原文標(biāo)題：Universal rules of life: metabolic rates, biological times and the equal fitness paradigm

發(fā)表期刊：Ecology Letters

影響因子：8.665

發(fā)表時(shí)間：2021.04.21

第一作者：Joseph Robert Burger, Chen Hou, Charles A.S Hall, James H. Brown

通訊作者：Joseph Robert Burger

第一單位：University of Arizona

原文鏈接：

https:///10.1111/ele.13715

編    譯：陳丹虹,、李婷,、侯海燕；云南大學(xué)國際河流與生態(tài)安全研究院

本文綜述和擴(kuò)展了等適合度范式（EFP）,，將其作為發(fā)展和檢驗(yàn)基于能量和新陳代謝的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化論綜合理論的重要環(huán)節(jié)。EFP指出,，所有生物體在穩(wěn)定狀態(tài)下的適合度都是相等的,，因?yàn)樗鼈兎峙淞讼嗤瑪?shù)量的能量，約22.4 kJ/g/代用于繁殖后代,。一方面,，EFP可能看起來是重言式的，因?yàn)榈冗m合度對于生物多樣性的起源和維持是必要的,。另一方面,，EFP反映了生命的普遍規(guī)律：如何將能量的吸收、轉(zhuǎn)化和分配等生物新陳代謝過程以跨組織層面的方式與生態(tài)、進(jìn)化模式及過程聯(lián)系在一起,。其中所涉及的組織層級(jí)主要包括：1）單個(gè)有機(jī)體的結(jié)構(gòu)和功能,；2）種群的生活史和動(dòng)態(tài)；3）生態(tài)系統(tǒng)中物種的相互作用和協(xié)同進(jìn)化,。新陳代謝的物理和生物學(xué)特性促進(jìn)了數(shù)百萬物種的進(jìn)化,，這些物種具有獨(dú)特的解剖學(xué)、生理學(xué),、行為學(xué)和生態(tài)學(xué)，但也有許多共同的性狀和權(quán)衡,，這反映了生命的單一起源和普適性規(guī)則,。

生命呈現(xiàn)出一種迷人的二元性。一方面,，生物種類繁多，令人驚嘆,。數(shù)以百萬計(jì)的動(dòng)物,、植物和微生物物種中的每一個(gè)都是獨(dú)一無二的。它們都有獨(dú)特的解剖學(xué),、生理學(xué),、形態(tài)學(xué)、行為學(xué)和生態(tài)學(xué)特征,，反映了它們獨(dú)特的生態(tài)位和系統(tǒng)發(fā)育史,。然而，在其它方面,，生物卻驚人的相似,。它們具有共同的結(jié)構(gòu)和功能基本特征，反映了它們的共同祖先以及對隨后進(jìn)化和多樣化的生物物理制約,。一些共同的性狀是在分子和細(xì)胞的組織水平上,，它們反映了遺傳和新陳代謝的生物化學(xué)。其它共有的性狀是在更高的組織水平上,，它們反映了生理性能,、種群動(dòng)態(tài)、生態(tài)系統(tǒng)組織和進(jìn)化多樣化的一般模式和過程。

生命的這種二元性是獨(dú)特而普遍的,，是自然選擇進(jìn)化的結(jié)果,。在一個(gè)種群內(nèi)，基因和個(gè)體之間的變異導(dǎo)致不同的生存和繁殖,，并通過適合度修飾產(chǎn)生后代,。適合度是進(jìn)化生物學(xué)的核心概念：適合度更強(qiáng)的個(gè)體有更高的存活率或繁殖力，將其可遺傳性狀傳遞給后代,。自從達(dá)爾文提出進(jìn)化論以來,，理論生物學(xué)家一直在努力定義適合度，實(shí)驗(yàn)生物學(xué)家也一直在努力衡量它,。事實(shí)上,，生物學(xué)家已經(jīng)根據(jù)測量單位和分析水平以許多不同的方式定義了適合度（框1），但從根本上說,，適合度是將個(gè)體,、基因和/或數(shù)量遺傳性狀遺傳給下一代的能力。一個(gè)推論是,，盡管種群內(nèi)不同個(gè)體的適合度不同,，但在生態(tài)集群中，不同物種的適合度幾乎是相等的,。這種等適合度范式（EFP）是對生物圈可用能源有限供應(yīng)的競爭以及對生產(chǎn)和生存分配方式的限制和權(quán)衡的結(jié)果,。由此產(chǎn)生的物種近乎相等的適合度是生物多樣性起源和維持的必要條件,。

幾十年來,，由于使用不同的通用語,，生物組織水平和生態(tài)學(xué)與進(jìn)化學(xué)各分支學(xué)科之間的綜合一直受到阻礙。個(gè)體生物體層面的生理學(xué)家和生態(tài)系統(tǒng)層面的生態(tài)學(xué)家專注于新陳代謝,，并使用生物物理學(xué)的dE/dt通用語：能量和物質(zhì)的通量和儲(chǔ)存,。種群和群落層面的生態(tài)學(xué)家專注于種群動(dòng)態(tài)，并使用數(shù)字dN/dt通用語：個(gè)體數(shù)量,。綜合各種通用語十分困難,，因?yàn)閷⑸镂锢頂?shù)據(jù)和生理與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論轉(zhuǎn)換成人口學(xué)、種群和群落生態(tài)學(xué)的數(shù)字通用語非常困難,，反之亦然,。然而，最近,，生態(tài)學(xué)家開始關(guān)注能量代謝,，通過將個(gè)體的性能與生態(tài)位關(guān)系、生態(tài)系統(tǒng)組織和生物多樣性的新興結(jié)果聯(lián)系起來,，進(jìn)行跨學(xué)科和跨組織水平的綜合,。EFP是生物體內(nèi)捕獲的入射太陽能在物種間競爭和協(xié)同進(jìn)化的必然結(jié)果。

能量是生物的終極限制資源,。Boltzmann（1886）富有洞察力地寫道：“生物的'生存斗爭’是……主要通過綠色植物,，從炎熱的太陽到寒冷的地球的輻射能的轉(zhuǎn)移中獲得的自由能”,。通過綠色植物的光合作用捕獲并轉(zhuǎn)化為有機(jī)分子的太陽能基本上提供了有機(jī)體所使用的所有能量。在新陳代謝的過程中,，分子中的能量被釋放出來,，用來為生物的工作提供能量：同化、呼吸和生產(chǎn),。同化是從環(huán)境中吸收能量,。自養(yǎng)植物吸收太陽能、二氧化碳和氧氣,，并捕獲有機(jī)分子中的能量,。異養(yǎng)動(dòng)物和微生物通過消耗植物獲得生物質(zhì)能。呼吸作用是生物質(zhì)能轉(zhuǎn)化為工作能量的生物化學(xué)過程：有機(jī)分子與氧氣結(jié)合,，還原為二氧化碳和水,，能量被ATP分子捕獲。ATP在體內(nèi)運(yùn)輸,，并被轉(zhuǎn)化為ADP,，釋放能量進(jìn)行消化,、排泄,、活動(dòng)、生長和繁殖,。一些被同化的生物質(zhì)能不在呼吸中分解,，而是分配給生產(chǎn)，并以后代生長和親代投資的形式傳遞給下一代,。

能量可以說是生物適合度最基本的通用語,，因?yàn)檫m合度的傳統(tǒng)組成部分（生存、生長和繁殖）都受到能量和物質(zhì)平衡的物理定律的支配,。能量平衡要求每一代在呼吸和生產(chǎn)之間分配從環(huán)境中吸收的能量,；分配給生產(chǎn)的能量在生長和繁殖之間分配。因此,，由于生產(chǎn)而獲得的能量與死亡所造成的能量損失相匹配（見下文和圖1）,。能量平衡的一個(gè)結(jié)果是適合度可以用能量來表示

E = P_cohGFQ                                                       （1）

其中E是能量適合度，單位為千焦耳/克/代,，P_coh是父母一生中產(chǎn)生的后代的生物質(zhì)能生產(chǎn)（生長和繁殖）的質(zhì)量比率,，單位為克/克/年，G是以年為單位的世代時(shí)間,，Q是生物質(zhì)的能量密度,，以千焦耳/克為單位，F(xiàn)是在下一代中傳遞給存活后代的終生生物量的分?jǐn)?shù),。因此,，公式1定義了傳統(tǒng)達(dá)爾文適合度的組成部分,，生存、生長和繁殖,，根據(jù)物理通用語和能量新陳代謝的新陳代謝過程,。

圖1. 單個(gè)動(dòng)物的能量平衡。從食物吸收的能量在呼吸和生產(chǎn)之間分配,；呼吸作用在ATP中捕獲的能量在基礎(chǔ)或靜息代謝和活動(dòng)新陳代謝（包括消化,、體溫調(diào)節(jié)、生長,、對病原體的免疫反應(yīng)以及運(yùn)動(dòng),、攝食、領(lǐng)土防御,、求偶和交配行為）之間分配,。生物質(zhì)能傳遞給下一代，因?yàn)樯a(chǎn)在后代生長和父母對配子和營養(yǎng)的投資之間進(jìn)行分配,。在一個(gè)處于穩(wěn)定狀態(tài)的普通個(gè)體的一生中,，同化過程中從環(huán)境中吸收的能量作為新陳代謝以死亡和熱量的形式返回到環(huán)境中。

通過認(rèn)識(shí)到生物質(zhì)的能量密度在所有生物中幾乎是恒定的,，這個(gè)關(guān)系可以簡化為：Q ≈ 22.4kJ/g干重,。因此，公式1可以根據(jù)質(zhì)量平衡重寫

E/Q = 1 = P_cohGF                                                    （2）

其中E/Q是適合度,，單位為克/克/代,。

這種基于能量和質(zhì)量平衡的適合度生物物理特征（圖1和公式1和2）適用于所有生物組織水平，從種群內(nèi)的等位基因,、數(shù)量性狀和個(gè)體,，到生物圈群落和生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種。大多數(shù)傳統(tǒng)的適合度處理方法側(cè)重于種群水平,，在種群水平上,，等位基因、數(shù)量可遺傳性狀或個(gè)體之間的差異會(huì)導(dǎo)致不同的生存和繁殖（框1）,。這種變異是自然選擇進(jìn)化的基礎(chǔ),。適合度高于平均水平的個(gè)體存活和繁殖的概率更高，在未來的種群中會(huì)留下更多的后代,，因此具有這些優(yōu)勢的可遺傳性狀的頻率增加,。這與能量適合度是一致的；任何不同的生存（世代時(shí)間）或繁殖（生產(chǎn)率）必然反映在能量適合度的變化中,。當(dāng)自然選擇發(fā)揮作用時(shí),，即當(dāng)一個(gè)基因、性狀或個(gè)體的適合度高于平均水平時(shí),，能量適合度大于1,，并在下一代增加,。以能量或質(zhì)量為單位表達(dá)適合度，而不是等位基因,、可遺傳性狀或個(gè)體,，并將傳統(tǒng)生物通用語與其生物物理基礎(chǔ)聯(lián)系起來，這與我們對種群水平上的適合度,、自然選擇和進(jìn)化的認(rèn)識(shí)是一致的,。然而，它在群落,、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈層面的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化方面帶來了新的見解和觀點(diǎn),。

對生態(tài)學(xué)和進(jìn)化的生物物理基礎(chǔ)的更深入研究來自于援引種群穩(wěn)定狀態(tài)的假設(shè)，這將能量適合度的概念從等適合度范式（EFP）擴(kuò)展到生物組織的多個(gè)層次,。穩(wěn)態(tài)假設(shè)非常關(guān)鍵,，并且是現(xiàn)實(shí)存在的。在穩(wěn)定狀態(tài)下,，父母每一代都用相同的能量,、質(zhì)量和后代數(shù)量來代替自己，因此出生率與死亡率相等,，種群不會(huì)增加或減少,，物種共存，生物多樣性得以維持,。公式1和2表明物種具有相同的能量適合度,，因?yàn)樵诜€(wěn)定狀態(tài)下，父母每代將22.4kJ/g的能量或1g/g的生物量傳遞給存活的后代,。

在某些方面，EFP讓人想起種群遺傳學(xué)中的Hardy--Weinburg平衡定律,。HWE還提出了穩(wěn)定狀態(tài)的關(guān)鍵假設(shè),，以證明一個(gè)種群中的基因和基因型的頻率不會(huì)隨著時(shí)間的推移而固有地改變。當(dāng)HWE第一次被提出時(shí),，許多遺傳學(xué)家似乎認(rèn)為顯性基因的頻率會(huì)隨著世代的推移而增加,，這似乎與他們的直覺相悖。HWE也是重言式的,，因?yàn)樗?guī)定基因的頻率在穩(wěn)定狀態(tài)下不會(huì)改變,。然而，HWE不僅僅是一種重言式,。它在種群遺傳學(xué)和進(jìn)化中起著開創(chuàng)性的作用,，因?yàn)樗峁┝肆炕N群中基因和基因型頻率的理論基礎(chǔ)，并在穩(wěn)態(tài)假設(shè)不成立的情況下預(yù)測這些頻率因自然選擇,、遺傳漂變和擴(kuò)散而發(fā)生的變化,。

對于生物學(xué)家來說,，EFP也可能看起來是重言式的、反直覺的或兩者兼而有之,，他們傳統(tǒng)上將適合度與生存和繁殖的變異聯(lián)系在一起,。事實(shí)上，從微生物到哺乳動(dòng)物,，不同物種的適合度成分（如世代時(shí)間和繁殖力）存在著許多數(shù)量級(jí)的差異,。能量適合度在不同物種之間是恒定的，因?yàn)樵谏a(chǎn)率P_coh和世代時(shí)間G之間存在權(quán)衡,，因此在穩(wěn)定狀態(tài)的每一代中,，雙親平均用含有等量生物量和22.4 kJ/g能量的后代取代自己。P_cohGF的乘積是恒定的,，盡管這三個(gè)變量在不同物種之間存在著許多數(shù)量級(jí)的差異,。生活史策略中千差萬別的模式反映了能量分配途徑之間的普遍權(quán)衡。

這種變化很大程度上與體型大小和溫度有關(guān),。生態(tài)學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)代謝理論預(yù)測了P_coh和G的比例：

P_coh = P₀m_A^-αe^-Ea/kt                                                                              （3）

G = G₀m_A^αe ^Ea/kt                                                                                （4）

其中P_coh是群體生物量生產(chǎn)的質(zhì)量比率,，單位為克/克/年，P₀是歸一化系數(shù),，G是以年為單位的世代時(shí)間,，m_A是成體體重，α是質(zhì)量比例指數(shù),，e是自然對數(shù)的根,，E_a是表示溫度依賴性的“活化能”，k是玻耳茲曼常數(shù),，t是以開爾文為單位的溫度,。這些比例關(guān)系既適用于物種內(nèi)的個(gè)體發(fā)育，也適用于物種間的個(gè)體發(fā)育,。標(biāo)準(zhǔn)代謝理論預(yù)測α= 1/4,，E_a ≈ 為0.65 eV，相當(dāng)于Q₁₀約為2.5,。

生產(chǎn)率和世代時(shí)間與體重的這些相等但相反的比例在經(jīng)驗(yàn)上得到了很好的支持（圖2）,。它們的指數(shù)值，稱為'生長率’和'壽命’,，分別為?0.26和0.24,，與我們所說的'生產(chǎn)率’和'世代時(shí)間’的?1/4和1/4的預(yù)測值非常相似。因此,，它們的'壽命增長’或我們的'能量適合度’的乘積幾乎是恒定的,，約等于0，與體型大?。ㄒ约皽囟龋捍颂幬达@示）無關(guān),。

圖2. 來自Hatton等人（2019）的數(shù)據(jù),，顯示了在對數(shù)軸上繪制的四個(gè)主要分類/功能類群的個(gè)體生產(chǎn)率、世代時(shí)間和個(gè)體終身生產(chǎn)量作為體重的函數(shù)的比例,。注意擬合指數(shù)和預(yù)測值之間的緊密一致性：分別為?0.26 vs. ?0.25,、0.24 vs. 0.25和0.01 vs. 0.00。注意灰點(diǎn)是細(xì)菌,。

然而,，有相當(dāng)大的變異。這在一定程度上是由于缺乏標(biāo)準(zhǔn)化和測量誤差,。測試EFP（公式1）需要一致的參數(shù)定義和標(biāo)準(zhǔn)化（框2）,。然而，即使?jié)M足標(biāo)準(zhǔn)化和假設(shè),，在EFP的四個(gè)參數(shù)中仍然存在生物學(xué)上相關(guān)的變異,。公式（1）提供了一個(gè)定量的框架來解釋這種變異。首先,，由于生命的多樣性,，E和Q的相對恒定性是驚人的。其次,，傳統(tǒng)的新陳代謝比例理論預(yù)測了P_coh和G隨體型和溫度的大部分變異,。不同類群和功能團(tuán)之間的變異通常會(huì)抵消，從而產(chǎn)生相對不變的標(biāo)度指數(shù)和歸一化常數(shù),。第三,，Q和F有額外的系統(tǒng)變異，這不是體型大小和溫度所能解釋的,。其中一些顯然是由于生殖力和親代撫育的變異（見下文）,。第四，種群內(nèi)可遺傳性狀的變異受到自然選擇和生態(tài)位進(jìn)化的影響,。當(dāng)穩(wěn)態(tài)假設(shè)不成立時(shí),，它會(huì)導(dǎo)致時(shí)間和空間的變異。在總結(jié)了生活史的代謝理論之后,，我們在以下幾節(jié)中進(jìn)行了詳細(xì)的闡述。

能量適合度的理念融合了物理學(xué),、生物學(xué)、新陳代謝和生活史,。它闡述了個(gè)體生物的能量表現(xiàn)如何影響其對后代的貢獻(xiàn),，與其它物種和非生物環(huán)境的相互作用，以及共同進(jìn)化動(dòng)力學(xué)。生活史是指生物一生中生存和繁殖的時(shí)間表,；它決定了基因,、性狀和個(gè)體對下一代適應(yīng)性的貢獻(xiàn)，服從于能量和質(zhì)量平衡的物理定律,，以及種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和動(dòng)力學(xué)的生物定律,。

個(gè)體的能量平衡

所有有機(jī)體都遵守能量和質(zhì)量守恒的物理定律。圖1描繪了單個(gè)動(dòng)物在吸收,、轉(zhuǎn)化和消耗代謝能量方面的能量平衡,。

同化

食物的消耗和同化促進(jìn)了動(dòng)物的新陳代謝。正如玻爾茲曼所指出的（見上文）,，生物體所使用的能量來自太陽,，并通過植物的光合作用固定在有機(jī)分子中。動(dòng)物通過消耗和同化植物或其它動(dòng)物體內(nèi)的食物,，從環(huán)境中吸收生物質(zhì)能,。同化作用獲得的能量在體內(nèi)被加工和轉(zhuǎn)化，并分配給呼吸作用和生產(chǎn),。

呼吸

同化獲得的大部分能量用于呼吸作用,。食物中的有機(jī)分子被氧化代謝分解，產(chǎn)生二氧化碳,、水和熱量,，然后被釋放到環(huán)境中?？捎媚芰繒簳r(shí)被存儲(chǔ)在ATP中,，隨后用于機(jī)體工作：維持、生產(chǎn)和活動(dòng),。呼吸就是Kleiber（1932）及其后的生理學(xué)家所說的“新陳代謝”或“新陳代謝率”,。動(dòng)物生理學(xué)家經(jīng)常在實(shí)驗(yàn)室中使用標(biāo)準(zhǔn)化條件來測量不同水平的代謝：（1）基礎(chǔ)代謝率或靜息代謝率（BMR或RMR），在適宜溫度下不活動(dòng),、禁食個(gè)體的呼吸率（生長中的動(dòng)物和從事溫度調(diào)節(jié),、運(yùn)動(dòng)、攝食,、領(lǐng)土防御,、求偶、繁殖和對病原體免疫反應(yīng)動(dòng)物的呼吸率較高）,；（2）最大代謝率（VO₂max）,，活動(dòng)或應(yīng)激時(shí)呼吸速率增加；（3）野外代謝率（FMR）,，即自然界中自由生活動(dòng)物的平均呼吸率。所有呼吸代謝水平相互關(guān)聯(lián)。它們的歸一化系數(shù)可能不同,，但是與體重的比例相似：生物整體代謝速率符合~ m^3/4,，質(zhì)量比代謝率服從~ m^1/4。這些呼吸測量不包括用于生長和繁殖的攝取和消耗,，它們不代表個(gè)體在其生命周期內(nèi)的能量平衡,。

生產(chǎn)

生命周期所獲得的生物量中，一部分生物量不會(huì)被呼吸作用分解,，而是作為“凈新生物量”暫時(shí)儲(chǔ)存在體內(nèi),。這些大分子可能會(huì)被代謝生物化學(xué)所改變，但大部分能量被完整傳遞,，并用于體細(xì)胞生長和親本繁殖,。

如圖1所示，動(dòng)物一生的質(zhì)能平衡需要輸入等于輸出,，所以：（1）同化（A_ind）從食物攝?。坏扔冢?）呼吸（R_ind）,，用于ATP的合成和消耗,，加上（3）生產(chǎn)（W_ind），用于生長和繁殖:

生產(chǎn)由兩部分組成：H_ind,，個(gè)體生長時(shí)體內(nèi)積累的生物量,；I_ind，以配子和受精后的營養(yǎng)進(jìn)行繁殖所消耗的生物量（如哺乳動(dòng)物的懷孕,、哺乳和喂養(yǎng)）,。

種群統(tǒng)計(jì)和生命表。

生命表

所有生命都是生而赴死的,。生命之所以持續(xù),，是因?yàn)楹蟠歉改傅难永m(xù)。生活史是一個(gè)世代整個(gè)生命周期內(nèi)生存,、生長和繁殖的時(shí)間表（圖3）,。動(dòng)物生活史表現(xiàn)出驚人的多樣性，包括有性生殖和無性生殖,，單次繁殖和多次繁殖,，確定和不確定增長，親代和子代體型大小,、繁殖力和世代時(shí)間的數(shù)量級(jí)變化,。然而，盡管存在這種差異,，種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的生物學(xué)規(guī)律表明,，在有性繁殖的物種中,，雙親在其一生中用兩個(gè)后代取代自己；即使出生后代數(shù)量從幾個(gè)到幾十億不等,，最終只有兩個(gè)能夠存活,，繁殖并完成整個(gè)生命周期。

圖3. 各種動(dòng)物的生活史時(shí)間表,，顯示了發(fā)生時(shí)間（由↑給出?出生率和?死亡率之間的實(shí)線）與其它事件的時(shí)間之間的關(guān)系,。

凈生殖率

生命表中，該表根據(jù)年齡x的函數(shù)來量化生存率l_x和繁殖力f_x,。凈增值率R₀=∑l_xf_x,。在穩(wěn)定狀態(tài)下，適合度是中性的,，種群不會(huì)增長,，因?yàn)槌錾实扔谒劳雎蔙₀ = 1。

雌性的繁殖力是：

N幸存后的數(shù)量,，N₀隨著年齡的增長而減少,。已經(jīng)發(fā)表的動(dòng)物物種生命表有數(shù)百種，它們有著不同的生活史,。

新陳代謝生命表

完整地計(jì)算整個(gè)生命周期能量或質(zhì)量的分配,，需要額外的個(gè)體生長數(shù)據(jù)：即x歲個(gè)體的體重或能量含量。這樣才就有可能構(gòu)建一個(gè)新陳代謝生命表（MLT）,。然而,，只有少數(shù)充分研究的物種才能獲得構(gòu)建MLT所需的完整數(shù)據(jù)。此外,，由于缺乏標(biāo)準(zhǔn)化（方框2）和穩(wěn)態(tài)假設(shè),，此類信息在大型比較數(shù)據(jù)庫如FishBase、AMNIOTE,、COMADRE或DEB中不可用,。本文提供了八種不同生活史動(dòng)物的能量學(xué)和種群統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。值得注意的是,，盡管基本參數(shù)變化很大,，但在穩(wěn)定狀態(tài)下，它們都遵守能量-質(zhì)量守恒和種群統(tǒng)計(jì)學(xué)規(guī)律,，并且具有相等的適應(yīng)度,，E = 22.4 kJ / g /世代。

生物質(zhì)能密度

EFP及其等式1和2引起人們對Q（生物質(zhì)能密度）的重要關(guān)注,。Q是生物學(xué)常數(shù)：≈22.4 kJ / g干重（7kJ/g 濕重）,。Q在微生物到哺乳動(dòng)物和樹木等20個(gè)數(shù)量級(jí)的生物體中變化不到2倍。Q值由生物化學(xué)確定,，因?yàn)樯锪坑上嗨票壤奶妓衔?，蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成,。早在50多年前，人們就認(rèn)識(shí)到了這一點(diǎn),，但在代謝生態(tài)學(xué)領(lǐng)域一直未得到重視,。它是生命在分子水平上的另一特征，并且對從生理學(xué)到生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的生物能學(xué)有深遠(yuǎn)的影響,。重要的是，Q的恒定性允許EFP和壽命歷史參數(shù)可以用質(zhì)量單位表示,，與能量單位相比,，在質(zhì)量上更容易測量和也更容易獲得。

群體生產(chǎn)

EFP明確表達(dá)為非增長種群或穩(wěn)定母本產(chǎn)生的后代群體的質(zhì)量-能量和種群平衡：

A_coh和R_coh是雌性母本產(chǎn)生的所有后代的總同化作用和呼吸作用,，W_coh是雙方母本生產(chǎn)的整個(gè)后代群體的生物量,。所以W_coh是所有后代死亡時(shí)的體重總和，包括代替母本雙方的兩個(gè)

N_d是表示x歲時(shí)死去的后代數(shù)量,，m_d表示這些后代死時(shí)的質(zhì)量,。注意，EFP的特定質(zhì)量群體生物量生產(chǎn),，（等式2和6）與（等式5）不同,，被稱為“個(gè)體生產(chǎn)”、“最大生產(chǎn)”,、“增長”或簡單的 “生產(chǎn)”,。這些測量不包括在成熟和繁殖之前就死亡的后代，在其生長中歸因于母本的產(chǎn)量,。

生產(chǎn)效率

生活史的處理中很少考慮等式1和等式2中的F,。

是一代中產(chǎn)生的部分生物質(zhì)能，該生物質(zhì)能在下一代的存活后代中得以整合,，因此它是繁殖效率的一個(gè)衡量標(biāo)準(zhǔn),。在圖3和圖4中的八個(gè)物種中，F(xiàn)值的變化超過了一個(gè)數(shù)量級(jí)：從鱈魚和橈足類的0.013到0.032,，到黑猩猩和棕色蝙蝠的0.30到0.35,。（注意，F(xiàn)與生態(tài)系統(tǒng)中物種的營養(yǎng)效率并不相同,，是能量平衡的另一個(gè)結(jié)果,。）

與生態(tài)學(xué)尤其相關(guān)的是互補(bǔ)部分（1-F），即每一代種群產(chǎn)生的生物量中因生殖前死亡從而留在生態(tài)系統(tǒng)中,，被其它有機(jī)體（捕食者和分解者）消耗而損失的部分,。F和（1-F）的變化與后代的數(shù)量和相對大小密切相關(guān)。例如哺乳動(dòng)物,，它們有大量的親代照顧,，并產(chǎn)生一些相對較大的后代,，將種群產(chǎn)的一半以上傳給下一代；它們比魚和無脊椎動(dòng)物更有活力,，而魚和無脊椎動(dòng)物能產(chǎn)生大量的小后代,，但在生態(tài)系統(tǒng)中，由于繁殖前的死亡率,，它們失去了超過90%（有時(shí)超過99%）的種群產(chǎn)量,。

圖4. 基于可獲取的數(shù)據(jù)展示了八種動(dòng)物的代謝生活史，代表了分類群,、體型和生活方式的多樣性,。

發(fā)展為更完整的理論

生活史的代謝理論仍在發(fā)展中。最近的進(jìn)展突出了基于和物理學(xué),、生物學(xué)的基本原理進(jìn)行合成的前景,。如圖3和圖4所示，動(dòng)物在生活史上表現(xiàn)出廣泛的變化,。EFP提供了對這種變化的原因,、后果以及尺度和程度的深刻見解。Burger等人展示了基本生活史的權(quán)衡——在世代時(shí)間和生產(chǎn)率,、后代生長和母本投資,、后代數(shù)量和大小之間的權(quán)衡——是由于物質(zhì)能量平衡和種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的基本限制。

其它重要的模式和過程還有待探索,。例如,，在出生率和死亡率之間必然存在一種聯(lián)系，更普遍地,，在代謝生態(tài)學(xué)變量與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和種群動(dòng)態(tài)學(xué)變量之間必然存在機(jī)械聯(lián)系,。進(jìn)展的取得需要理論和經(jīng)驗(yàn)上的進(jìn)步：關(guān)鍵過程的新模型和處理上述準(zhǔn)確性和標(biāo)準(zhǔn)化問題的新數(shù)據(jù)匯編（框1和2）。

EFP提出了關(guān)于生物時(shí)間本質(zhì)的問題,。生物速率和時(shí)間與身體質(zhì)量比相等但相反,，分別為m^-1/4和m^1/4。這意味著速率和時(shí)間的乘積是一個(gè)不變的量,。一個(gè)經(jīng)典的例子是心率的乘積,，它給出了從老鼠到大象等哺乳動(dòng)物一生的心跳次數(shù)，與體重?zé)o關(guān),，心跳次數(shù)幾乎是恒定的：大約20億次,。同樣，EFP給出的能量適應(yīng)度E ≈ 22.4 kJ/g/generation,，是生產(chǎn)率乘以生成時(shí)間G（等式1和2）的不變結(jié)果,。生成時(shí)間作為適應(yīng)度的重要組成部分，它與身體大小和溫度的比例相等但相反（等式 1-4）表明,，它是生命的普遍特征,，也是Kleiber定律的另一種解釋：代謝率比是身體質(zhì)量的3/4次方,。

自從Kleiber（1932）的開創(chuàng)性研究以來，科學(xué)家們一直試圖解釋為什么代謝過程是以質(zhì)量或體積的四分之一次方來衡量的,，而不是以歐幾里德幾何學(xué)為基礎(chǔ)的三次方,。我們建議生物速率以質(zhì)量的四分之一次方來衡量，是因?yàn)闀r(shí)間是第四維度,。這在理論物理學(xué)中已經(jīng)很好地確立了,，但還沒有普遍地?cái)U(kuò)展到生物學(xué)中。我們觀察生命基本上是從四維開始的,。三是歐幾里德幾何的標(biāo)準(zhǔn)維數(shù),；生物體的靜態(tài)特征以人體體積的三次方為尺度：（1）長度（例如四肢、內(nèi)臟和神經(jīng)）以L∝ V^1/3為尺度,；（2）表面積（例如皮膚、肺,、腮,、腸和葉）A ∝  V^2/3縮放；體積或質(zhì)量（例如細(xì)胞器和器官）的標(biāo)度為m ∝  V3^1/3∝V,。時(shí)間作為第四維度,，是捕獲動(dòng)力學(xué)所必需的，生物過程的特征時(shí)間以t∝m^1/4 表示,。實(shí)際觀測證據(jù)表明,，生物時(shí)間——跨越多個(gè)數(shù)量級(jí)，從分子和細(xì)胞水平上生化反應(yīng)和肌肉收縮的毫秒數(shù),，到生態(tài)系統(tǒng)水平上生物的壽命和種群周期——尺度相當(dāng)于體重的1/4次方（圖5),。

圖5. 生物時(shí)的標(biāo)度為生物質(zhì)量的1/4次方，數(shù)據(jù)來自Lindstedt & Calder (1981),。

我們認(rèn)為,，作為生命存在的特征之一，適應(yīng)度基本上是四維的,，而第四維反映了生物時(shí)間的尺度變化,。這引出了我們的假設(shè),，即Kleiber定律,，呼吸速率的m^3/4標(biāo)度，是壽命或世代時(shí)間m^1/4標(biāo)度的結(jié)果而不是原因,。

對于質(zhì)量比生產(chǎn)率,，α= 1/4。其它代謝率（同化率,、靜息呼吸率和主動(dòng)呼吸率）以相似指數(shù)（但歸一化系數(shù)不同）衡量,，整個(gè)機(jī)體的代謝率以α = 3/4衡量,，如Kleiber定律。這表明著一克組織在一生中所消耗的能量是不變的,，與生物體的大小無關(guān),。

我們的假設(shè)Kleiber的代謝率的m^3/4標(biāo)度廣泛地反映了生物時(shí)間的m^1/4標(biāo)度，特別是世代時(shí)間,，這一假設(shè)比現(xiàn)有基于血管和其它提供代謝產(chǎn)物并清除廢物的模型具有更廣泛的適用性,。呼吸率與體重的3/4次方比例在整個(gè)動(dòng)物界普遍存在，出現(xiàn)在不同的分類和功能群中,，它們在同化,、運(yùn)輸和排泄呼吸代謝的基質(zhì)和廢物方面有著明顯不同的解剖學(xué)和生理學(xué)結(jié)構(gòu)。包括陸地,、淡水和海洋物種的內(nèi)臟,、肺、鰓,、動(dòng)脈,、靜脈、氣管,、腎臟和馬氏管,。因此，我們的解釋包含了大多數(shù)現(xiàn)有的網(wǎng)絡(luò)模型,，認(rèn)為它們都是促進(jìn)新陳代謝這一普遍問題的解決方案：由于時(shí)間尺度為m^1/4,，整個(gè)有機(jī)體的生產(chǎn)率和其它生產(chǎn)率必然以四分之一次方來衡量。這導(dǎo)致了關(guān)于動(dòng)物形態(tài)和功能的一般理論：（1）體重從毫克到噸,，（2）溫度從0到60°C,；（3）從毫秒到世紀(jì)的時(shí)間，以及（4）從分子和細(xì)胞到種群和生態(tài)系統(tǒng)的組織水平,。

框3. 尺度關(guān)系

幾個(gè)世紀(jì)以來,，自然科學(xué)家一直對動(dòng)物形態(tài)和功能的變化感興趣。隨著更現(xiàn)代的測量和分析方法的出現(xiàn),，先驅(qū)們深入研究了這些關(guān)系,，表明相對簡單的方程可以描述解剖、生理,、行為和生態(tài)特征等如何隨著身體大小和溫度的變化而變化,。在本文中，我們遵循了方程3和方程4中使用的標(biāo)準(zhǔn)代謝理論,。我們認(rèn)識(shí)到,，在生物標(biāo)度的整個(gè)歷史中，一直有以下爭論:（1）指數(shù)和歸一化系數(shù)的理論預(yù)測值或經(jīng)驗(yàn)估計(jì)值，以及（2）剩余變異的大小和來源,。

標(biāo)度指數(shù)

關(guān)于等式3和4中,，α = 1/4還是1/3，有一個(gè)長期的爭論,。自Kleiber’s以來,，大多數(shù)研究者偏愛四分之一，盡管其機(jī)理基礎(chǔ)仍然不清楚,。但是一些人主張幾何三次方,，部分是因?yàn)闊崃繌纳眢w表面散發(fā)，其比例為m2/3,。對于簡單的玻爾茲曼指數(shù)項(xiàng)是否足以描述溫度相關(guān)性,，是否應(yīng)該使用一些更復(fù)雜的表達(dá)式，也存在一定的爭議,。

歸一化系數(shù)

通常,，歸一化系數(shù)存在統(tǒng)計(jì)上的顯著變化：例如等式3和等式4中的P0和G0值。有時(shí)是由于缺乏標(biāo)準(zhǔn)化的定義或測量,。例如,，未能將活動(dòng)水平標(biāo)準(zhǔn)化（例如跑步或游泳的時(shí)間和速度）可能導(dǎo)致對明顯差異的誤解。有時(shí),，正態(tài)化系數(shù)的變化是個(gè)體間或物種間代謝表現(xiàn)的“真實(shí)”差異。

誤差

由于數(shù)據(jù)不可比較,，未能嚴(yán)格定義術(shù)語和標(biāo)準(zhǔn)化測量結(jié)果會(huì)導(dǎo)致誤差變化,。這種變化可能會(huì)增加“無法解釋的”變化的幅度，或引入系統(tǒng)偏差,。大型數(shù)據(jù)庫和信息學(xué)的頻繁使用為宏觀生態(tài)學(xué)和其它生物學(xué)領(lǐng)域做出了巨大貢獻(xiàn),。但是，無論是基于歸納模式還是基于假設(shè)的正式演繹檢驗(yàn),，都需要仔細(xì)的標(biāo)準(zhǔn)化和準(zhǔn)確的測量,。

統(tǒng)計(jì)分析

硬件、軟件和“大數(shù)據(jù)”方面的進(jìn)步伴隨著統(tǒng)計(jì)方法的爆炸式增長,，這些方法可以描述變化的幅度和來源,，并區(qū)分不同的模型和假設(shè)。但是統(tǒng)計(jì)學(xué)作為數(shù)學(xué)的一個(gè)分支學(xué)科,，它在其它科學(xué)中的應(yīng)用也在不斷變化,。沒有單一的“正確”方法或“正確”答案，最好的選擇可能會(huì)在幾年后改變,。我們需要不斷的提出新問題,，并期待更好但不是最好的答案。本文綜合的EFP提供了一個(gè)統(tǒng)一的框架來指導(dǎo)這些問題。

從當(dāng)?shù)胤N群和群落到全球生物圈,，所有尺度上的生態(tài)群落的物種多樣性都是等適合度范式的必然結(jié)果：等適合度是共存和持久的必要條件,。然而，在物種種群內(nèi),，個(gè)體在能量適合度E和決定eq 1參數(shù)值的遺傳性狀上存在差異,。參數(shù)Q ≈ 22.4 kJ/g是一個(gè)例外，它幾乎是恒定的,，因此,，幾乎沒有可遺傳的變異來影響選擇作用。然而,，其它參數(shù)存在數(shù)量級(jí)的變化：生長和繁殖（生產(chǎn)率,，Pcoh）、生存（世代時(shí)間,，G）和生產(chǎn)效率（F,，從父母到后代的生產(chǎn)比例）。為什么自然選擇沒有通過作用于這種變異并導(dǎo)致這些組成參數(shù)的增加來增加能量適合度E呢?

至少有三個(gè)相互關(guān)聯(lián)的原因,。首先是基因變異的枯竭,。對任何性狀的持續(xù)選擇導(dǎo)致遺傳變異減少，適合度的變化逐漸變慢,。其次是生態(tài)補(bǔ)償,。如果繁殖率、Pcoh,、存活率,、G或繁殖效率、F存在可遺傳變異,，自然選擇會(huì)偏愛具有較高價(jià)值的個(gè)體和性狀,，它們在種群中增加，種群數(shù)量就會(huì)增長,。但這種動(dòng)態(tài)將是短暫的,。最終，種群增長會(huì)受到某些環(huán)境因素（承載力）的限制,，失去最初的優(yōu)勢,，不會(huì)再有進(jìn)一步的增長。能量適合度及其組成特征不會(huì)無限增加的第三個(gè)原因是紅皇后的相互作用和共同進(jìn)化,。Boltzmann指出,，光合作用產(chǎn)生的生物質(zhì)能是生物的終極極限資源。范·瓦倫將物種在生態(tài)組合中的生態(tài)和進(jìn)化動(dòng)態(tài)描述為一場爭奪能源的“零和博弈”,。他創(chuàng)造了“紅皇后”這個(gè)詞,，以劉易斯·卡羅爾的《愛麗絲鏡中奇景》中的角色命名，這個(gè)角色說過一句名言：“你得竭盡全力才能保持原地不動(dòng)?！?/p>

紅皇后零和博弈的簡化描述如圖6所示,。可用生物質(zhì)能的總供應(yīng)量由生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)量確定（Hutchinson, 1959年）,。每一個(gè)物種都有服從馬爾薩斯-達(dá)爾文的動(dòng)態(tài)條件下不斷的選擇,，以增加其份額。每個(gè)物種所使用的能量是由其固有的生物學(xué)特性和當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件共同決定的,。它們共同定義了獨(dú)特的生態(tài)位,。選擇導(dǎo)致性狀的分化，如體型,、食物需求,、領(lǐng)土和反捕食行為等，以及生態(tài)位沿環(huán)境變化軸的擴(kuò)散,，如溫度,、營養(yǎng)、物理結(jié)構(gòu),、捕食風(fēng)險(xiǎn)等,。此外，隨著任何物種數(shù)量的增加,，它的生物量成為對消費(fèi)者更有吸引力的資源,，如捕食者、寄生蟲和病原體,。生態(tài)相互作用和物種共同進(jìn)化的共同結(jié)果是生態(tài)系統(tǒng)中產(chǎn)生的所有生物質(zhì)能都趨向于被利用,。在精確的時(shí)間和空間尺度上，當(dāng)每個(gè)物種在零和博弈中競爭時(shí),，生態(tài)位和多度都在不斷變化。然而,，在更大的尺度上,，有一個(gè)近似的穩(wěn)定狀態(tài)，一些物種的增加與另一些物種的減少相平衡,，生物多樣性得以維持,。在穩(wěn)定狀態(tài)下，所有物種的適合度幾乎相等：每個(gè)物種都接近于其承載能力,，而且沒有一個(gè)物種在空間和時(shí)間上表現(xiàn)出暫時(shí)的優(yōu)勢,。

圖6. 物種不同但適合度相同的情形。

在這個(gè)穩(wěn)定狀態(tài)下,，每個(gè)物種的能量適合度非常接近EFP的標(biāo)準(zhǔn)22.4 kJ/g/代 （eq 1）,。該值是由新陳代謝和生命史的生物物理定律設(shè)定的。在生理和行為上的權(quán)衡，限制了任何給定物種可以獲得的NPP的份額,，并通過物種間的紅皇后零和交互作用得到強(qiáng)化,。綜上所述，在較小的尺度下,，穩(wěn)態(tài)隱藏了復(fù)雜的非平衡動(dòng)態(tài),，各組分物種的多度波動(dòng)較大，其性狀也在響應(yīng)非生物環(huán)境和生物相互作用的適應(yīng)性進(jìn)化,。當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化,，有新的資源可用時(shí)，本地物種會(huì)改變它們的生態(tài)位,，外來物種會(huì)入侵并利用它們,。一些物種能夠保持，但任何產(chǎn)量和多度的增加都是暫時(shí)的,，最終由生態(tài)補(bǔ)償和紅皇后在22.4 kJ/g/代 EFP的穩(wěn)定狀態(tài)下進(jìn)行抑制,。其它物種就沒那么成功了；它們在零和博弈中落后,，數(shù)量減少,，最終走向滅絕，除非通過環(huán)境變化或新的適應(yīng)來拯救它們,。

這些復(fù)雜的生態(tài)和進(jìn)化動(dòng)態(tài)的一個(gè)后果是共存物種多度,、分布和生態(tài)位的巨大變異。達(dá)爾文敏銳地觀察到：“繁殖力最強(qiáng)的物種,，或者可以稱之為優(yōu)勢物種——那些分布廣泛的物種,，在它們自己的地區(qū)中分布最廣，個(gè)體數(shù)量最多……”,。從那時(shí)起,，許多作者都探討過這種變化，不僅是在數(shù)量和分布上,，也會(huì)對生態(tài)系統(tǒng)的物理結(jié)構(gòu),、能量和養(yǎng)分流動(dòng)以及物種多樣性產(chǎn)生影響。這種生態(tài)關(guān)系上的不平等是EFP的另一個(gè)后果,。生態(tài)群落里充滿了幾乎等適合度的物種,，但它們的適合度只有在種群保持不變，且自然選擇不起作用時(shí)才完全相同,。在脫離穩(wěn)態(tài)時(shí),，外部環(huán)境或遺傳特征的微小變化會(huì)對適合度產(chǎn)生巨大影響，并引發(fā)群落的多度,、分布,、群落組成和生態(tài)過程的巨變,。這一解釋與充分記錄的群落對氣候變化和入侵物種的“個(gè)人主義”反應(yīng)相一致。

縱觀其歷史,，生物學(xué)一直專注于生物多樣性——描述生命階段和物種的獨(dú)特解剖,、生理、行為和生態(tài),，并根據(jù)結(jié)構(gòu),、功能和系統(tǒng)發(fā)育歷史的共同特征將它們組織成等級(jí)分類。這些研究總是包含了經(jīng)驗(yàn)主義者和理論家之間的一種健康的辯證關(guān)系,，經(jīng)驗(yàn)主義者專注于變化并努力量化和組織它,，而理論家則專注于重復(fù)的模式并試圖用生物物理定律和數(shù)學(xué)方程來“解釋”它們。

本綜述所提出的設(shè)想是基于目前尚未完成的能量理論框架,。我們感謝半個(gè)多世紀(jì)前奠定基礎(chǔ)的先驅(qū)們：Boltzmann（1886）,，Thompson（1917）， Lotka（1922）和Odum（1971）,。最近,，其他人一直在做相關(guān)的工作；有些人直接或間接地對本文的研究做出了貢獻(xiàn),，有些人則提出了一定的挑戰(zhàn),。在此無法全部回顧或引用，但方框4中列出了一些共同的主題和尚未解決的分歧,。

框4. 代謝生態(tài)學(xué)相關(guān)工作

尺度關(guān)系

正如上文所指出的,，人們早就認(rèn)識(shí)到，許多特征會(huì)隨著體型和體溫的變化而變化,。在20世紀(jì)80年代中期,，繼Kleiber（1932），Brody （1945）,，Hemmingsen（1960）和其他人的開創(chuàng)性研究之后,，四本重要的書試圖綜合科學(xué)的結(jié)果。每本書都提出了一個(gè)獨(dú)特的觀點(diǎn),，但大家一致認(rèn)為,，代謝率和相關(guān)過程是體重的四分之一次方。但在缺乏普遍理論的情況下,，人們的興趣逐漸減退。當(dāng)West等人（1997）試圖從分布代謝資源的分形血管網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和功能來解釋Kleiber的m3/4“代謝率”時(shí),，得到了一系列支持和關(guān)鍵的研究,。爭論點(diǎn)包括:（1）違反WBE模型的關(guān)鍵假設(shè)的血管網(wǎng)絡(luò);（2）擬合回歸方程參數(shù)的變化; （3）分析數(shù)據(jù)和評估假設(shè)的不同統(tǒng)計(jì)方法。許多研究,，以及相關(guān)的理論和經(jīng)驗(yàn)問題,。

在本文中,，我們通過提出整個(gè)四分之一次方尺度反映了世代時(shí)間適合度的重要性和非常普遍的生物時(shí)間m1=4尺度，從而規(guī)避了這些爭議性問題,。我們將這一見解主要?dú)w功于Linsdtedt和Calder 1981,。然而，像大多數(shù)科學(xué)思想一樣,，它也有其前任和后繼者,。

生命速率

EFP顯示了一些類似于“生命速率”或“生活節(jié)奏”理論。最近的版本認(rèn)為,，衰老是由能量代謝引起的：更高的代謝率導(dǎo)致壽命縮短,，因?yàn)檠趸粑a(chǎn)生自由基和其它副產(chǎn)品，導(dǎo)致分子和細(xì)胞損傷,，并促進(jìn)老化,、衰老和死亡。然而,，越來越清楚的是,，因果關(guān)系是相互交織的：新陳代謝確實(shí)影響壽命，但壽命也影響新陳代謝,，尤其是生殖,。形成和繁殖一個(gè)更大更復(fù)雜的生物體需要更長的時(shí)間，所以它必須比一個(gè)更小更簡單的生物體生長和抵抗衰老和外部死亡的時(shí)間更長,。

動(dòng)態(tài)能量收支

Kooijman及其合作者在動(dòng)態(tài)能量收支（DEB）方面的研究是一個(gè)長期的研究項(xiàng)目,，與生態(tài)學(xué)的代謝理論相同。DEB可能不是“迄今為止最全面的生命代謝理論”,，但它與MTE有很多共同之處,。它們都旨在闡明基于質(zhì)能平衡的生命基本規(guī)則、其它物理和化學(xué)定律,，以及生物學(xué)的首要原則和既定事實(shí),。兩者都提供了模型和數(shù)據(jù)的集成框架。但在內(nèi)容和應(yīng)用上存在差異,。DEB更多地基于新陳代謝的生化和生理細(xì)節(jié),，引用了一些不同的假設(shè)，在其模型中包含了更多的參數(shù),，并更多地應(yīng)用于環(huán)境政策和管理的實(shí)際問題,。MTE更多地基于簡單的假設(shè)和參數(shù)較少的模型，更多地關(guān)注整個(gè)生物體的尺度關(guān)系和其它現(xiàn)象,，更多地?cái)U(kuò)展到生態(tài)系統(tǒng),、群落、地理和進(jìn)化尺度上的生態(tài)和進(jìn)化模式和過程,。然而,，我們并沒有看到DEB和MTE之間的任何內(nèi)在沖突,。替代假設(shè)和模型的相對優(yōu)點(diǎn)可以辯論和解決，并收集和匯編更多更好的數(shù)據(jù)來檢驗(yàn)和擴(kuò)展理論,。在很大程度上,，這兩種理論的優(yōu)劣是主觀的，而不是客觀的科學(xué)問題,。

近幾十年來,，人們對生物尺度和代謝生態(tài)學(xué)的興趣激增。無論是Thompson,、Lotka和Kleiber的開創(chuàng)性研究,，還是最近的能量平衡和代謝標(biāo)度、DEB和MTE,，都取得了巨大的進(jìn)展,。這些廣泛的研究項(xiàng)目的共同主題是基于物理、化學(xué)和生物學(xué)的第一原理的理論,，以及基于整合,、分析和解釋更多更好的數(shù)據(jù)的經(jīng)驗(yàn)主義。一方面,，人們樂觀地認(rèn)為,，這些研究正在促成以生命為基礎(chǔ)的普遍規(guī)則的建立，將個(gè)體生物的生物學(xué)表現(xiàn)與其對生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)和全球生物多樣性的影響聯(lián)系起來,。另一方面,，人們清醒地認(rèn)識(shí)到，將這一愿景變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)還需要大量研究,。

我們不妄圖預(yù)測或規(guī)劃未來,。然而，可以就可采取的幾個(gè)具體步驟提供一些看法,。其中一些主要是理論性的,。進(jìn)展將在很大程度上依賴于擴(kuò)展現(xiàn)有框架來開發(fā)模型，并對迄今為止很少探索的現(xiàn)象做出預(yù)測,。進(jìn)步將在很大程度上取決于應(yīng)用新的和更好的數(shù)據(jù)來演繹的區(qū)分現(xiàn)有的選擇,，并歸納激發(fā)統(tǒng)一和新的選擇。

生活史變異

如框4所示,，DEB和MTE都依賴于質(zhì)能平衡來闡明生命歷史的模式和過程,。然而，目前MTE和EFP的“大畫面”框架和DEB的更詳細(xì)模型之間似乎存在差距,。這兩個(gè)理論都還沒有發(fā)展和測試模型來解決這些相關(guān)現(xiàn)象的幾個(gè)重要方面,。

性的雙倍成本
   大多數(shù)動(dòng)物有性繁殖，所以雌性產(chǎn)生兩個(gè)后代來取代她自己和她的配偶的下一代,。其中一些動(dòng)物與孤雌物種有著密切的關(guān)系：它們沒有有性生殖,，后代由未受精的卵子發(fā)育而來，母本只產(chǎn)生一個(gè)雌性后代,，存活下來,，并在下一代中取代自己。由此產(chǎn)生的所謂的“性的雙倍成本”,，用物質(zhì)能量平衡表示,，意味著一個(gè)有性繁殖物種的一生產(chǎn)出，Pcohin eqns 1和2應(yīng)該是其它情況下相同的單性繁殖物種的兩倍,。但在穩(wěn)定狀態(tài)下,，兩者的適合度必須相等。解決這個(gè)難題的辦法是另一個(gè)生態(tài)補(bǔ)償?shù)睦?。新的孤雌植物的雙重優(yōu)勢只是暫時(shí)的,；其種群增長最終會(huì)受到環(huán)境限制因素和有性繁殖的其它適應(yīng)性優(yōu)勢的制約，由此產(chǎn)生的遺傳變異開始發(fā)揮作用,。EFP和有性生殖的普遍性意味著有性生殖的能量成本和健康效益是22.4 kJ/g/代,，這是產(chǎn)生存活雄性后代所需的“額外”能量。

親代撫養(yǎng)

DEB和MTE突出了通過應(yīng)用質(zhì)能平衡和生物物理dE=dt變量來分析生命史所獲得的見解,。大多數(shù)相關(guān)的適合度特征可以從種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)的dN=dt變量轉(zhuǎn)換為質(zhì)量或能量單位,。因此，舉例來說,，將親代投資定義為配子的生物量或能量含量加上子代獨(dú)立之前的任何直接營養(yǎng)貢獻(xiàn)（如哺乳動(dòng)物的哺乳和晚熟鳥類的喂養(yǎng)）是相對簡單的,。但也可能存在問題。一個(gè)明顯的例子是對體內(nèi)妊娠和活產(chǎn)的能量適應(yīng)性的影響,，與硬骨魚,、兩棲動(dòng)物和鳥類相比，在鯊魚,、哺乳動(dòng)物和一些爬行動(dòng)物中,，未出生的后代的死亡率與母本相似。一個(gè)更復(fù)雜的問題是,，如何量化父母和社會(huì)群體成員“教導(dǎo)”和“培養(yǎng)”后代,，并保護(hù)它們不受捕食者和寄生蟲的傷害。這種親代撫育似乎是生產(chǎn)分配的主要影響,，F(xiàn)和1-F,，以及靈長目和口孵慈鯛科等類群的生活史進(jìn)化。

證明規(guī)則的例外情況

概念框架和正式模型即使失敗了也很有用：假設(shè)不成立,，需要額外的因素或參數(shù),，或者數(shù)據(jù)似乎可以反駁預(yù)測。如前所述,，EFP的穩(wěn)態(tài)假設(shè)經(jīng)常被打破,，特別是在小空間和時(shí)間尺度下,。這并沒有否定適合度概念；EFP的機(jī)制基礎(chǔ)（eqs 1和2）,，以及生態(tài)和進(jìn)化動(dòng)力學(xué)傾向于在物種間產(chǎn)生幾乎相同的適合度的預(yù)測（圖4）,。然而，這確實(shí)意味著在某些情況下可能需要具有更多功能和參數(shù)的模型,。通過將EFP應(yīng)用于特殊情況,，例如孤雌物種，對檢驗(yàn)EFP應(yīng)該是有益的,；具有復(fù)雜生命周期的寄生蟲,、昆蟲和兩棲動(dòng)物；周期性的種群,；以及遷移和衰落的物種,。

實(shí)驗(yàn)測試

DEB、MTE和EFP共享質(zhì)能平衡的關(guān)鍵假設(shè),。但是像Hardy-Weinburg平衡（HWE）一樣,，它們最大的貢獻(xiàn)可能是在穩(wěn)態(tài)假設(shè)不成立時(shí)預(yù)測動(dòng)態(tài)響應(yīng)的應(yīng)用和擴(kuò)展。應(yīng)用環(huán)境科學(xué)的例子包括狩獵,、海洋和淡水魚種群的收獲,、害蟲和入侵物種的控制以及保護(hù)瀕危物種和生態(tài)系統(tǒng)的管理干預(yù)。也有機(jī)會(huì)利用野生動(dòng)物和模型實(shí)驗(yàn)室生物,，如大鼠和小鼠,、果蠅、線蟲和許多單細(xì)胞真核生物和原核生物,，進(jìn)行控制性,、操縱性實(shí)驗(yàn)，直接測試?yán)碚擃A(yù)測,。關(guān)于dN=dt生活史性狀的實(shí)驗(yàn)選擇已有相當(dāng)多的文獻(xiàn),，但在檢驗(yàn)選擇對能量適宜度參數(shù)的影響方面仍有豐富的實(shí)驗(yàn)空間。EFP預(yù)測,，增加Pcoh,、G和F的選擇應(yīng)該導(dǎo)致能量適合度的增加。很明顯,，對馴養(yǎng)動(dòng)物的人工選擇導(dǎo)致了人類食物消耗的生物量產(chǎn)量（增長和Pcoh）的大幅增加,，這導(dǎo)致了在影響G和野外生存的性狀上的權(quán)衡。

生物多樣性與應(yīng)用生態(tài)學(xué)

EFP有助于理解生命的一般規(guī)律,，從物理學(xué),、化學(xué)和生物學(xué)的第一性原理出發(fā)，應(yīng)用于系統(tǒng)科學(xué)、人類和應(yīng)用生態(tài)學(xué),，并匯編,、分析和解釋新數(shù)據(jù)。這些包括：

體型譜和能量等效

觀察表明,，一般來說,，小生物是豐富的，而大生物是罕見的,，基于此產(chǎn)生了體型譜的概念。Sheldon的開創(chuàng)性論文表明,，在遠(yuǎn)洋海洋生態(tài)系統(tǒng)中,，所有營養(yǎng)水平上的個(gè)體生物的數(shù)量大約與體質(zhì)量N_i∝m_i^-1成反比，因此“粒子”的總生物量與體大小無關(guān)：N_im_i^-1≈0,。營養(yǎng)水平內(nèi)的一個(gè)相關(guān)模式是種群密度與克萊伯法則相反,，因此總能量消耗率（同化和呼吸）與體型無關(guān)：N_i∝m_i^-3/4,R_i∝m_i^3/4和N_iR_i=m_i^-3/4 R_i^3/4∝m_i⁰。

性狀空間

如圖4所示,，個(gè)體發(fā)育和親本投資的時(shí)間順序和數(shù)量分配在不同物種間有很大差異,，但它們都具有相同的能量適合度。很明顯,，這些觀察到的模式只是可能組合的一個(gè)子集,，并且它們中的大多數(shù)沒有等效的適合度。這就提出了一個(gè)有趣的問題,，即生命史參數(shù)的特征空間以及它們?nèi)绾闻c動(dòng)態(tài)環(huán)境相互作用形成群落,。它們能被組合、轉(zhuǎn)化并減少為一個(gè)沿著數(shù)量軸排列的性狀子集嗎,？這些性狀可以解釋大多數(shù)觀察到的變異嗎,？據(jù)推測，這樣的分析將揭示絕對約束,、相對權(quán)衡和其它重要模式,，并導(dǎo)致對生物物理基礎(chǔ)、生態(tài)關(guān)系和進(jìn)化過程的深入了解,。它應(yīng)該有助于回答這樣的問題：為什么在K-T大滅絕后,，硬骨魚入侵海洋，爆炸性地多樣化,，并在很大程度上取代鯊魚和鰩魚,，這種生產(chǎn)大量自己發(fā)育并遭受巨大死亡率的微小卵的戰(zhàn)略顯然促進(jìn)了硬骨魚的發(fā)展？以及如何解釋同一物種兩性在個(gè)體發(fā)育和親本投資分配上有時(shí)存在的巨大差異,。

生態(tài)系統(tǒng)能量學(xué)

MTE已被應(yīng)用于將單個(gè)生物體的新陳代謝與生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)力學(xué)聯(lián)系起來,，從而對理論預(yù)測進(jìn)行演繹檢驗(yàn)，并發(fā)現(xiàn)新的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｊ健＠?，身體大小和溫度在食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)中起主要作用,。EFP做出了具體的預(yù)測，將個(gè)體表現(xiàn)和種群生活史的能量流與生態(tài)系統(tǒng)能量學(xué)聯(lián)系起來,。參數(shù)F和1-F 與后代的數(shù)量和相對大小密切相關(guān),。例如哺乳動(dòng)物，它們有一些相對較大的后代,，將超過一半的群體生產(chǎn)傳給下一代,；然而，在生態(tài)系統(tǒng)中,，由于繁殖前的死亡,，產(chǎn)生大量微小后代的魚類和無脊椎動(dòng)物失去了超過90%（有時(shí)甚至超過99%）的群體產(chǎn)量。這些來自EFP的新見解對于理解生態(tài)系統(tǒng)在空間和時(shí)間上的動(dòng)態(tài)以及在暫時(shí)脫離穩(wěn)態(tài)種群的過程中整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量分支具有重要意義,。

人類生態(tài)學(xué)

DEB,、MTE及其在生物物理定律中的基礎(chǔ)已經(jīng)應(yīng)用于人類生態(tài)學(xué)，人類使用能源的關(guān)系和后果是從與環(huán)境處于近似穩(wěn)定狀態(tài)的土著狩獵-采集者向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)-工業(yè)技術(shù)社會(huì)過渡,，其不可持續(xù)的做法正在改變生物圈,。跨學(xué)科研究是生態(tài)學(xué)的生物物理科學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)和社會(huì)學(xué)的社會(huì)科學(xué)的結(jié)合點(diǎn),，強(qiáng)調(diào)能源和其它資源對現(xiàn)代人類的增長,、社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和環(huán)境影響的作用。一個(gè)特別有趣的例子是,，如何結(jié)合從靈長類祖先那里繼承下來的生物限制和現(xiàn)代技術(shù)創(chuàng)新來理解城市轉(zhuǎn)型——人類越來越集中在城市,。

20世紀(jì)中期，現(xiàn)代進(jìn)化綜合理論得到了發(fā)展,，這是一個(gè)統(tǒng)一的理論體系,，它結(jié)合了新發(fā)現(xiàn)的生物遺傳規(guī)律，來解釋生物和化石有機(jī)體的變異和變化的模式和過程,。哈代-溫伯格平衡,，通過假設(shè)穩(wěn)定狀態(tài)并結(jié)合孟德爾遺傳定律，發(fā)揮了重要作用,。同樣地,，我們看到了等適合度范式，通過假設(shè)穩(wěn)定狀態(tài)并結(jié)合生物物理定律,，在現(xiàn)代生態(tài)合成中發(fā)揮了開創(chuàng)性的作用——一個(gè)統(tǒng)一的理論體系,，解釋了生物體與其環(huán)境之間相互作用的模式和過程，即自由能的爭奪,。這樣一種理論有可能把生物的一些最基本的特征結(jié)合起來：（1）新陳代謝,，生物體對能量和物質(zhì)的攝取,、加工和消耗；（2）生理和生活史或生物時(shí)與體重和溫度的標(biāo)度,；（3）種群統(tǒng)計(jì)學(xué)和動(dòng)力學(xué)的普遍特征,；（4）生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)流動(dòng)；（5）生物多樣性的起源與維持,。一些開創(chuàng)性的問題和預(yù)測在本論文之前部分已給出,。要實(shí)現(xiàn)統(tǒng)一還有許多工作要做，但最近的進(jìn)展速度非常樂觀,。

PS：受限于翻譯者的水平,，本文翻譯仍有諸多不當(dāng)之處，請大家多多包涵,。

Microbial Ecology由云南大學(xué)_國際河流與生態(tài)安全研究院_微生物生態(tài)學(xué)研究組創(chuàng)立并負(fù)責(zé)維護(hù),聯(lián)系郵箱：[email protected],。本公眾號(hào)主要推介微生物生態(tài)學(xué)及相關(guān)領(lǐng)域的高質(zhì)量研究論文和綜述，并輔以宏基因組,、宏轉(zhuǎn)錄組、宏病毒組和擴(kuò)增子高通量測序相關(guān)技術(shù)方法的介紹,。點(diǎn)關(guān)注,，不迷路！我們真誠希望與您共學(xué)習(xí),，同進(jìn)步,。