盤菌亞門—錘舌菌綱

錘舌菌綱（學名：Leotiomycetes）是真菌界子囊菌門盤菌亞門下的一個綱。錘舌菌綱下的許多真菌物種都是植物病原菌,。

錘舌菌綱下有許多物種過去因未發(fā)現(xiàn)有性世代而被歸為半知菌,，直到最近才被歸入本綱中。過去的分類系統(tǒng)將錘舌菌綱歸屬于盤菌類（英語：Discomycetes）中，后來分子系統(tǒng)發(fā)生學的研究表明盤菌類并非單系群,，而將其分拆成包含錘舌菌綱在內的數(shù)個獨立的綱,。多數(shù)學者認為盤菌亞門中，錘舌菌綱是糞殼菌綱的旁系群,。分子證據(jù)也顯示錘舌菌綱下可分為若干亞綱,，但錘舌菌綱本身是否為單系群，仍需更多實驗證據(jù)證明,。

錘舌菌綱下的多數(shù)物種大多在子囊盤（apothecia）中產(chǎn)生子囊,。子囊是圓柱形的并且沒有囊蓋（Operculum）。產(chǎn)生的子囊孢子大多是透明的,，形狀各異,。孢子透過圓形的頂孔（英語：apical pore）散播。

錘舌菌綱分布全球,。主要分布地點包括北美洲,、歐洲、澳大利亞,、紐西蘭以及南美洲西部,。

下屬目：

白粉菌目（Erysiphales）

柔膜菌目（Helotiales）

1.白粉菌目

白粉菌目（學名：Erysiphales）是子囊菌門錘舌菌綱的一目，該目僅有白粉菌科（Erysiphaceae）一單科,。

本目真菌通常寄生在植物表面,，其產(chǎn)生的大量分生孢子梗與分生孢子使植物表面看似涂上了一層白粉，故被稱為白粉菌,。由其所引起的植物病害則被稱為白粉病,。

白粉菌很可能起源于與廣口盾殼科的祖先相近的真菌。它的全部已知種均為高等植物的專性寄生菌,，尚不能完全脫離寄主在合成培養(yǎng)基上人工培養(yǎng),。它們可以寄生在近萬種的種子植物上，給很多經(jīng)濟作物帶來危害,。習見的有為害禾谷類的禾谷布氏白粉菌,，為害葡萄的葡萄鉤絲白粉菌，為害蘋果的蘋果白粉菌等,。

下屬科：白粉菌科（Erysiphaceae）

（1）特征

白粉菌目通常被歸入不整囊菌綱（Plectomycetes）或核菌綱（Pyrenomycetes）,。一般認為該目只有白粉菌科1科，但也有人主張把白粉菌科和小煤炱科合在一起稱為白粉菌目（E·S·勒特雷爾,，1951年）或暗絨菌目（C·E·亞伍德,，1973年）。

白粉菌目真菌常生長在植物的表面,。菌絲體表生或半內生,，以吸胞進入寄主細胞吸取養(yǎng)分。無性型是從菌絲上長出直立的分生孢子梗，在梗端形成單生或成串的分生孢子,。絕大多數(shù)屬只有大型分生孢子梗和分生孢子,，個別屬則有大、小兩型,。有性型形成球型,、扁球形或陀螺形無孔口的子囊果。絕大多數(shù)屬的子囊果壁分內,、外壁,，各由幾層細胞組成，只有個別屬的子囊果壁由單層細胞組成而無內,、外壁之分,。子囊果壁最外層的少數(shù)細胞后來發(fā)育成附屬絲，大多數(shù)屬的附屬絲為長型,，僅少數(shù)屬有長,、短兩型。在子囊果底部有單個或多個子囊,，子囊內有2～8個單胞,、無色至近無色的子囊孢子。在熱帶和亞熱帶很少形成子囊果,，完全以分生孢子或菌絲體越冬,；在溫帶，夏季形成分生孢子,，秋季形成子囊果,，以子囊果越冬。

依據(jù)菌絲體生長的特征,、菌絲剛毛的有無,、分生孢子的類型、子囊果壁的特性,、子囊的數(shù)目和排列方式,、附屬絲的類型和形態(tài)等，白粉菌科下分有性型19屬,，無性型4屬,。中國除巴西白粉菌屬和尖鉤絲殼屬兩個熱帶屬外均有發(fā)現(xiàn)，其中球鉤絲殼屬,、頂叉鉤絲殼屬,、小鉤絲殼屬和旋梗菌屬為中國建立的新屬。

白粉菌目真菌很可能起源于與廣口盾殼科的祖先相近的真菌,。它的全部已知種均為高等植物的專性寄生菌，不能完全脫離寄主在合成培養(yǎng)基上人工培養(yǎng)。它們可以寄生在近萬種的種子植物上,，給很多經(jīng)濟作物帶來危害,。習見的有為害禾谷類的禾谷布氏白粉菌、為害葡萄的葡萄鉤絲白粉菌,、為害蘋果的蘋果白粉菌等,。

（2）白粉菌科

白粉菌科，是子囊菌亞門核菌綱白粉菌目植物,。專性寄生在植物表面,、產(chǎn)生白粉狀病征的病原真菌，有較高的寄生?；?。

白粉菌的營養(yǎng)體為有隔分枝的菌絲，在植物表面寄生,，以吸器伸入寄主細胞內吸取養(yǎng)分和水分并在表皮不斷擴展（少數(shù)白粉菌為內寄生或半內寄生）,。白粉菌的無性繁殖是在分生孢子梗上產(chǎn)生單個、橢圓形,、串生的分生孢子,。有性繁殖以雄器和產(chǎn)囊體配合后，在圓球狀的閉囊殼內產(chǎn)生子囊和子囊孢子,，閉囊殼的子囊數(shù)依種類的不同而各異,，從單個到多個。閉囊殼外有各種形狀的附絲,。

白粉菌的分類以菌絲的寄生部位,、閉囊殼內子囊數(shù)目、外部的附絲形態(tài)及分生孢子形態(tài)等為主要依據(jù),，下分3個亞科,，10個屬，其中常見的有：白粉屬,、球針殼屬,、鉤絲屬、叉絲殼屬,、單絲殼屬,、叉絲單囊殼屬和內絲白粉屬。

白粉病發(fā)生后,，寄主受害部位生長受抑制,，逐漸退綠變黃，出現(xiàn)枯斑至最后全葉枯干,，如許多葉片同時受害,，也可以使植株早枯,。病害后期，由菌絲和分生孢子構成的白粉狀霉層中,，常出現(xiàn)許多散生的黑色粒狀的閉囊殼,，并以此越冬，次春以子囊孢子進行初侵染,。但有些白粉菌并不經(jīng)常進行有性繁殖,，而以分生孢子在溫暖地區(qū)或保護地越冬。植物生長季節(jié),，分生孢子可重復產(chǎn)生,，通過氣流傳播，進行再侵染,。較高的濕度有利于分生孢子的萌發(fā)和侵染,，但白粉菌是較耐干旱的真菌，在相對濕度很低的條件下,，分生孢子也能萌發(fā),。空氣潮濕,、氣溫較高或干濕交替,、光照不足的氣候條件以及氮肥過多和作物過密等情況，均有利于白粉病的流行,。

白粉病菌類的防治主要采取選育抗病品種,，改善栽培管理，做好病害流行預測和及時進行化學防治等綜合措施,。硫劑,、托布津、多菌靈和粉銹寧等防治白粉病效果較佳,。

2.柔膜菌目

柔膜菌目（學名：Helotiales）是子囊菌門錘舌菌綱的一個目,。截至2008年，柔膜菌目下有十個科,，包含約500個屬,，共約4000種物種。柔膜菌目物種的子實體多為盤狀或杯狀的子囊盤（apothecia）,，多數(shù)物種在土壤或腐木上行腐生生長,。形成杜鵑花類菌根（英語：Ericoid mycorrhiza）的真菌多屬于此目。另外此目也包含桃褐腐病菌（英語：Monilinia fructicola）,、核盤菌（英語：Sclerotinia sclerotiorum）等植物病原菌,。

柔膜菌目是子囊果為子囊盤，子囊盤大體呈盤狀,、杯狀和菌蓋狀,，個別種類呈棍棒狀,，有柄或無柄，盤大小從直徑幾毫米到幾cm,，肉眼清晰可見,。盤面上并列層生大量子囊，成熟后在適宜溫濕度下成批噴射大量子囊孢子,。無性生殖或不甚發(fā)達，或產(chǎn)生分生孢子,。

此目種類繁多,，有8科，225屬,，1,750余種,。多數(shù)腐生，少數(shù)寄生于高等植物,；重要的如核盤菌屬Sclerotinia,，在國內已發(fā)現(xiàn)70余種，引起向日葵,、油菜,、花生、煙草,、十字花科蔬菜,、萵苣、番茄,、菜豆等多種植物的菌核病,，危害很大。此外如引起桃褐腐病的鏈核盤菌Monilinia laxa,，引起月季花黑斑病的薔薇雙殼菌Diplocarpon rosae等均較常見,。

下屬科：

展盤菌科（Ascocorticiaceae）

皮盤菌科（Dermateaceae）

柔膜菌科（Helotiaceae）

貧盤菌科（Hemiphacidiaceae）

晶杯菌科（Hyaloscyphaceae）

長毛球殼科（Loramycetaceae）

星裂盤菌科（Phacidiaceae）

蠟盤菌科（Rutstroemiaceae）

核盤菌科（Sclerotinaceae）

水盤菌科（Vibrisseaceae）

（1）展盤菌科

展盤菌科（學名：Ascocorticiaceae），又譯作栓皮子囊菌科,，是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科,。于1893年由德國真菌學家約瑟夫·梭羅德（英語：Joseph Schr?ter）描述。本科是一個單型的分類單元,，只有展盤菌屬（Ascocorticium）一個屬,。本科物種多生長于溫帶地區(qū)，在針葉樹的腐木上行腐生生長,。

（2）暗色孢科

暗色孢科（學名：Dermateaceae）,，又稱皮盤菌科，是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科,，主要都是杯狀的真菌,。本科的物種大多數(shù)都是植物的病原體,。

暗色孢科的菌傘小，是平的或凹的,，其子囊果大多數(shù)沒有傘柄,。一般子囊果的顏色是灰棕色或者黑色。一些暗色孢科菌的子囊果沉入在其它職務的組織內,。有些菌的子囊果有特殊的開放裝置,，一般它們有分明柔軟的邊，有些也明顯有毛,。囊盤被由多少棕色,、很薄，但是細胞壁很粗的等徑的細胞組成,。子囊之間的膜由簡單的側絲組成,。子囊一般是圓柱形或者圓錐形，很小,。

暗色孢科菌類在全世界都有,，它們腐生或寄生在草本或木本植物上。有些暗色孢科菌類會導致經(jīng)濟植物疾病,。

（3）貧盤菌科

貧盤菌科（學名：Hemiphacidiaceae）,，又譯作綠杯盤菌科、半星裂盤菌科,，是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科,，于1962年由美國真菌學家理察·P·科夫（英語：Richard P. Korf）定義。2008年統(tǒng)計本科共有26種物種,，皆分布于北半球的溫帶地區(qū),。本科物種大多沒有子座（stromata），子囊果為較小的子囊盤（apothecia）,，有時隱沒于基質中,，側絲（英語：paraphyses）頂部可能稍有膨大，子囊孢子多具有隔膜（英語：septa）,，顏色透明或棕色,，營養(yǎng)方式多為腐生，也有少數(shù)為針葉樹的病原菌或內生真菌（英語：endophyte）,。分子種系發(fā)生學的研究以rDNA序列分析柔膜菌目各類群間的親緣關系,，發(fā)現(xiàn)貧盤菌科與核盤菌科、蠟盤菌科的關系最接近,，三者共同組成一個單系群,。

（4）晶杯菌科

晶杯菌科（學名：Hyaloscyphaceae）是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科，于1932年由瑞典植物學家John Axel Nannfeldt（英語：John Axel Nannfeldt）發(fā)表描述,。截至2008年,，本科包含74個屬,，共933種物種，是柔膜菌目中最大的科,。本科物種營養(yǎng)方式多為腐生,，子囊盤的直徑多在1毫米以下，顏色鮮艷,，且邊緣與下側常有各種形狀的毛,。

Nannfeldt建立晶杯菌科時，將本科分為Arachnopezizeae,、Hyaloscypheae與Lachneae等三個族,，其中Arachnopezizeae包含子囊盤（英語：apothecium）生長于菌絲層（subiculum）之上者，Hyaloscypheae包含子囊盤較小,、有各種形狀的毛，且側絲（英語：paraphyses）為圓柱形者,，Lachneae則包含子囊盤相對較大,、毛表面粗糙且有隔板（英語：septa）、且側絲呈披針形者,。2014年,，分子種系發(fā)生學的研究結果顯示晶杯菌科并非單系群，且晶杯菌科的三個族中,，只有Lachneae是單系群,，子囊盤上的毛，Arachnopezizeae子囊盤下方的菌絲層都被認為并非共衍征,，而是多次獨立演化而來,。因此該研究主張晶杯菌科的分類有待改動，而暫時將晶杯菌科包含的類群范圍限制在晶杯菌屬（英語：Hyaloscypha）一屬中,。

（5）星裂盤菌科

星裂盤菌科（學名：Phacidiaceae）是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科,。本科物種的子囊果為子囊盤（apothecia），有時隱沒于基質中,，常生長于黑色的子座（stromata）之上,，由子座中間的細胞發(fā)育、開裂而成,。子囊孢子呈透明,，通常不具隔膜（英語：septa），分生孢子為透明,、呈圓柱狀,、且常附有膠狀物質。本科物種多以針葉樹的葉為基質,，行腐生生長,，也有部分物種為樹木的病原菌,。關于本科物種的分子研究仍少，不過本科有可能不是單系群,。2008的一項統(tǒng)計顯示本科包含七個屬,，共148種物種。

（6）蠟盤菌科

蠟盤菌科（學名：Rutstroemiaceae）是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科,。本科物種多具有子座（stromata）,，子囊果為子囊盤（apothecia）、顏色為棕色或綠色,、有柄,。子囊孢子呈橢球形，多不具隔膜（英語：septa）,，顏色為透明或淺棕色,。多分布于溫帶地區(qū)，營養(yǎng)方式為腐生,。蠟盤菌科的類群傳統(tǒng)上被歸屬于核盤菌科,。分子種系發(fā)生學的研究結果顯示柔膜菌目中，蠟盤菌科與核盤菌科,、貧盤菌科的親緣關系最接近,，三者共同組成一個單系群。

（7）核盤菌科

核盤菌科（學名：Sclerotiniaceae）是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科,，于1945年由美國真菌學家赫伯特·海斯·懷素定義,。本科許多物種為植物病原菌，例如灰葡萄孢菌,、核盤菌（英語：Sclerotinia sclerotiorum）等,。傳統(tǒng)上蠟盤菌科的類群也被歸在本科中。分子種系發(fā)生學的研究結果顯示柔膜菌目中,，蠟盤菌科與核盤菌科,、貧盤菌科的親緣關系最接近，前兩者組成一個單系群,，三者亦共同組成一個單系群,。

植物寄生菌，可引起嚴重的病害,。子囊盤從菌核或由菌絲和寄主組織共同組成的假菌核上長出,，肉質，杯狀或盤狀,，有柄,。子囊橢圓形，頂端稍厚，遇碘呈藍色,，一般含4～8個孢子,。子囊孢子光滑，一般無色,，少數(shù)褐色單胞,。少數(shù)產(chǎn)無性的分生孢子，有時還形成小分生孢子,。

共有24屬,，主要有：

核盤菌屬，子囊盤有柄,，從長在寄主莖,、葉內有定形的菌核上長出，也可由菌絲和寄主組織共同組成的假菌核上長出,。子囊棍棒形至圓筒形,，頂端加厚，遇碘變藍,，中央有小孔道,。有時產(chǎn)分生孢子，故屬于半知菌亞門的叢梗孢型,。常見種為菌核核盤菌，它可危害多達32科,、160多種植物,，引起菌核病。先在油菜等寄主表面或內部生出白色菌絲體,，后生出許多黑色鼠糞狀的菌核,。菌核在地表越冬后，翌年春每一菌核又可長出一至數(shù)個有柄的子囊盤,。

鏈核盤菌屬,，可在被害寄主的果實內形成假菌核，并形成叢梗孢型的分生孢子,，危害果樹,，例如，果生鏈核盤菌可引起桃,、李等核果類作物的褐腐病,，此病僅在北美和澳洲發(fā)現(xiàn)，而核果鏈核盤菌則是我國核果類作物褐腐病的病原菌,。

（8）水盤菌科

水盤菌科（學名：Vibrisseaceae）是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科,，于1990年由美國真菌學家理查德·P·科夫（英語：Richard Korf）定義。截至2008年，本科包含五個屬,，共59種物種,。本科物種的子囊果呈盤狀或墊狀，囊盤被（exipulum）多為深色,、無毛,，子囊孢子呈絲狀、透明,、且具有多個隔膜（英語：septa）,。多數(shù)物種在水中的腐木上行腐生生長，部分物種可能屬于內生真菌（英語：endophytes）,，生長植物根部的細胞中,。水盤菌科與柔膜菌目其他類群的親緣關系仍不清楚，但可能與柔膜菌科有關,。