率，借此支持其AMF共生體,。

作者設(shè)置W處理10個試驗區(qū)，RR處理10個試驗區(qū),，W+RR處理11個試驗區(qū),，對照組設(shè)置32個試驗區(qū)，從中隨機(jī)選取19個試驗區(qū),，共取根際土樣50份,，使用高通量測序分析根際真菌群落，每個土壤樣本的真菌序列數(shù)量范圍為2187到24178,。對真菌ITS區(qū)域進(jìn)行測序,，共獲得827439個高質(zhì)量序列，這些序列聚集在2092個真菌OTUs中,。其中,，851個OTUs對應(yīng)于UNITE中的未知真菌。土壤真菌群落以子囊菌群為主（65.6%），這與旱地常見的情況相同,。1241個OTUs中EMF367個,，腐養(yǎng)菌544個，AMF 111個,，植物病原菌122個,，地衣真菌27個，動物病原菌29個,，植物內(nèi)生菌26個,，真菌寄生蟲15個。

W和RR處理均降低了根際土壤EMF的相對豐度,，其中在對照處理中EMF相對豐度最高，W+RR處理中最低,。W和RR均增加了腐生菌的相對豐度,，其中腐生菌相對豐度在對照處理中最低，在W+RR處理中最高,。但隨著氣溫升高,，腐養(yǎng)真菌群落的多樣性(Shannon)和均勻度(Pielou)降低，表明在W和W+RR處理中,，較少的腐生菌類群的優(yōu)勢度增加,。

另外，W+RR處理下的土壤真菌總生物量含量與對照土壤相當(dāng),，說明與對照相比,，W+RR處理下觀察到的菌落生物量和相對豐度的急劇變化必然轉(zhuǎn)化為EMF生物量的減少和腐生菌生物量的增加。有趣的是,，較高的EM植物死亡率與氣候處理中較低的EMF豐度有關(guān)（r=0.810,，P=0.015）。EM寄主植物物種（H.syriacum,、H.squamatum）的平均死亡率解釋了氣候處理期間EMF豐度變化的60%,。

W+RR處理導(dǎo)致土壤DOC（Dissolved organic carbon）含量增加了近2倍,，DN（Dissolved nitrogen）含量增加了3倍(圖5、圖6),，結(jié)合W+RR處理下EMF相對豐度降低,，腐生菌相對豐度增加,，表明W+RR下腐生菌增強(qiáng)了SOM分解和N礦化作用,。

圖5 四種氣候處理下土壤溶解有機(jī)質(zhì)DOC含量

EMF豐度與脲酶活性、土壤中腐殖質(zhì)含量呈正相關(guān),，與土壤DOC,、DN含量、異養(yǎng)微生物呼吸速率和脫氫酶活性呈顯著負(fù)相關(guān),，脲酶是一種獲取營養(yǎng)的胞外酶,，參與有機(jī)結(jié)合氮的水解；具有中,、長距離菌絲探索類型的EMF擔(dān)子菌的相對豐度與土壤DOC和DN含量呈負(fù)相關(guān),，但與土壤中脲酶活性和腐殖酸化合物含量呈正相關(guān)。具有中距離和遠(yuǎn)距離菌絲探索類型以及復(fù)雜的營養(yǎng)獲取酶能力的擔(dān)子菌EMF在W+RR下似乎最有效地抑制腐生真菌的SOM分解活性,。而腐生菌豐度與土壤DOC,、DN含量、脫氫酶活性和根際土壤分數(shù)呈正相關(guān),；與土壤中腐殖質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān),。

2015 - 2020年,，W+RR處理表層土壤(0-15 cm) SOM含量下降29%,，與對照處理相比差異顯著。這一發(fā)現(xiàn)表明,，腐生菌對SOM的分解速率增強(qiáng)與W+RR下觀察到的EMF豐度的急劇減少有關(guān),。

本研究揭示了氣候干旱化如何通過改變土壤真菌豐度和生物地球化學(xué)的變化對地上植被和地下植被級聯(lián)產(chǎn)生影響。在混合EM/AM灌木林中,，氣候變暖和干旱增加了EM宿主植物的死亡率,，并顯著降低了EMF豐度，這與腐生真菌豐度的增加,、SOM分解和N礦化增強(qiáng)有關(guān),。