課程名稱： 植物資源綜合利用 主講教師： 張立慶

學(xué)號(hào) 200921163 姓名 黨陽(yáng)陽(yáng)

植物次生代謝的意義

摘 要：相對(duì)于植物初生代謝,，主要合成生物正常生理活動(dòng)必須物質(zhì)，植物次生代謝合成的是一些對(duì)植物細(xì)胞沒有直接作用,，甚至對(duì)自身沒有直接益處的化合物,，但這些化合物在植物生活中有著重要的意義。在抵御蟲害,、調(diào)控自身,、提高繁殖能力等方面有著重要作用。

關(guān)鍵詞： 次生代謝 抗逆性 中藥 紫杉醇

生物體中用于合成生物體生存所必需的化合物如糖類,、脂肪酸類,、核酸類的代謝叫初生代謝，而有些生物體以一些初生代謝產(chǎn)物為原料，在一系列酶的催化作用下,，形成一些對(duì)植物體沒有直接助益的特殊物質(zhì),，這一過程成為次生代謝．次生代謝是一類特殊而且復(fù)雜的代謝類型，人們已知某些次生代謝物與植物的抗病,、抗逆相關(guān),，有的作為植物逆境傳遞信號(hào)，有的增強(qiáng)植物的抗病性等. 次生代謝在植物和許多微生物的整個(gè)代謝活動(dòng)中具有重要作用．在植物發(fā)育期或某個(gè)器官組織中,，次生代謝物甚至成為代謝的主要成分,。[1]對(duì)于植物次生代謝的意義，現(xiàn)總結(jié)如下：

一,、對(duì)植物生存的意義

植物次生代謝物對(duì)植物的生存有著重要的作用,，為植物抵御不良環(huán)境，防止動(dòng)物采食,，取得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)有著重要的作用,，具體表現(xiàn)如下：

1、抵御不良物理環(huán)境,，提高適應(yīng)能力

植物想要在某種特定環(huán)境中生存,，就必須適應(yīng)其中的溫度、水分,、光照,、大氣、鹽分,、養(yǎng)分等各種因素,。而次生代謝產(chǎn)物為植物適應(yīng)不同環(huán)境甚至是極端環(huán)境提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。在干旱環(huán)境下,，植物組織中某些次生代謝產(chǎn)物的濃度常常很高,，包括生氰苷、其他硫化物,、萜類化合物,、生物堿、單寧和有機(jī)酸,。在蘋果,、山梨、石榴中發(fā)現(xiàn)了與抗低溫有關(guān)的多元醇如甘油,、山梨醇,、甘露醇等。許多鹽生植物體內(nèi)有甜菜堿和脯氨酸,。這些都是它們適應(yīng)各自環(huán)境的利器,。

同時(shí)這些此生代謝產(chǎn)物能隨環(huán)境變化在植物體內(nèi)進(jìn)行調(diào)節(jié),，以更好的適應(yīng)環(huán)境的改變。[2]在非洲熱帶雨林中,，植物中的酚含量與植物受到的光照強(qiáng)度相關(guān),，上層樹種中他感物質(zhì)要比下層灌木增多。生長(zhǎng)在大棚中的歐洲赤松與大田中的相比 (其他條件相同),，樹脂油和單萜類物質(zhì)含量較低,，主要原因是由于大棚中的光照強(qiáng)度要比棚外低。

小麥在發(fā)生萎蔫的4小時(shí)內(nèi),，脫落酸含量即增加達(dá)40倍,，脫落酸能促使氣孔關(guān)閉，而氣孔開放時(shí)間的縮短或使其只在晚間開放是植物提高保水力從而增強(qiáng)抗旱能力的途徑之一,。實(shí)驗(yàn)證明,，在葉片施用脫落酸(濃度為0.02g／cm 2)能有效地使氣孔關(guān)閉，幾天內(nèi)就足以減少50％以上的水分消耗,。

此外,，非鹽生植物和鹽生植物由非鹽條件逐步轉(zhuǎn)移至高鹽分環(huán)境中都能誘導(dǎo)脯氨酸生成量的逐步增加。測(cè)定一系列對(duì)鹽分具不同敏感性的植物中甜菜堿濃度的結(jié)果表明,，增加鹽分能引起甜菜堿 的增加并伴隨脯氨酸水平的提高,。也有一些植物中，累積的則是山梨醇,、右旋肌醇甲醚蕁,。鹽生植物累積的這些化合物都易溶于水。因而研究人員認(rèn)為,，鹽水植物通過在細(xì)胞 內(nèi)積累這些無毒溶質(zhì)可以平衡由于液泡內(nèi)無機(jī)離子(如Na+等)積累所造成的細(xì)胞質(zhì)滲透壓的變化,，從而對(duì)細(xì)胞起保護(hù)作用。[2]

2,、阻止捕食者大量采食,，提高植物體或種子生存率

植物是自然界一切動(dòng)物的最終能量來源,，但如果任由動(dòng)物采食,，植物必定會(huì)迅速滅絕，對(duì)此次生代謝物的存在實(shí)現(xiàn)了一定程度上阻止動(dòng)物采食,，或者阻止多數(shù)物種采食,，使采食者種類減少，或者降低口感,，產(chǎn)生毒性,，使動(dòng)物采食量減少。

此外,，有些植物的次生代謝產(chǎn)物能吸引采食自己的昆蟲的天敵,，實(shí)現(xiàn)間接的防御機(jī)制,。[3]

植物能生成的毒性物質(zhì)的種類很多，如廣泛存在于被子植物中的生物堿和皂角苷,、主要存在于葫蘆科植物中的葫蘆素,，夾竹桃科、蘿摩科植物中具有強(qiáng)心作用的烯羥酸內(nèi)脂和十字花科植物中的硫代萄葡苷等都是毒性物質(zhì),。植物的種子含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),，是動(dòng)物的最佳食品之一，為了避免動(dòng)物的過度取食導(dǎo)致種子存活率降低,，種子往往有著毒性次生代謝產(chǎn)物,。如相思豆種子的紅豆素對(duì)人的致死量約為0.5毫克／千克體重。蓖麻種子中的蓖麻蛋白,，它對(duì)小鼠的致死量為0.0019g／克體重,。，植物產(chǎn)生的上述激素類或毒素類物質(zhì)未必對(duì)所有的動(dòng)物都是致命的或有毒的,。例如,，魚藤酮就只對(duì)魚類和昆蟲有毒，除蟲菊酯也只對(duì)昆蟲有毒,。植物次生代謝產(chǎn)生的毒性物質(zhì)可能有一定的針對(duì)性,，主要針對(duì)其天敵或者限制某些種類采食。

單寧是木本植物中含量較多的一種次生代謝產(chǎn)物,，它具澀味且難以消化,，成為很多植物對(duì)付采食者的妙招。植物次生代謝中會(huì)產(chǎn)生很多帶有澀味,、苦昧,、酸味的物質(zhì)，這些都能大大降低其適口性而降低被采食的概率,。

還有一些相對(duì)特殊的次生代謝物,，能以相當(dāng)獨(dú)特的方式影響采食者而達(dá)到保護(hù)自身的目的。苜蓿和車軸草等豆科植物中含有異類黃酮,，這一物質(zhì)具哺乳動(dòng)物雌激素活性,。它能影響大量攝食這些植物的動(dòng)物的發(fā)情期，并抑制其生育力,。至今人們已從20多種蕨類植物和紫杉,、羅漢松等多種裸子植物中分離到了具昆蟲蛻皮素活性的物質(zhì)40多種，昆蟲取食這些植物的同時(shí)攝入相應(yīng)的激素活性物質(zhì),，將會(huì)影響到昆蟲的變態(tài)發(fā)育過程,，導(dǎo)致不育或死亡。[2]

次生代謝不僅在我們可見的地方保護(hù)著植物,，更多的在一些我們平常難以見到的地方產(chǎn)生作用,。

3,、植物次生代謝對(duì)致病微生物的防御

植保素是植物受病原微生物侵染后產(chǎn)生的一系列相對(duì)分子量比較低的抗病原微生物的次生代謝物質(zhì)，其產(chǎn)生速度和積累的量與植物的抗病性有關(guān),。植保素多為一些有毒物質(zhì)如棉酚 ,，其大量的積累能導(dǎo)致病原微生物的死亡或生理功能的紊亂。[1] 在與植物對(duì)真菌的抗性有關(guān)的因子中,，被稱為植保素的一類物質(zhì)是較為著名的,。植保索是在植物受到感染后被誘發(fā)產(chǎn)生的，它對(duì)病原真菌具高度毒性,，且對(duì)真菌無特異性,，被認(rèn)為是植物產(chǎn)生的抗真菌物質(zhì)中最重要的一類。植保素中最簡(jiǎn)單的是苯 甲酸,，其它較復(fù)雜的有類異黃酮如碗豆素,，類萜衍生物如甘薯黑疤霉酮，脂肪族衍生物如紅花醇,，等等,。

木本植物的心材部分含有較多的具很強(qiáng)的抗腐性的萜類和酚類物質(zhì)。從患枯萎病的馬鈴薯塊莖的感染部位與健康組織之間檢測(cè)兩種酚型化合物茛菪靈和綠原酸的含量大大增加,，這二種物質(zhì)已被證明對(duì)許多微生物具有毒性,，因此可推測(cè)它們能阻礙病原體向健康組織的蔓延。[2]

4,、植物間的化感作用

自然界中植物除了要防備捕食者——?jiǎng)游?，還要防備競(jìng)爭(zhēng)者——其他植物，在與其他植物的競(jìng)爭(zhēng)之中,，植物次生代謝也起著重要的作用,。例如，黑胡桃樹能將生長(zhǎng)于鄰近或其樹冠下的番茄和苜蓿毒殺是源于分泌出的胡桃醌,；白葉鼠尾草能抑制雀麥,、狐茅等的生長(zhǎng)，是因?yàn)榉置诹髓駱淠X和樟腦,。[2]

二,、對(duì)植物性狀分化和基因表達(dá)的意義

次生代謝產(chǎn)物也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控，調(diào)節(jié)著植物具體性狀的表達(dá),，并可能受環(huán)境影響對(duì)植物基因表達(dá)做出微調(diào),，使植物在發(fā)育過程中能夠更好的適應(yīng)環(huán)境,，改變自身,，形成其獨(dú)特的個(gè)體特征。

例如,，乙烯,、茉莉酸在天然橡膠生物合成中的調(diào)控作用,。外源乙烯和內(nèi)源乙烯使橡膠樹的膠乳產(chǎn)量增加，主要原因有乙烯使橡膠樹的排膠時(shí)間延長(zhǎng),，蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性升高,，使橡膠樹乳管胞液堿化，糖酵解作用加速,，從而導(dǎo)致橡膠生物合成所需的碳源,。橡膠樹乳管細(xì)胞的基因表達(dá)增強(qiáng)，提高了乳管細(xì)胞代謝的活性,。茉莉酸則是誘導(dǎo)橡膠樹乳管分化和植物次生物質(zhì)代謝的信號(hào)分子,。[5]

三、對(duì)人類的意義

植物是人類生產(chǎn)生活的必須品,，我們?cè)诶闷涑錾x產(chǎn)物（纖維,，淀粉，蛋白質(zhì)等）用作食物,，制作材料之外,，其次生代謝產(chǎn)物也有著重要的使用價(jià)值，在醫(yī)藥和化工等領(lǐng)域發(fā)揮著重要的作用,。在發(fā)展中國(guó)家,，天然植物是藥品的主要來源，世界上有80%的人口主要依賴于植物和植物提取成分來維護(hù)生命和健康,，即使在美國(guó),，也有120種以上重要的處方藥來源于植物，大約占美國(guó)藥物總用量的25% ,。[5]上文所說的植物應(yīng)對(duì)昆蟲的化學(xué)物質(zhì)可以制成對(duì)環(huán)境無害的殺蟲劑,。有些植物次生代謝產(chǎn)物還可以做染料、調(diào)味劑,、香料等,。

植物的次生代謝產(chǎn)物中的很多種成分，如生物堿,、蒽醌,、黃酮、皂苷,、揮發(fā)油,、有機(jī)酸、鞣質(zhì)等是重要的藥物來源,。最早的藥品一般都來自天然植物,，后來逐漸演變?yōu)槠涮崛∥铮罅康乃幤范际腔谥参锾烊环肿?，可以說至今尚無純粹由人類合成的藥品,。紫草科植物所合成的安息香酸衍生物紫草素具有抗菌,、消炎、抗腫瘤和助傷口愈合的功效,，是第一個(gè)通過植物大規(guī)模細(xì)胞培養(yǎng)獲得的臨床藥物,。常用作鎮(zhèn)靜劑的東莨菪堿和顛茄堿等莨菪烷生物堿是在茄科天仙子屬、顛茄屬,、莨菪屬等植物中合成的,。[6]具有抗癌能力的紫杉醇則是由裸子植物紅豆杉合成的萜類化合物。這些對(duì)人類具有重要作用的植物次生代謝產(chǎn)物往往在植物中含量甚微,，如紅豆杉中紫杉醇最高含量?jī)H0.069%,。[7]因此，發(fā)展人工合成途徑是一條重要的途徑,，可以為人類克服頑疾,，誅滅絕癥提供一種可能。

植物次生代謝產(chǎn)物種類豐富,，加之植物物種的多樣性,，我們可以在自然界中找到數(shù)量龐大的次生代謝物，他們是一個(gè)天然的儲(chǔ)藥庫(kù),，為我們治療當(dāng)下甚至是未來可能爆發(fā)的疾病提供了物質(zhì)基礎(chǔ),，是人類必須不斷保護(hù)和發(fā)掘的共同財(cái)富。