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果蔬采后生理病害，也可以稱為采后生理失調(diào),，它與組織的崩潰和損傷有關(guān),，不是由病原菌(致病微生物)和機(jī)械傷造成組織損傷引起的，而是由于環(huán)境條件不適,，如溫度,、氣體成份不適或生長(zhǎng)發(fā)育期間營(yíng)養(yǎng)等不良造成的，生理失調(diào)是果蔬對(duì)逆境產(chǎn)生的一種反應(yīng),。除果蔬冷害外,，還有凍害,、氣體傷害、缺乏某些礦物質(zhì)等傷害,。 一,、凍害 一般情況下，凡是那些貯藏溫度在0℃附近的果蔬容易發(fā)生凍害,，例如大白菜,、花椰菜、蘿卜,、梨和蘋果等,，果蔬常時(shí)間處于其冰點(diǎn)以下的溫度，會(huì)發(fā)生凍害,。輕微的凍傷,，不至于影響產(chǎn)品品質(zhì)，但是嚴(yán)重的凍害不僅使產(chǎn)品完全失去食用價(jià)值而且會(huì)造成嚴(yán)重的腐爛,。 １．水果和蔬菜的冰點(diǎn)及結(jié)冰 水果和蔬菜的含水量很高(大部分為90-95%以上),，細(xì)胞的冰點(diǎn)只稍低于0℃, 一般在-1.5— -0.7℃范圍內(nèi)，如果貯藏或運(yùn)輸環(huán)境的溫度常時(shí)間低于細(xì)胞冰點(diǎn),，果蔬組織的游離水就會(huì)結(jié)冰,。冰點(diǎn)的高低隨果蔬種類、細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)含量及環(huán)境溫度的差別而異,?；罱M織與死組織的冰點(diǎn)也不同，活組織的冰點(diǎn)要低一些,，因?yàn)榛罱M織結(jié)冰時(shí),，細(xì)胞間隙冰晶要靠細(xì)胞內(nèi)向外滲透的水分來擴(kuò)大，由于原生質(zhì)在低溫下收縮,，阻礙了水分的通過，所以結(jié)冰比較慢且冰點(diǎn)低(表1),。另外,，活組織的呼吸會(huì)放出一部分熱，這也是使冰點(diǎn)下降的一個(gè)原因,。而死組織中的原生質(zhì)已經(jīng)變性,，水分可以自由通過，凍結(jié)只是一個(gè)物理過程,。 表1 甜菜組織的冰點(diǎn)同外溫的關(guān)系 ------------------------------------------------------ 外 溫 活組織冰點(diǎn) 死組織冰點(diǎn) ------------------------------------------------------- -17.3℃ -2.55℃ -1.25℃ 5.8℃ -2.15℃ -1.25℃ --------------------------------------------------------- 果蔬放置在低于其冰點(diǎn)的環(huán)境中時(shí),，組織的溫度直線下降，達(dá)到一個(gè)最低點(diǎn)－t1,，此時(shí)溫度雖然已達(dá)冰點(diǎn)以下,，但組織內(nèi)并不結(jié)冰,。物理學(xué)上稱這種現(xiàn)象為“過度冷卻”，-t1為“過冷點(diǎn)”,。然后,，組織的溫度驟然回升，達(dá)到-t2,，組織開始結(jié)冰,。-t2就是組織的冰點(diǎn)。這是因?yàn)槿魏我后w凍結(jié)時(shí),，都要先釋放潛熱（融解熱）,，才能由液相變?yōu)楣滔唷＿@種潛熱使得溫度回升,，直到形成冰晶為止,。組織的過冷卻程度與環(huán)境溫度有關(guān)，環(huán)境溫度越低,，過冷卻點(diǎn)也越低,。過冷的材料如果保持寧靜不動(dòng)，可在一段時(shí)間內(nèi)不結(jié)冰,，產(chǎn)品也不致于受害,。如果時(shí)間延長(zhǎng)或環(huán)境溫度降低，特別是受到震動(dòng),，因?yàn)楸说男纬僧a(chǎn)品就會(huì)很快結(jié)冰,。
水果和蔬菜結(jié)冰首先是細(xì)胞間隙中的水蒸氣和水生成冰晶，少量的水分子按一定的排列方式形成細(xì)小的晶核,，然后以它為核心, 其余的水分子逐漸結(jié)合上去,，冰晶的不斷長(zhǎng)大，由于固相冰的水蒸氣壓低促進(jìn)了細(xì)胞內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散,。冰晶在細(xì)胞間隙內(nèi)長(zhǎng)大的過程,，也就是細(xì)胞脫水的過程，嚴(yán)重脫水會(huì)造成細(xì)胞質(zhì)壁分離,。凍害的發(fā)生需要一定的時(shí)間,，如果受凍的時(shí)間很短，細(xì)胞膜尚未受到損傷,，細(xì)胞間結(jié)冰危害不大,。通過緩慢升溫解凍后，細(xì)胞間隙的水還可以回到細(xì)胞中去,。但是,，如果細(xì)胞間凍結(jié)造成的細(xì)胞脫水已經(jīng)使膜受到了損傷，即使水果和蔬菜外表不立刻出現(xiàn)凍害癥狀,，但產(chǎn)品很快就會(huì)敗壞,。上面已經(jīng)提到凍結(jié)過程伴隨著細(xì)胞的脫水過程,，脫水必將引起細(xì)胞內(nèi)氫離子、礦質(zhì)離子的濃度增大,，對(duì)原生質(zhì)發(fā)生傷害,，脫水本身對(duì)原生質(zhì)也有直接影響，它們最終都會(huì)導(dǎo)致原生質(zhì)的不可逆變性,，細(xì)胞間隙的冰晶也會(huì)對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生一定的壓力,，使細(xì)胞壁受傷、破裂,，最終導(dǎo)致細(xì)胞的死亡,。
首先要掌握果蔬的最適貯藏溫度，將產(chǎn)品放在適溫下貯藏,，嚴(yán)格控制環(huán)境溫度,，避免水果和蔬菜長(zhǎng)時(shí)間處于冰點(diǎn)以下的溫度中。冷庫中靠近蒸發(fā)器一端溫度較低,，在產(chǎn)品上要稍加覆蓋,，防止產(chǎn)品受凍。用通風(fēng)貯藏庫貯藏產(chǎn)品時(shí),，要注意外界氣溫過低時(shí)的保溫防寒,，通風(fēng)換氣的次數(shù)要相對(duì)減少，應(yīng)該在中午氣溫較高時(shí)進(jìn)行通風(fēng)換氣,。最好用機(jī)保溫車或冰保溫車進(jìn)行長(zhǎng)途運(yùn)輸,，將產(chǎn)品控制在適當(dāng)?shù)臏囟戎校羰褂脽o冷源車輛運(yùn)輸時(shí),，途經(jīng)南方炎熱地區(qū)時(shí)要加冰降溫,，而途經(jīng)北方寒冷地區(qū)時(shí)要注意加強(qiáng)復(fù)蓋保溫措施。一旦管理不慎,，產(chǎn)品發(fā)生了輕微凍害時(shí),，最好不要移動(dòng)產(chǎn)品，以免損傷細(xì)胞,，應(yīng)就地緩慢升溫,，使細(xì)胞間隙中的冰晶融化成水，回到細(xì)胞內(nèi)去,。 二、其它的生理失調(diào) （一）落葉果樹果實(shí)上常見的生理失調(diào) 此類生理失調(diào)主要發(fā)生在落葉果樹的果實(shí)上,，如蘋果,、梨、核果和柑桔果實(shí),。大部分的生理病害只影響局部組織,，例如只影響果皮而不影響皮下果肉,，或只影響果肉中的一定區(qū)域，或果心,。 對(duì)于許多生理失調(diào)的起因尚不清楚,，對(duì)導(dǎo)致生理病害癥狀出現(xiàn)的代謝過程還不了解。大部分的生理失調(diào)現(xiàn)象都是在實(shí)際工作中發(fā)現(xiàn)的,，例如果實(shí)貯藏在低溫下時(shí),，會(huì)出現(xiàn)各種各樣的褐變，由于當(dāng)時(shí)無法將它們進(jìn)行分類,，因此就根據(jù)它們的癥狀起了一些描述性的名稱,，至今還在使用。蘋果的生理病害見表2,。其實(shí)蘋果的生理病害并不比其它的水果多(表2),，只不過有關(guān)蘋果的研究更多一些，隨著研究工作的深入開展,，在其它的產(chǎn)品上也會(huì)發(fā)現(xiàn)更多的生理病害,。已有的研究結(jié)果表明，生理失調(diào)的發(fā)生與否與許多因素有關(guān),，例如果蔬的采收成熟度,、栽培措施、生長(zhǎng)季節(jié)的氣候條件,、果實(shí)的大小及采收條件和過程等等,。因此，對(duì)敏感性高的果實(shí),，不宜作長(zhǎng)期貯藏,，以便減少生理病害。 表2 蘋果的一些生理病害 （自 PostHarvest, 1981) --------------------------------------------------------------------------- 病害名稱 癥 狀 --------------------------------------------------------------------------- 果皮褐燙(虎皮病) 表皮稍凹陷褪色, 嚴(yán)重時(shí)可擴(kuò)展到整個(gè)果面 日灼病 發(fā)生在生長(zhǎng)期間被太陽灼傷的部位,，病部呈褐色,， 嚴(yán)重時(shí)呈黑色 衰老崩潰 在過熟或貯藏過長(zhǎng)的果實(shí)中發(fā)生果肉呈褐色粉質(zhì)狀 低溫傷害 皮層褐變 紅玉斑點(diǎn)病 以皮孔為中心的表皮斑點(diǎn)在貯藏溫度較高時(shí)發(fā)生 苦陷病(軟或深褐燙) 表皮上的軟凹陷病斑, 呈褐色至黑色, 有明顯的區(qū) 域性，病斑稍向果肉延伸 衰老褐斑 貯藏過長(zhǎng)的果實(shí)外表皮上的灰色斑點(diǎn) 褐果心(果心發(fā)紅) 果心處褐變 水心病(蜜病) 果肉出現(xiàn)半透明區(qū)域,，在貯藏過程中變?yōu)楹稚?/p> 褐心病 果肉中有明顯的褐色區(qū)域,，可發(fā)展為空洞 --------------------------------------------------------------------------- 表3 其它果實(shí)的一些生理病害 (摘自 PostHarvest,1981) ------------------------------------------------------------------------------ 產(chǎn)品 生理病害 癥 狀 ------------------------------------------------------------------------------ 梨 果心崩潰 貯藏過期的果實(shí)果心變褐, 變軟 頸腐病，維管束腐爛 連接果柄與果心的維管束顏色由褐變黑 果皮褐斑 果皮上的灰色斑,，轉(zhuǎn)為黑色,，貯藏早期發(fā)生 貯藏斑 貯藏期過長(zhǎng)果實(shí)上的褐色斑 褐心病 果肉中有明顯的褐色區(qū)域，可發(fā)展為空洞 葡萄 貯藏褐斑 白葡萄果皮上出現(xiàn) 柑桔 貯藏褐斑 果皮上褐色凹陷狀斑 桃 毛絨病(Woolliness) 赤褐色, 果肉干枯 李子 冷藏傷害 果皮和果肉出現(xiàn)褐色凝膠 ------------------------------------------------------------------------------ 現(xiàn)已研究出用調(diào)節(jié)溫度的方法可以將上述生理病害減小到最低程度,，在蘋果貯藏的第一個(gè)月,，使溫度從3℃緩慢地降到0℃，能夠有效地減少蘋果的低溫傷害和軟褐變,。在貯藏中期,，將溫度升到20℃幾天,，然后再回到低溫，可以減少蘋果和核果的低溫傷害,。但這種間歇升溫的方法在商業(yè)上不實(shí)用,，因?yàn)樯郎貢?huì)增高呼吸強(qiáng)度，會(huì)縮短同庫房中那些對(duì)低溫不敏感果實(shí)的貯藏壽命,。 用氣調(diào)方法可以防止蘋果褐心病,。總之,，防止生理病害的根本辦法是首先了解導(dǎo)致病害發(fā)生的代謝過程,，然后設(shè)法防止該代謝過程的發(fā)生。用化學(xué)控制,、物理處理,、合理栽培及培育抗病害品種，都能減少貯藏中發(fā)生的生理病害,。 低溫貯藏對(duì)水果和蔬菜是有益的,，因?yàn)榈蜏乜梢越档秃粑痛x的速度，但是低溫并不能將新陳代謝的各個(gè)方面都抑制到同樣的程度,。有些反應(yīng)對(duì)低溫敏感,，在某一臨界溫度下反應(yīng)會(huì)完全停止，幾種這樣受冷后不穩(wěn)定的酶系統(tǒng)已經(jīng)從植物組織中分離出來了,。降溫并不能將其它系統(tǒng)的活性降低到像對(duì)呼吸一樣的程度 （二）逆境氣體傷害 氣體傷害主要是指氣調(diào)或限制氣調(diào)貯藏過程中,，由于氣體調(diào)節(jié)和控制不當(dāng)，造成氧氣過低或二氧化碳濃度太高,，導(dǎo)致果蔬發(fā)生的低氧和高二氧化碳傷害,。此外，貯藏壞境中的乙烯及其它揮發(fā)性物質(zhì)的累積,，或冷庫中漏氨也都可能造成果蔬生理傷害,。果蔬組織內(nèi)的各種氣體是否會(huì)達(dá)到有害水平，取決于組織的氣體交換速度,。氣體在細(xì)胞間隙內(nèi)沿著各部位不同分壓形成的氣體濃度梯度,從高分壓向低分壓擴(kuò)散,。擴(kuò)散速度受細(xì)胞間隙大小及其占組織體積的比例、擴(kuò)散距離(產(chǎn)品大小,、厚薄),、產(chǎn)品表面結(jié)構(gòu)和通透性、產(chǎn)品的呼吸代謝的性質(zhì)和速度以及環(huán)境溫度等因素的影響,。 1．低氧傷害 低氧傷害的主要癥狀是果蔬表皮組織局部塌陷,，褐變，軟化，不能正常成熟,，產(chǎn)生酒精味和異味。 果蔬周圍 1-3%的O2濃度一般是安全濃度, 但產(chǎn)品種類或貯藏溫度不同時(shí),，O2的臨界濃度可能不同,。如菠菜和菜豆進(jìn)行無氧呼吸的O2臨界濃度為1%, 石刁柏為2.5%, 豌豆和胡蘿卜為4%, 馬鈴薯10℃下, 1%的O2對(duì)薯塊有害。據(jù)研究,，當(dāng)果蔬周圍的氧濃度為1-3%時(shí), 細(xì)胞中溶解的O2濃度可達(dá)到5×10-6M時(shí),，細(xì)胞色素C能夠得到它所能利用的大部分O2,可維持正常的呼吸。蘋果低氧的外部傷害為果皮上呈現(xiàn)界線明顯的褐色斑, 由小條狀向整個(gè)果面發(fā)展, 褐色的深度取決于蘋果的底色,。低氧的內(nèi)部傷害是褐色軟木斑和形成空洞,，有內(nèi)部損傷的地方有時(shí)與外部傷害相鄰，有內(nèi)部損傷的地方常常發(fā)生腐爛,，但總是保持一定的輪廓,。此外低氧癥狀還包括酒精損傷，果皮有時(shí)形成白色或紫色斑塊,。抱子甘藍(lán)在2.5℃和0.5% O2中2周, 心葉變成鐵銹色, 煮熟后有一種特殊苦味,。甘藍(lán)在上述條件下，分生組織褐變,?；ㄒ嗽?℃, 0.25 %或0.5% O2下貯藏8天, 然后在10℃下3天, 會(huì)出現(xiàn)低氧傷害, 塊狀花序凹陷，小花呈淺褐色,。當(dāng)傷害不嚴(yán)重時(shí),，只有都煮熟后才表現(xiàn)出癥狀。亞洲梨在0℃和1%O2下4個(gè)月, 表皮會(huì)出現(xiàn)青銅色凹陷, 鴨梨或茨梨在0℃和1% O2下2個(gè)月或2%O2下4個(gè)月可引起果肉褐變,。 2．高二氧化碳傷害 CO2傷害的癥狀與低O2傷害相似, 主要表現(xiàn)為果蔬表面或內(nèi)部組織或兩者都發(fā)生褐變, 出現(xiàn)褐斑,、凹陷或組織脫水萎蔫甚至形成空腔。傷害機(jī)制主要是抑制了線粒體和琥珀酸脫氫酶的活性,，對(duì)末端氧化酶和氧化磷酸化作用也有抑制作用,。各種蔬菜對(duì)CO2的敏感性差異性很大，結(jié)球萵苣在1-2% CO2中短時(shí)間就可受害, 芹菜,、綠菜花,、菜豆、胡蘿卜對(duì)CO2也較敏感,，青菜花,、洋蔥、蒜苔等較耐CO2,，短時(shí)期內(nèi)CO2超過10%也不致受害,。 高CO2可以引起果實(shí)組織的多種褐變, 如蘋果果心發(fā)紅, 蘋果和梨的褐心，鴨梨對(duì)CO2非常敏感，貯藏過程中CO2超過1%時(shí), 會(huì)增加果實(shí)的黑心病發(fā)生率,。高CO2對(duì)香蕉有毒害信用, 其毒害程度與香蕉的成熟度,、處理時(shí)間的長(zhǎng)短和貯藏溫度有關(guān)，早采收的香蕉,，飽滿度低,，在高溫下長(zhǎng)期貯藏，果實(shí)容易遭受高CO2傷害,，如果在低溫下貯藏,，即使CO2的不高(5-10%), 香蕉也會(huì)受CO2的傷害。柑桔類果實(shí)對(duì)CO2也非常敏感,，蕉柑和甜橙在通風(fēng)不良的貯藏場(chǎng)所貯藏一段時(shí)間以后,，不論貯溫的高低都會(huì)出現(xiàn)CO2傷害，有試驗(yàn)表明,，蕉柑在7-9℃(非冷害溫度)和3-6%的CO2下45天, 就會(huì)出現(xiàn)水腫,。在高CO2(15%或更高)下,草莓、香蕉,、橙,、蘋果和其它果品都會(huì)產(chǎn)生異味。 （三）其它生理傷害及其癥狀 水果和蔬菜采后經(jīng)常出現(xiàn)不同程度的褐變,，這種現(xiàn)象主要是由于產(chǎn)品缺乏某些礦物質(zhì)引起的,，許多研究表明，作物生長(zhǎng)期間或采后以后施用一些特殊無機(jī)鹽可以防止或減輕褐變,，但是無機(jī)鹽類防止失調(diào)的機(jī)理目前還不很清楚,。果蔬在生長(zhǎng)發(fā)育過程中所吸收的無機(jī)鹽必須保持平衡狀態(tài)，缺乏任何一種必要的礦物質(zhì)都會(huì)導(dǎo)致整個(gè)機(jī)體或局部組織的正常發(fā)展,，從而產(chǎn)生失調(diào),。 1．缺鈣失調(diào) 鈣比其它的無機(jī)鹽與失調(diào)的關(guān)系更為密切，鈣防止失調(diào)的作用可能是生理上的,，鈣可以抑制果蔬的呼吸作用和其它代謝過程,。鈣與細(xì)胞中膠層中的果膠物質(zhì)結(jié)合在一起，形成果膠酸鈣,，與細(xì)胞膜有關(guān),，加鈣是通過加強(qiáng)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)來防止失調(diào)的。番茄施加鈣鹽能防止果頂腐爛,，而對(duì)蘋果的苦陷病施用鈣只能得到部分控制(表4),。 表4 水果蔬菜中與鈣有關(guān)的失調(diào) （摘自 Postharvest，1981） ---------------------------------------------------------------------------- 蘋果 苦豆病 鱷梨 果頂斑點(diǎn) 芒果 軟尖病 草莓 葉灼傷 櫻桃 裂果 菜豆 下胚軸壞 洋白菜 內(nèi)部燒尖（頂端灼傷） 大白菜 內(nèi)部燒尖 抱子甘藍(lán) 內(nèi)部褐變 胡蘿卜 凹陷斑,，裂口 芹菜 黑心病 萵苣 黑心病,，燒尖病 生菜 燒尖病 番茄 蒂腐病,、黑籽病，裂果 西瓜 蒂腐病 馬鈴薯 芽損傷,，燒尖 青椒 蒂腐病 ----------------------------------------------------------- 2．缺硼失調(diào) 蘋果中缺硼會(huì)引起果實(shí)內(nèi)部木栓化,，其特征是果肉凹陷, 與苦豆病不易區(qū)別。但是內(nèi)部木栓化可以用噴硼來防治,，而苦豆病則不行,，此外，內(nèi)部木栓病只在采前發(fā)現(xiàn),，苦豆病則在采后發(fā)生。 3．缺鉀失調(diào) 鉀的含量的高低與果蔬異常代謝有關(guān),,。鉀含量高時(shí),，蘋果的苦痘病發(fā)生率高，鉀含量低可抑制番茄紅素的生物合成,，從而延遲番茄的成熟,。 其它的礦物質(zhì)也可能在其它的病害發(fā)生中起作用，例如給蘋果注射銅,、鐵和鈷,，會(huì)引起類似于低溫傷害和果皮褐燙病癥狀，因?yàn)樗鼈?，特別是銅對(duì)酶系統(tǒng)有催化作用,，故能導(dǎo)致酶促褐變。 |
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２．凍害的機(jī)制
３．防止凍害及緩凍方法
