從動(dòng)物進(jìn)化到人類，是生命起源之后的重大事件,，長(zhǎng)期以來(lái)都是生命科學(xué)和生物醫(yī)學(xué)領(lǐng)域的研究重點(diǎn),。從大約36億年前地球上開始出現(xiàn)細(xì)菌、真菌等微生物,，并逐漸出現(xiàn)藻類,、植物、動(dòng)物和人類,，經(jīng)歷了十分漫長(zhǎng)的過(guò)程,。這一過(guò)程雖然在時(shí)間尺度上表現(xiàn)得十分漫長(zhǎng)，然而,，實(shí)際上卻是一個(gè)關(guān)于生命系統(tǒng)如何實(shí)現(xiàn)能量高效利用的過(guò)程,，這是因?yàn)樵趶脑思?xì)胞向真核細(xì)胞,、以及從動(dòng)物向人類的進(jìn)化過(guò)程中,，正是由于線粒體這個(gè)非常重要,、而又非常特殊的細(xì)胞器的出現(xiàn)，才能讓真核細(xì)胞獲得通過(guò)氧化磷酸化充分釋放蘊(yùn)藏于富能有機(jī)物中能量的能力,，實(shí)現(xiàn)真核細(xì)胞和高等生物對(duì)能量的高效利用,，從而加速推動(dòng)生命系統(tǒng)的進(jìn)化過(guò)程，最終形成豐富多彩的動(dòng)物世界,，并推動(dòng)人類的出現(xiàn),。

1. 地球大氣氧濃度增加是原核生物發(fā)展為真核生物的關(guān)鍵因素

從原核細(xì)胞進(jìn)化到真核細(xì)胞，是地球生命系統(tǒng)發(fā)展與進(jìn)化的重要過(guò)程,。這個(gè)過(guò)程不僅與能量的高效利用密切相關(guān),，而且也可以理解為能量推動(dòng)的必然結(jié)果，其中最為關(guān)鍵的則是藍(lán)藻和綠色植物在光合作用推動(dòng)下,，地球大氣環(huán)境從無(wú)氧到有氧,、從低氧到高氧的變化過(guò)程，為復(fù)雜生命系統(tǒng)使用線粒體向真核細(xì)胞高效提供能量起到了關(guān)鍵作用,。

在生命起源方面,，近年來(lái)大量研究顯示，最初的生命是從“海底熱泉（即‘海底黑煙囪’）”開始的,，包括出現(xiàn)古細(xì)菌（如產(chǎn)甲烷古菌,、硫酸鹽還原古菌、極端嗜鹽菌,、極端嗜熱古菌,、嗜熱嗜酸古菌等）等。早期生命起源發(fā)生在海底充滿高壓,、無(wú)氧的嚴(yán)酷環(huán)境中,，緩慢而持續(xù)地發(fā)展著原始生命^[1-3]。除過(guò)古細(xì)菌之外的細(xì)菌則是真細(xì)菌,，其所生活的環(huán)境不像古細(xì)菌的生活環(huán)境這么極端和嚴(yán)酷,，例如作為真細(xì)菌的大腸桿菌，生活在類似于人體腸道這樣的環(huán)境中,。古細(xì)菌是嚴(yán)格厭氧的,，而真細(xì)菌中有的是厭氧菌、有的則是兼性厭氧菌,。原始生命出現(xiàn)在還原性水溶液的環(huán)境中,，代謝類型屬于異養(yǎng)厭氧型。自從出現(xiàn)了光合細(xì)菌和藍(lán)藻之后,，原始大氣中有了氧氣,，才出現(xiàn)了兼性厭氧型細(xì)菌和需氧型細(xì)菌^[4]。需氧型細(xì)菌（即“好氧菌”）包括硝化細(xì)菌、枯草桿菌,、谷氨酸棒狀桿菌,、乳糖發(fā)酵短桿菌、散枝短桿菌,、黃色短桿菌,、噬氨短桿菌等。通常能夠在空氣中正常生活的絕大多數(shù)細(xì)菌都是需氧型細(xì)菌,；而某些腐生細(xì)菌,、深層土壤細(xì)菌、破傷風(fēng)桿菌,、乳酸菌等少數(shù)細(xì)菌只有在無(wú)氧條件下才能生活,，是厭氧型細(xì)菌。很多厭氧菌同時(shí)也是致病菌即病原微生物,，在所有臨床厭氧菌感染中,，以擬桿菌屬為最多。直至今天,，這些微生物也在適合于其所生長(zhǎng)的地球自然環(huán)境中生存,，延續(xù)著從生命起源以來(lái)的繁殖過(guò)程。

作為最早出現(xiàn)的光合放氧生物,，藍(lán)藻對(duì)地球表面從無(wú)氧的大氣環(huán)境變?yōu)橛醒醐h(huán)境起了巨大作用,。隨著藍(lán)藻的大量繁殖和綠色植物的出現(xiàn)，光合作用不斷增強(qiáng),，使得地球大氣中的氧氣含量逐漸增高^{[5, 6]},。這些持續(xù)增加的氧氣，為后續(xù)的生物體通過(guò)氧化磷酸化,，將蘊(yùn)含于含碳有機(jī)物（如葡萄糖,、脂肪等）中的能量通過(guò)充分的氧化過(guò)程進(jìn)行釋放提供了必要條件，而真核細(xì)胞中的線粒體則是實(shí)現(xiàn)該功能的細(xì)胞器,。

1. 線粒體承載了通過(guò)氧化磷酸化實(shí)現(xiàn)能量高效利用的進(jìn)化使命

由于早期生命（細(xì)菌等微生物）起源于無(wú)氧環(huán)境,，缺乏應(yīng)對(duì)由于氧氣不斷增加而帶來(lái)的氧化壓力，因此,，無(wú)論是水中還是地球大氣中逐漸增加的氧氣濃度,，對(duì)這些適應(yīng)無(wú)氧環(huán)境下的細(xì)菌就造成來(lái)自于氧氣的生存壓力，例如厭氧細(xì)菌在有氧環(huán)境下出現(xiàn)生長(zhǎng)停滯現(xiàn)象,，直到所在環(huán)境重新出現(xiàn)無(wú)氧狀態(tài)才會(huì)繼續(xù)生長(zhǎng),。在藍(lán)藻和綠色植物通過(guò)光合作用將地球大氣中氧氣濃度持續(xù)推高的環(huán)境下，有的細(xì)菌為了生存,，只能通過(guò)進(jìn)化,，發(fā)展出能夠適應(yīng)氧氣,、并利用氧氣的功能，從而確保其物種的延續(xù),，其中,，就包括目前被認(rèn)為是線粒體祖先的“α-變形菌”^{[7, 8]}。

在細(xì)菌攝食過(guò)程中,，吞噬是一種常見的現(xiàn)象,，能夠讓細(xì)菌更快地獲得能量,，用于維系生命和繁殖后代,。在細(xì)菌吞噬過(guò)程中，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)一個(gè)細(xì)菌直接吞噬另一個(gè)細(xì)菌的情況,。當(dāng)被吞噬的細(xì)菌（如α-變形菌等）已經(jīng)具備對(duì)氧氣進(jìn)行利用的功能,，那么，這兩個(gè)細(xì)菌之間就可以形成一個(gè)彼此有利的“共生”體系,，其中的需氧細(xì)菌幫助宿主細(xì)菌通過(guò)消耗氧氣而減少氧氣對(duì)宿主細(xì)菌的毒性傷害,，而宿主細(xì)菌則為該需氧細(xì)菌提供能量而生存，從而體現(xiàn)出“互惠互利”的共生現(xiàn)象,。由于該需氧細(xì)菌不再需要自行攝食,，因而會(huì)隨著和宿主細(xì)胞的共生與協(xié)同進(jìn)化而丟棄大量相關(guān)與攝食相關(guān)的基因，逐漸進(jìn)化為只利用葡萄糖和脂肪等特定營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),、并終生生存于宿主細(xì)胞中的細(xì)胞器即線粒體,，這就是目前被廣泛接受的關(guān)于線粒體起源的“內(nèi)共生學(xué)說(shuō)（endosymbiotic theory）”。在此過(guò)程中,，原核細(xì)胞逐漸實(shí)現(xiàn)了經(jīng)過(guò)原始真核細(xì)胞向真核細(xì)胞的進(jìn)化^[9-12],。

因此，線粒體是從原核生物向真核生物進(jìn)化過(guò)程中必不可少的關(guān)鍵因素,，且與地球大氣中氧氣濃度的增加,、部分細(xì)菌（如α-變形桿菌等）對(duì)氧氣的適應(yīng)性以及吞噬所導(dǎo)致的協(xié)同進(jìn)化密切相關(guān)，這是因?yàn)橹挥性谘鯕獯嬖诘那闆r下,，儲(chǔ)存在葡萄糖和脂肪等含能有機(jī)物中的能量,，才能夠通過(guò)充分氧化而被釋放出來(lái)，為細(xì)胞所利用,。在缺乏氧氣的情況下,，糖酵解的產(chǎn)能效率非常低，一個(gè)葡萄糖分子只能產(chǎn)生2分子的ATP,；而在氧氣充足的情況下,，則能夠通過(guò)充分的氧化，將葡萄糖氧化成二氧化碳和水釋放能量,，1分子葡萄糖可生產(chǎn)30或32分子的三磷酸腺苷,，相當(dāng)于無(wú)氧酵解產(chǎn)能效率的15-16倍,，顯然能夠?yàn)榧?xì)胞提供更多的能量。

由此可見,，隨著線粒體這個(gè)特殊細(xì)胞器的出現(xiàn),，地球生命系統(tǒng)對(duì)于能量的利用，從低效率的無(wú)氧酵解到高效率的有氧代謝,，為生命世界從低等向高等,、從低級(jí)向高級(jí)的發(fā)展，起到了不可或缺的推動(dòng)作用,。

1. 線粒體是促成動(dòng)物進(jìn)化的關(guān)鍵推手

在長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的地球生命進(jìn)化過(guò)程中,，先后經(jīng)歷了細(xì)菌、真菌,、藻類,、植物、動(dòng)物以及人類出現(xiàn)等一系列復(fù)雜過(guò)程,，體現(xiàn)了地球生命從簡(jiǎn)單到復(fù)雜,、從低級(jí)到高級(jí)、從水生到陸生,、從單細(xì)胞生物到多細(xì)胞生物,、從原核生物到真核生物乃至復(fù)雜生命巨系統(tǒng)的進(jìn)化過(guò)程。在此過(guò)程中,，真核細(xì)胞對(duì)能量的利用方式和效率也在發(fā)展和進(jìn)化,，從最初低等生物的無(wú)氧酵解到高等生物的有氧代謝，作為進(jìn)化產(chǎn)物的線粒體,，被自然選擇成為實(shí)現(xiàn)氧化磷酸化不可或缺的細(xì)胞器,，對(duì)于動(dòng)物以及人類的進(jìn)化與發(fā)展，也起到了巨大的推動(dòng)作用,。

前已述及,，在地球生命發(fā)展過(guò)程中，隨著藍(lán)藻和綠色植物持續(xù)吸收光能,，通過(guò)基于葉綠體的光合作用,，將二氧化碳和水合成富能有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣,，導(dǎo)致大氣中的氧氣濃度不斷升高,，為需要大量能量生存的動(dòng)物、尤其是大型動(dòng)物的出現(xiàn),，提供了客觀條件,。考古學(xué)研究發(fā)現(xiàn),，在距今約5.3億年前被稱為寒武紀(jì)的地質(zhì)歷史時(shí)期,，地球上在2000多萬(wàn)年時(shí)間內(nèi),，突然涌現(xiàn)出各種各樣的動(dòng)物，它們不約而同地迅速起源,、并且?guī)缀趿⒓闯霈F(xiàn),。節(jié)肢動(dòng)物、腕足動(dòng)物,、蠕形動(dòng)物,、海綿動(dòng)物、脊索動(dòng)物等一系列與現(xiàn)代動(dòng)物形態(tài)基本相同的動(dòng)物,，在地球上集體,、爆發(fā)式出現(xiàn)，形成了多種門類動(dòng)物同時(shí)存在的繁榮景象,。對(duì)于該現(xiàn)象有多種解釋,，其中1965年兩位美國(guó)物理學(xué)家提出寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是由于地球大氣的氧氣所造成的,。他們認(rèn)為,，在早期地球的大氣中含有很少或根本就沒(méi)有氧氣，氧氣是前寒武紀(jì)藻類植物進(jìn)行光合作用的產(chǎn)物并逐漸積累形成的^[13-15],。和原生動(dòng)物（單細(xì)胞動(dòng)物）相比,，進(jìn)化出具有多細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)的后生動(dòng)物需要大量氧氣，一方面用于呼吸作用,，另一方面氧氣還能夠以臭氧的形式在大氣中吸收大量有害的紫外線,，使后生動(dòng)物免受來(lái)自于太陽(yáng)的強(qiáng)烈紫外線輻射的損傷^{[16, 17]}。

眾所周知,，昌盛于侏羅紀(jì)時(shí)代,、以恐龍為代表的大型動(dòng)物曾經(jīng)是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主宰者，與當(dāng)時(shí)有大量可供食用的植物和動(dòng)物以及藻類和綠色植物能夠大量制造出氧氣密切相關(guān),。當(dāng)時(shí)地球表面的氧氣比現(xiàn)在要多出20%^[18],。作為食物的植物和動(dòng)物，為恐龍?zhí)峁┝素S富的碳源（富能有機(jī)物）,，而充足的氧氣則為在線粒體中充分氧化這些碳源釋放能量提供了必要條件^[18],。對(duì)于真核生物而言，正是依靠線粒體這個(gè)極其特殊的細(xì)胞器為其高效地提供能量,，才使得這些動(dòng)物能夠自由自在地發(fā)展進(jìn)化,，或在長(zhǎng)空翱翔，或在海洋巡游,，或在草原飛奔,，或在陸地馳騁，構(gòu)成了豐富多彩的動(dòng)物世界,。在自然進(jìn)化力量的持續(xù)推動(dòng)下,，從動(dòng)物進(jìn)化到人類的出現(xiàn),，也是必然的發(fā)展結(jié)果，為通過(guò)人類智慧理解自然并促進(jìn)人類社會(huì)的發(fā)展,，奠定了重要基礎(chǔ),。

1. 線粒體是人類進(jìn)化的關(guān)鍵推手

從進(jìn)化角度而言，在自然選擇力量的作用下,，自然界將線粒體向動(dòng)物細(xì)胞和組織提供,、作為細(xì)胞動(dòng)力工廠的特定細(xì)胞器而固定下來(lái)，并在從動(dòng)物向人類的進(jìn)化過(guò)程中,，將線粒體的結(jié)構(gòu)和功能繼續(xù)保持使用,，從而體現(xiàn)出作為高效率能量代謝樞紐的線粒體在推動(dòng)人類進(jìn)化過(guò)程中，也同樣發(fā)揮著關(guān)鍵推手的作用,。

從結(jié)構(gòu)和功能上來(lái)說(shuō),，真核細(xì)胞的呼吸作用是由位于線粒體內(nèi)膜上被稱為線粒體氧化磷酸化系統(tǒng)的四個(gè)呼吸鏈蛋白復(fù)合物I-IV分步驟完成，具體包括復(fù)合物I（NADH脫氫酶）,、復(fù)合物II（琥珀酸脫氫酶）,、復(fù)合物III（細(xì)胞色素c還原酶）和復(fù)合物IV（細(xì)胞色素c氧化酶）。所有這些復(fù)合物都是由眾多蛋白亞基和多個(gè)電子傳遞輔基組成的,。這四個(gè)膜蛋白復(fù)合物組成線粒體呼吸鏈,，負(fù)責(zé)將機(jī)體消化食物所得到的還原型分子NADH和FADH2上的電子逐級(jí)傳遞給氧氣生成水分子，同時(shí)復(fù)合物I,、III和IV完成從線粒體基質(zhì)向線粒體膜間隙轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子（H⁺）的功能,。內(nèi)外膜之間質(zhì)子濃度梯度促使質(zhì)子通過(guò)復(fù)合物V回流，合成生物體所需的ATP分子,，為細(xì)胞和機(jī)體提供能量,，從而賦予了動(dòng)物和人類強(qiáng)大的生物能量利用能力^[19-23]。

目前一般認(rèn)為人類是在200萬(wàn)年到20萬(wàn)年左右出現(xiàn)的,，在進(jìn)化過(guò)程中顯然繼承了動(dòng)物,、尤其是靈長(zhǎng)類動(dòng)物中，已被自然選擇所確定的結(jié)構(gòu)與功能,，包括線粒體這樣的特殊細(xì)胞器^[24-26],。與其他動(dòng)物相比，人類顯然更需要能量,，尤其是高度進(jìn)化的人腦,，需要消耗大量能量來(lái)實(shí)現(xiàn)人腦的各種功能需求，并發(fā)展出高超的人類科技,。就人體本身而言,，通常人體每天需要2000左右千卡的能量維持代謝平衡，運(yùn)動(dòng)員則需要翻倍或更多的能量,，用來(lái)補(bǔ)充身體能量在高強(qiáng)度訓(xùn)練和比賽期間的大量消耗,。在人體組織器官中,，人腦會(huì)消耗大量氧氣，雖然人腦僅占人體體重的2%左右,，但是人腦的耗氧量卻占人體總耗氧量的20%以上,，為人腦提供充足的能量供應(yīng)。當(dāng)我們集中精力認(rèn)思考問(wèn)題,、備戰(zhàn)考試的時(shí)候,，大腦血流量將顯著增加，甚至可感覺(jué)到額頭發(fā)燙,，說(shuō)明大腦正在大量使用能量進(jìn)行代謝,，其中主要依靠神經(jīng)細(xì)胞中的線粒體通過(guò)氧化磷酸化的方式為人腦提供能量。

在人類繁衍過(guò)程中,，線粒體作為從親代向子代提供能量生成的細(xì)胞器,，也起到了非常重要的遺傳作用，其中最重要方面就在于將親代的線粒體向子代進(jìn)行遺傳,，從而直接賦予子代個(gè)體的氧化產(chǎn)能功能,。在卵細(xì)胞和干細(xì)胞中，含有大量線粒體（一個(gè)卵細(xì)胞中含有10-20萬(wàn)個(gè)線粒體）,，為這些具有分化為機(jī)體各種能力的細(xì)胞提供能量需求的充分保障^[27],。與卵細(xì)胞中的情形相反,，精子中線粒體的數(shù)量相對(duì)較少,，而且會(huì)隨著精子功能狀態(tài)發(fā)生變化。精子在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中,，通過(guò)線粒體為其提供運(yùn)動(dòng)所需能量的同時(shí),，線粒體的數(shù)量也在不斷地消耗而減少。當(dāng)精卵結(jié)合的時(shí)候,，精子中的線粒體幾乎已經(jīng)消耗殆盡,，從而使得受精卵中的線粒體基本上都是由卵細(xì)胞提供的，即線粒體的遺傳屬于“母系遺傳”的方式^[28],。在人類進(jìn)化學(xué)說(shuō)中,，“線粒體夏娃（mitochondrial Eve）”被認(rèn)為是人類的共同母系祖先，現(xiàn)今人類體內(nèi)的線粒體均從這個(gè)母系祖先遺傳而來(lái),，在研究人類起源與進(jìn)化方面具有重要意義^{[29, 30]},，進(jìn)一步體現(xiàn)出了線粒體對(duì)于人類進(jìn)化的重要性。

1. 總結(jié)與展望

總體而言,，生命的起源與進(jìn)化為地球提供了紛繁復(fù)雜的生命現(xiàn)象,，使得地球因生命而變得生動(dòng)起來(lái)。從動(dòng)物到人,，需要大量能量,，而高效率的能量需求則需要通過(guò)線粒體來(lái)保障,，因此，將線粒體視為人類進(jìn)化的關(guān)鍵推手,，是毫不為過(guò)的,。如果自然界沒(méi)有進(jìn)化出可高效提供能量的線粒體或者能夠?qū)崿F(xiàn)類似功能的細(xì)胞器，那么很難想象人類能夠被進(jìn)化出來(lái),。

在分析和理解人類進(jìn)化的過(guò)程中,，仍然需要突出強(qiáng)調(diào)的是，即便是身居生命世界進(jìn)化頂端的人類,，細(xì)胞代謝所需的能源卻是由線粒體這樣特殊的,、本質(zhì)上來(lái)源于微生物的細(xì)胞器所提供，這說(shuō)明自然界在生命起源與進(jìn)化過(guò)程中,，充分利用了進(jìn)化上先出現(xiàn)的微生物的結(jié)構(gòu)與功能,，并在進(jìn)化過(guò)程中選擇出線粒體為人體細(xì)胞提供能量，而人體細(xì)胞則通過(guò)細(xì)胞質(zhì)的微環(huán)境,，為線粒體的生存和復(fù)制提供所需條件（包括水,、氧氣、葡萄糖,、脂肪等）,，兩者維系著“互惠互利、共生共贏”的合作關(guān)系,。由此可見,，人體本來(lái)就是伴隨著線粒體這樣特殊的原核生物細(xì)胞器協(xié)同進(jìn)化的，以這種巧妙的共生方式,，實(shí)現(xiàn)了人體對(duì)于生物能量的高效利用,。

縱觀生命現(xiàn)象和人類的進(jìn)化史，不妨可以理解為一個(gè)關(guān)于生物能量使用效率不斷發(fā)展進(jìn)步的歷史,，甚至也可以這樣認(rèn)為,，自然界在發(fā)展如何更加高效率使用能量的過(guò)程中，進(jìn)化出了生命,、并最終從動(dòng)物進(jìn)化到了人類,。人類既是自然界生命進(jìn)化的產(chǎn)物，同時(shí)也體現(xiàn)了自然界對(duì)能量利用的新方式,，而最終人類則更加能夠通過(guò)自己的智慧,，突破生命能量的局限性，通過(guò)科學(xué)技術(shù)發(fā)展出更加高級(jí)的能量使用方式,，包括核能的和平利用,，從而推動(dòng)人類文明的新發(fā)展。雖然人類從動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)，然而人類并不會(huì)只是局限于動(dòng)物性的進(jìn)化層面,，而是會(huì)不斷地向著下一步的目標(biāo)持續(xù)發(fā)展,，尋求更多的知識(shí)和智慧，畢竟人與動(dòng)物的最大區(qū)別是人類具有獨(dú)一無(wú)二的智慧,。因此,，我們不妨可以進(jìn)行科學(xué)推測(cè)和合理判斷，在人類智慧的推動(dòng)下,，通過(guò)持續(xù)不斷的科學(xué)研究與技術(shù)發(fā)展,，在不久的將來(lái)，人類不僅將能夠厘清地球生命進(jìn)化的脈絡(luò),，而且還將能夠通過(guò)把握生命的本質(zhì)而獲得更好的身心健康與科技發(fā)展,，并逐漸揭示出人類存在的意義和價(jià)值所在。

1. 參考文獻(xiàn)(TBD...)