在亞洲東部的叢林里，老虎是獸中之王,；在非洲的稀樹大草原,，獅子是無可爭議的王者。然而,，在歐洲和北亞廣袤的亞寒帶針葉林中,，似乎沒有一種食肉動物能占據(jù)絕對優(yōu)勢。這里有四種大型食肉動物：棕熊（100-400千克）,、狼（30-50千克）,、歐亞猞猁（15-30千克）和狼獾（10-18千克），它們習(xí)性各不相同,，在生態(tài)系統(tǒng)中分別飾演不同角色,，形成了“一超三強(qiáng)”的多極化格局。

需要注意的是,，本文討論的是亞寒帶針葉林生態(tài)系統(tǒng),，北亞東南角烏蘇里地區(qū)的針闊混交林中有老虎，北極圈內(nèi)有北極熊出沒,，這些不在本文討論范圍之內(nèi),。

棕熊：超級雜食者

棕熊是亞寒帶生態(tài)區(qū)最大的食肉目動物，但它卻是雜食性的,，日常以素食為主,，與其他食肉動物不構(gòu)成強(qiáng)烈競爭。棕熊只有在初冬和春天的時候吃肉比較多,，目的是補(bǔ)充蛋白質(zhì),，主要通過食腐獲得，這個時候狼和猞猁都深受其害,。

在北美的研究表明,，成年公棕熊幾乎100%能搶到狼群的獵物，即便面對十幾只的大狼群,。至于小狼群,，母熊甚至?亞成年棕熊就能得手。歐亞的狼群體型和規(guī)模均遜于北美,，棕熊搶食更容易,。獨(dú)居的猞猁更沒有本事在棕熊面前保住獵物，在北歐,、東南歐和遠(yuǎn)東,，學(xué)者都發(fā)現(xiàn)過棕熊循著猞猁足跡獲取獸尸,，猞猁的獵物有5-27%最終會落入棕熊之手。

棕熊和狼獾都是清道夫，當(dāng)兩者在獸尸旁邊相遇,，棕熊將占據(jù)優(yōu)勢,。狼獾對狼和猞猁只能撿剩飯，棕熊有能力直接把它們趕走,。在克斯諾亞爾斯克地區(qū),，1987年春，研究者通過直升機(jī)觀察到,，一只棕熊在大口啃食獸尸,，狼獾在一邊耐心等著輪到自己。

棕熊有時也會對其他食肉動物的安全造成一定威脅,，狼,、猞猁和狼獾對此的態(tài)度都是“惹不起，躲得起”,。在白俄羅斯,，棕熊經(jīng)常逼迫親狼，意圖傷害幼狼,。2018年7-9月,，一只公棕熊經(jīng)常在狼窩附近晃悠，狼夫妻最后干脆放棄了這個窩,，這之后熊也不來了,。2019年5月，兩只棕熊經(jīng)常跟蹤狼爸狼媽,，它們最后找到了狼窩,，把整窩小狼都?xì)⑺懒?/strong>；2018年5~6月也有一窩小狼被熊滅了,。對狼來說,，躲避棕熊對幼仔成活非常重要。

體型碩大的棕熊實(shí)力遠(yuǎn)非狼,、猞猁和狼獾可比,，甚至超過獅、虎,，是亞寒帶針葉林中唯一一種超級猛獸,。但由于熊雜食，且行動相對笨拙,，無法像獅,、虎那樣對百獸產(chǎn)生很強(qiáng)的壓制作用,。正因?yàn)榇耍叭龔?qiáng)”才得以在這里各顯神通,。

狼：最強(qiáng)捕食軍團(tuán)

狼和歐亞猞猁是歐洲和北亞的兩種頂級捕食者,，但相比之下,，狼處在更高的位置。首先,，狼的獵物個頭比猞猁更大,，它可以將馬鹿和野豬作為主食，而且是成年駝鹿和歐洲野牛的唯一捕食者,。而猞猁主食野兔和狍子,，只是偶爾捕食成年馬鹿和野豬。

其次,，由于狼個體大,，食量大，而且成群活動,，它對有蹄動物種群的控制作用通常比猞猁更強(qiáng),。狼是極具耐力的狩獵者，它們能以8-9km/h的速度連續(xù)奔跑幾個小時,，還能保持50-70km/h的高速沖刺20多分鐘,。據(jù)專家觀察，四只狼是狩獵馬鹿的最佳團(tuán)體,，獵捕野牛則最好上大群,，但實(shí)際上一兩只狼就能殺死很大的獵物,。

第三,，狼的存在有時會導(dǎo)致猞猁調(diào)整飲食，這證明狼對食物資源的利用更高效,。在歐洲,，盡管狼最喜歡的獵物是馬鹿，猞猁最喜歡吃狍子,，但狼也抓狍子,，猞猁也抓馬鹿，因此兩者存在一定競爭,。研究顯示,，在有狼的地區(qū)，猞猁會較少捕食狍子（從62%降至28%）,，更多捕食野兔（從3%增至20%）,，以減少與狼的競爭,。

第四,，狼群偶爾搶劫猞猁。狼總體而言是個捕食者,，但與猞猁相比就是清道夫,。研究人員在白俄羅斯記錄到4次狼群搶劫猞猁，有兩次被搶的是帶仔雌猞猁,，還有兩次是獨(dú)居猞猁,，搶劫者為2~6只狼。在波蘭,，猞猁的獵物有五分之一最后被狼撿了去,。

狼有時仗著個頭大或“狼多勢重”欺負(fù)其他食肉動物。在瑞典,，動物學(xué)家在1200天的追蹤中,，3次記錄到狼殺死赤狐。盡管比較罕見,，狼也襲擊狼獾,，尤其是因落入陷阱而跑不掉的狼獾。狼獾特別難纏,，又擅長爬樹,，而且肛門處有發(fā)達(dá)的臭腺，能通過“放臭屁”把狼熏跑,。在勒拿河流域某地,，有一只狼獾爬上了樹，一群狼將它圍住,，除了啃較矮的樹枝撒氣外無計(jì)可施,；在該地區(qū)，研究者在五年的時間里未確認(rèn)一起狼捕殺狼獾的事件,。

在亞庫特某地,，1994年4月，兩只狼趁一只狼獾啃食狍尸的時候襲殺了它,。同年11月,，三只狼將一只狼獾驅(qū)趕上樹，狼久久不離去,，狼獾最后被凍死在樹杈上,。總體來說,，狼是狼獾的最大天敵,，據(jù)粗略估計(jì),，狼造成的狼獾死亡率約占死亡總數(shù)的3-6%。

連未成年棕熊都可能淪為狼的受害者。在堪察加半島中部,，1978年,，一對狼夫婦殺死了一只幼熊；1999年,，三只狼追捕母熊和幼仔,，成功殺死了一只50千克的幼仔，兇手之一是只60千克重的大雄狼,。1950-1970年間,，白俄羅斯狼和棕熊數(shù)量都有很多，但20年間只發(fā)生了一次狼殺死棕熊,，遇害者為一只3歲的亞成年熊,。

猞猁：精致的殺手

歐亞猞猁體型比狼小，又是獨(dú)居動物,，其實(shí)力遠(yuǎn)不如狼群,。然而，與狼相比,，猞猁似乎更有獸王的樣子,。在猞猁與狼的較量中，吃虧的往往是狼,。過去常有人說狼是猞猁的天敵,，此乃訛傳。迄今為止,，狼殺猞猁的記錄只有兩例,，一是1937年俄羅斯的雙狼殺單猞猁，二是21世紀(jì)初白俄羅斯的狼群3次襲擊猞猁母子,，其中一次殺死了一只幼仔,。在歐洲和西伯利亞8個地區(qū)的研究都顯示,，狼無法影響猞猁的分布和數(shù)量,。

相反,，猞猁殺狼要多得多。如果猞猁密度較小,，還可以與狼共存,，如在波蘭,、瑞典等地。但如果猞猁密度達(dá)到比較高的水平,，如在白俄羅斯納利博基森林達(dá)到了8只/百平方千米,，狼就遭殃了。猞猁會在狼崽子滿周歲以前,，把它們都給殺光了,，經(jīng)常是整窩狼崽被一窩端。由于猞猁的屠戮,，2016-2018年納利博基森林里狼的繁殖陷入了停滯,，成年狼被迫冒著被獵人獵殺的危險(xiǎn)，到森林周邊地區(qū)繁殖,。

如果你認(rèn)為猞猁只敢偷偷對狼崽下手,，那就錯了。在白俄羅斯,，有兩只臨產(chǎn)的母狼被猞猁襲殺,。有只母狼在窩邊看護(hù)幼仔，但當(dāng)它看到一只大個體雄猞猁出現(xiàn),，就立即逃走了,，一窩幼仔都被猞猁咬死。還有只小個體母狼和它的一窩幼仔一起消失了,，專家懷疑也是猞猁干的,。2017年4月，一只雄狼和一只老猞猁面對面打了一架,，老猞猁贏了,，雄狼被擊中了肚子，疑似傷重而死,。白俄野生動物專家瓦迪姆說,，大個體雄猞猁單挑可勝任何一只狼。

猞猁對其他食肉獸的殺心遠(yuǎn)比狼重，其飲食中食肉獸占比高達(dá)4-12%,，在它的胃容物中經(jīng)?？梢哉业匠嗪⑺甚?、家狗,、野貓和狗獾的殘余物，這還不算為清除競爭對手而殺了沒有吃的。

赤狐是猞猁的常規(guī)獵物,，雖然狼和猞猁都會刻意清除赤狐,，但猞猁殺的赤狐比狼多得多，有只猞猁一天就殺了3只赤狐,。猞猁的大腳掌更適合在雪地上行走,，一到冬天赤狐就遭殃了。在俄羅斯,，在猞猁繁盛的地方,，一到隆冬季節(jié)赤狐就會絕跡。因此,，赤狐很害怕猞猁,，它經(jīng)常為了討口剩飯吃而循著狼的蹤跡，但從不敢跟蹤猞猁,。

與狼不同的是,，猞猁是伏擊型獵手，除了巡視領(lǐng)地,，它都是躲在隱蔽處,。一旦發(fā)現(xiàn)獵物出沒，它就慢慢靠近,，然后猛地?fù)涑鰜韺C物擊殺,。耐力是猞猁的弱項(xiàng)，它追逐獵物通常不超過20米,。

在白俄羅斯森林里的研究發(fā)現(xiàn),，百獸包括狼聞到猞猁的氣味都很緊張,，如臨大敵一般，卻都不怕狼的氣味,。其中緣由是,，狼天天到處刷存在感，百獸都習(xí)慣了,，因此它們更害怕行跡隱蔽的猞猁,。馬鹿、狍子和赤狐緊張是因?yàn)殁︶撬鼈兊奶鞌?，而狼緊張是因?yàn)殁︶撬摹巴觋幱啊?，唯?dú)駝鹿面對猞猁氣味表現(xiàn)得很淡定，這也反映了駝鹿的體型確實(shí)超出了猞猁的獵捕能力范圍,。

狼獾：職業(yè)清道夫

狼獾的捕獵能力較差,，它主要扮演清道夫的角色,，靠吃狼和猞猁獵獲的獸尸為生,。在歐洲和北亞的清道夫中,，狼獾對烏鴉、松鴉,、赤狐,、貉和松貂等均占優(yōu)勢，僅次于棕熊,。狼獾作為清道夫比棕熊更專業(yè),，它在狼、猞猁兩大強(qiáng)敵的夾縫中活得很滋潤,。

在挪威和芬蘭,，狼獾很樂意與狼共享?xiàng)⒌?，尤其冬天，它對狼的獵物非常依賴,。在瑞典,，狼獾領(lǐng)地和猞猁完全重疊。這里狼獾的主食是馴鹿,，占85%,，而其中61%是撿猞猁捕獲的鹿尸。猞猁每年提供的馴鹿肉（扣除猞猁自己吃的部分）,，是狼獾年需求量的兩倍,，是狼獾每年自己獵獲量的20倍。

狼獾雖然貪食,，而且兇猛好斗,，但并不像一些人描述的那樣為了一頓飯不要命。在處理與兩種更大的食肉動物的關(guān)系方面,，狼獾非常謹(jǐn)慎,，很少玩硬的。狼和猞猁主要在獵殺后的頭幾日進(jìn)食,，狼獾則在它們放棄之后繼續(xù)吃好久,，直到將獸尸啃得連骨頭渣都不剩。

狼獾和猞猁雖然共享領(lǐng)地,，但近距離接觸極為罕見,。它們之間的戰(zhàn)爭像一場“超視距的威懾戰(zhàn)”，它們都具有發(fā)達(dá)的嗅覺,，當(dāng)意識到對方在前方的時候,，通常就會停止前進(jìn)，避免發(fā)生遭遇戰(zhàn)。其中狼獾是更為敏感的一方,，它通常在距離猞猁100-400米的時候做出反應(yīng),，及時回避。

研究者統(tǒng)計(jì)了同域棲息的狼獾與猞猁相隔的距離，發(fā)現(xiàn)多在1000米以上,，相遇的概率只有1%,。當(dāng)它們相遇，有80%是狼獾退讓,，10%是猞猁退讓,，10%是兩者都撤退。在挪威和瑞典,，學(xué)者都觀察到過猞猁打跑狼獾的畫面,。狼獾獲取的猞猁獵物，有71%是撿剩飯,，29%是偷竊,，從來沒有強(qiáng)搶的。

由于狼成群,，而且狼群是狼獾主要天敵,，因此狼獾面對狼的時候更加小心。在俄羅斯的西薩彥嶺地區(qū),，狼獾喜歡吃狼的剩飯,，它經(jīng)常跟著狼群，但每次都比狼群晚到1~2天,。研究者只發(fā)現(xiàn)過一例狼群在進(jìn)食,，狼獾在遠(yuǎn)處等著。在北亞多地都記錄到過狼獾偷吃獸尸被返回的狼群攻擊,，如果它不能及時逃上樹,，就有可能被狼咬死。

在挪威，狼獾在高海拔地區(qū)更為活躍,，因?yàn)樵诘秃０蔚貐^(qū)容易遭遇狼,。這里的狼獾從不敢循著狼的蹤跡，盡管這種做法找獸尸很高效,。狼獾平均在狼捕獵后5.5天前來造訪獸尸,，若狼吃了一次就再也沒回來,，狼獾平均3.2天前來造訪；若狼又回來過,，狼獾平均8.9天造訪,。

狼獾嗅覺敏銳，而且活動能力很強(qiáng),，因此能很快發(fā)現(xiàn)狼和猞猁捕獵,。而且狼獾有一個習(xí)慣,，當(dāng)它發(fā)現(xiàn)狼或者猞猁的獵物,，就把獸尸肢解，然后一塊塊地運(yùn)走藏起來,。這種策略使它既能獲取更多的肉,，又能避免與狼和猞猁發(fā)生沖突，這正是狼獾的智慧,。

狼獾體型比猞猁還小一些,，但它非常勇敢，實(shí)力亦不容小覷,，單狼和猞猁都對它頗為忌憚,。在俄羅斯北部，曾有只瘦弱猞猁被狼獾殺死,。因此,，對狼和猞猁這兩位精致的獵手來說，有時候與其和狼獾糾纏,，倒不如再去抓一只獵物來得實(shí)在,。

研究者統(tǒng)計(jì)了北歐1846~1970年“三強(qiáng)”的種群數(shù)量變化,，發(fā)現(xiàn)：①狼獾數(shù)量與猞猁正相關(guān)；②當(dāng)狼的密度較高的時候,，狼獾數(shù)量與狼負(fù)相關(guān),，但當(dāng)狼密度下降到一定閾值以下就是正相關(guān)了。因此,，狼獾受益于猞猁和低密度的狼,，而高密度的狼能一定程度上抑制狼獾。

“一超三強(qiáng)”的多極化格局

單從殺戮記錄來看,，猞猁殺狼多于狼殺猞猁,，狼經(jīng)常捕殺狼獾，而狼獾又有殺猞猁的記錄,，似乎存在三角克制關(guān)系,。其實(shí)不然,，殺戮記錄中某一方占優(yōu)是由環(huán)境導(dǎo)致的。

例如,，這里邊狼獾的分布區(qū)是最靠北的,，而猞猁不能很好適應(yīng)太深的積雪，在狼獾殺死瘦弱猞猁事件的發(fā)生地,，狼獾密度是猞猁的十倍多,，這說明當(dāng)?shù)丨h(huán)境對狼獾友好而不太適合猞猁。而在當(dāng)今歐洲的森林里,，生境異質(zhì)化程度很高（有很多倒木和灌木叢）,，狼群在開闊地帶的優(yōu)勢發(fā)揮不出來，猞猁卻得天獨(dú)厚,，它可以躲在暗處,，隨時準(zhǔn)備給落單、脆弱的狼致命一擊,。

總的來說,，在亞寒帶針葉林里,，棕熊最強(qiáng)，但相對與世無爭,。狼群的實(shí)力超過猞猁和狼獾,，但受限于針葉林的環(huán)境，狼無法維持大群,?！叭龔?qiáng)”成年健康個體單挑在一個級別上，它們能做到有來有往,。借用前蘇聯(lián)學(xué)者的一句話來說,，這四種大型食肉獸之間的競爭關(guān)系是穩(wěn)定而平衡的，沒有一種能強(qiáng)烈抑制,、排擠其他幾種,。因歐洲和北亞的動物世界呈現(xiàn)出“一超三強(qiáng)”的多極化格局。