病毒是一種小型感染因子,，只能在其他生物的活細胞內復制。病毒可以感染所有類型的生命形式,，從動物和植物到微生物,，包括細菌和古細菌。[1]

自Dittri Ivanovsky于1892年發(fā)表文章描述感染煙草植物的非細菌病原體以及1898年Martinus Beijerinck發(fā)現(xiàn)的煙草花葉病毒[2]以來,，已詳細描述了約5,000種病毒,，[3]盡管有數(shù)百萬種類型。[4]病毒幾乎存在于地球上的每個生態(tài)系統(tǒng)中,，是最多種類型的生物實體,。[5] [6]病毒研究被稱為病毒學，是微生物學的一個子專業(yè),。

雖然不在感染細胞內或在感染細胞的過程中,，但病毒以獨立顆粒的形式存在。這些病毒顆粒,，也稱為病毒顆粒,，由以下物質組成：（i）由DNA或RNA制成的遺傳物質，攜帶遺傳信息的長分子; （ii）蛋白質外殼,，稱為衣殼,，圍繞并保護遺傳物質;在某些情況下（iii）圍繞蛋白質外殼的脂質包膜,。這些病毒顆粒的形狀從一些病毒種類的簡單螺旋形和二十面體形式到其他病毒種類的更復雜結構,。大多數(shù)病毒種類的病毒顆粒太小，無法用光學顯微鏡觀察到,。平均病毒粒子大約是普通細菌的一百分之一,。

病毒在生命進化史中的起源尚不清楚：有些可能是從質粒中進化出來的 - 可以在細胞間移動的DNA片段 - 而其他可能是從細菌進化而來的。在進化過程中,，病毒是水平基因轉移的重要手段,，它可以增加遺傳多樣性。[7]病毒被一些人認為是生命形式,，因為它們攜帶遺傳物質,，通過自然選擇繁殖和進化，但缺乏通常被認為是生命必需的關鍵特征（例如細胞結構）,。因為它們擁有一些但并非所有這些品質,，病毒被描述為“生命邊緣的生物”，[8]和復制者,。[9]

病毒以多種方式傳播;植物中的病毒通常通過以植物汁液為食的昆蟲從植物傳播到植物,，如蚜蟲;動物中的病毒可以通過吸血昆蟲攜帶。這些攜帶疾病的生物被稱為載體,。流感病毒通過咳嗽和打噴嚏傳播,。諾如病毒和輪狀病毒是病毒性胃腸炎的常見原因,，通過糞 - 口途徑傳播，并通過接觸在人與人之間傳播,，在食物或水中進入人體,。艾滋病毒是通過性接觸和接觸受感染血液傳播的幾種病毒之一。病毒可感染的多種宿主細胞稱為“宿主范圍”,。這可能很窄,，這意味著病毒能夠感染少數(shù)物種，或者廣泛,，這意味著它能夠感染許多物種,。[10]

動物的病毒感染引起免疫反應，通?？梢韵腥镜牟《?。 免疫應答也可以通過疫苗產(chǎn)生，其賦予對特定病毒感染的人工獲得性免疫,。 一些病毒,，包括導致艾滋病和病毒性肝炎的病毒，會逃避這些免疫反應并導致慢性感染,。 抗生素對病毒沒有影響,，但已開發(fā)出幾種抗病毒藥物。

視頻1： ↓ 病毒來自哪里,？

內容

1 詞源

2 歷史

3 起源

4 微生物學

4.1 生命屬性

4.2 結構

4.3 基因組

4.3.1 基因組大小

4.4 基因突變

4.5 復制周期

4.6 基因組復制

4.7 對宿主細胞的細胞病變效應

4.8 休眠和潛伏感染

4.9 范圍

5 分類

5.1 ICTV分類

5.2 巴爾的摩分類

6 在人類疾病中的作用

6.1 流行病學

6.2 流行病和流行病

6.3 癌癥

6.4 主動防御機制

6.5 預防和治療

6.5.1疫苗

6.5.2 抗病毒藥物

7 其他物種的感染

7.1 動物病毒

7.2 植物病毒

7.3 細菌病毒

7.4 古細菌病毒

8 在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用

9 在進化中的作用

10 申請

10.1 生命科學和醫(yī)學

10.1.1 病毒療法

10.2 材料科學和納米技術

10.3 合成病毒

10.4 武器

11 參考文獻

詞源

這個詞來自拉丁語neutervīrus,，指的是毒藥和其他有毒液體，來自“與梵語vi?a毒藥相同的印歐語基礎,，Avestanvī?a毒藥,，古希臘語毒藥”，首先在1398年在John Trevisa的翻譯中用英語證實,。 Bartholomeus Anglicus的De Proprietatibus Rerum,。[11] [12]毒性，來自拉丁文virulentus（有毒）,，可以追溯到c,。 1400 [13] [14]在1892年Dmitri Ivanovsky發(fā)現(xiàn)病毒之前，1728年[12]首次記錄了“導致傳染病的藥劑”的含義,。英語復數(shù)是病毒（有時也是病毒[15]或vira [16]）,，而拉丁詞是一個群眾名詞，沒有經(jīng)典證明的復數(shù)（vīra用于新拉丁語[17]）,。形容詞病毒可以追溯到1948年,。[18]術語病毒粒子（復數(shù)病毒粒子），可追溯到1959年,，[19]也被用來指從細胞中釋放出來的單一,，穩(wěn)定的感染性病毒粒子,，完全能夠感染相同類型的其他細胞。[20] 

歷史

一個戴著西裝,，坐在長椅上的一個大窗口的老戴著眼鏡的男人,。 工作臺上覆蓋著小瓶子和試管。 在他身后的墻上是一個大型的老式時鐘,，下面是四個小封閉的架子,，上面放著許多整齊的標簽瓶子。

artinus Beijerinck于1921年在他的實驗室工作

主要文章：病毒學史和病毒的社會史

路易斯巴斯德無法找到狂犬病的致病因子,，并推測病原體太小而無法用顯微鏡檢測到,。[21] 1884年，法國微生物學家Charles Chamberland發(fā)明了一種過濾器（今天稱為Chamberland過濾器或巴斯德 - Chamberland過濾器）,，其孔隙小于細菌,。因此，他可以將含有細菌的溶液通過過濾器并完全除去它們,。[22] 1892年,，俄羅斯生物學家Dmitri Ivanovsky使用這種過濾器來研究現(xiàn)在所謂的煙草花葉病毒。他的實驗表明,，受感染的煙草植物的碎葉提取物在過濾后仍然具有感染性,。 Ivanovsky認為感染可能是由細菌產(chǎn)生的毒素引起的，但沒有追求這個想法,。[23]當時人們認為所有傳染性病原體都可以被過濾器保留并在營養(yǎng)培養(yǎng)基上生長 - 這是疾病細菌理論的一部分,。[2] 1898年，荷蘭微生物學家Martinus Beijerinck重復了這些實驗,，并確信過濾后的溶液含有一種新形式的傳染因子,。[24]他觀察到這種藥劑僅在分裂的細胞中成倍增加,，但由于他的實驗沒有表明它是由顆粒組成的,，他稱之為傳染性體液（可溶性活菌），并重新引入了病毒這個詞,。 Beijerinck堅持認為病毒本質上是液體,，后來溫德爾·斯坦利（Wendell Stanley）證明了這種病毒是微粒的。[23]同年,，F(xiàn)riedrich Loeffler和Paul Frosch通過類似的過濾器傳遞了第一種動物病毒 - 口蹄疫病毒（aphthovirus）,。[25]

在20世紀初，英國細菌學家Frederick Twort發(fā)現(xiàn)了一組感染細菌的病毒,，現(xiàn)在稱為噬菌體[26]（或通常是噬菌體）,，法國 - 加拿大微生物學家Félixd'Herelle描述了病毒，當加入細菌時在瓊脂平板上,，會產(chǎn)生死細菌的區(qū)域,。他準確地稀釋了這些病毒的懸浮液,，發(fā)現(xiàn)最高的稀釋度（最低的病毒濃度），而不是殺死所有的細菌,，形成了死亡生物的不連續(xù)區(qū)域,。計算這些區(qū)域并乘以稀釋因子可以計算原始懸浮液中的病毒數(shù)量。[27]噬菌體被認為是對傷寒和霍亂等疾病的潛在治療方法,，但他們的承諾卻被青霉素的發(fā)展所遺忘,。對噬菌體的研究提供了對基因轉換和關閉的見解，以及將外源基因引入細菌的有用機制,。

到19世紀末,，病毒的定義是它們的傳染性,，過濾能力以及對宿主的需求,。病毒只在植物和動物中生長,。 1906年,，羅斯格蘭維爾哈里森發(fā)明了一種在淋巴中培養(yǎng)組織的方法,，1913年,，E,。Steinhardt,，C,。Israel和R. A. Lambert使用這種方法在豚鼠角膜組織的碎片中培養(yǎng)痘苗病毒,。[28] 1928年，H,。B. Maitland和M. C. Maitland在剁碎的母雞腎臟的懸浮液中生長了痘苗病毒,。他們的方法直到20世紀50年代才被廣泛采用，當時脊髓灰質炎病毒大規(guī)模種植用于疫苗生產(chǎn),。[29]

另一個突破發(fā)生在1931年,，當時美國病理學家歐內斯特威廉古德帕斯特和愛麗絲邁爾斯伍德拉夫在受精雞蛋中生長了流感和其他幾種病毒。[30] 1949年,，John Franklin Enders,，Thomas Weller和Frederick Robbins在培養(yǎng)的人類胚胎細胞中培養(yǎng)脊髓灰質炎病毒，這是第一種不使用固體動物組織或卵子生長的病毒,。這項工作使Jonas Salk能夠制造有效的脊髓灰質炎疫苗,。[31]

第一批病毒圖像是在1931年由德國工程師恩斯特·魯斯卡和馬克斯·諾爾發(fā)明的電子顯微鏡獲得的。[32] 1935年,，美國生物化學家和病毒學家Wendell Meredith Stanley檢查了煙草花葉病毒,，發(fā)現(xiàn)它主要由蛋白質制成。[33]不久之后,，這種病毒被分離成蛋白質和RNA部分,。[34]煙草花葉病毒首先被結晶，因此可以詳細闡明其結構,。結晶病毒的第一張X射線衍射圖片是Bernal和Fankuchen在1941年獲得的,。根據(jù)她的照片,，Rosalind Franklin在1955年發(fā)現(xiàn)了該病毒的完整結構。[35]同年,，Heinz Fraenkel-Conrat和Robley Williams表明純化的煙草花葉病毒RNA及其蛋白質外殼可以自行組裝形成功能性病毒,，這表明這種簡單的機制可能是病毒在宿主細胞內產(chǎn)生的手段。 [36],。

20世紀下半葉是病毒發(fā)現(xiàn)的黃金時代,，這些年來發(fā)現(xiàn)了2000多種公認的動物，植物和細菌病毒,。[37] 1957年,，發(fā)現(xiàn)了馬動脈炎病毒和牛病毒性腹瀉（瘟病毒）的原因。 1963年,，Baruch Blumberg發(fā)現(xiàn)了乙型肝炎病毒[38],，1965年，霍華德·特明描述了第一種逆轉錄病毒,。逆轉錄酶是逆轉錄病毒用于制造RNA拷貝的酶,，最初是在1970年由Howard Martin Temin和David Baltimore獨立描述的。[39] 1983年,，Luc Montagnier在法國巴斯德研究所的團隊首次分離出現(xiàn)在稱為HIV的逆轉錄病毒,。[40] 1989年，Chiron公司的Michael Houghton團隊發(fā)現(xiàn)了丙型肝炎[41] [42],。

起源

另見：病毒進化

病毒存在于有生命的地方,，并且可能存在，因為活細胞首先進化,。[43]病毒的起源尚不清楚,，因為它們不會形成化石，因此分子技術已被用于比較病毒的DNA或RNA,，并且是調查它們如何產(chǎn)生的有用手段,。[44]此外，病毒遺傳物質偶爾可以整合到宿主生物的種系中,，通過它們可以垂直傳遞給宿主的后代多代,。這為古代病毒學家提供了寶貴的信息來源，可以追溯數(shù)百萬年前存在的古老病毒,。有三個主要假設旨在解釋病毒的起源：[45] [46]

回歸假設

病毒可能曾經(jīng)是寄生在較大細胞中的小細胞。隨著時間的推移,，寄生所不需要的基因就會丟失,。細菌立克次氏體和衣原體是活細胞，與病毒一樣,，只能在宿主細胞內繁殖,。他們支持這一假設,，因為它們對寄生的依賴可能導致基因的喪失，使它們能夠在細胞外存活,。這也稱為簡并假設,，[47] [48]或減少假設。[49]

細胞起源假說

有些病毒可能是從較大生物體的基因“逃脫”的DNA或RNA進化而來的,。逃逸的DNA可能來自質粒（可以在細胞之間移動的裸DNA片段）或轉座子（復制并移動到細胞基因內不同位置的DNA分子）,。[50]一旦被稱為“跳躍基因”，轉座子就是移動遺傳元件的例子,，可能是某些病毒的起源,。它們是1950年由Barbara McClintock在玉米中發(fā)現(xiàn)的。[51]這有時被稱為流浪假說,，[47] [52]或逃避假設,。[49]

共同進化假說

這也被稱為病毒優(yōu)先假說[49]，并提出病毒可能是從細胞首次出現(xiàn)在地球上的同時從蛋白質和核酸的復雜分子進化而來,，并且數(shù)十億年依賴于細胞生命,。類病毒是RNA的分子，因為它們缺少蛋白質外殼而未被歸類為病毒,。它們具有幾種病毒共有的特征,，通常被稱為亞病毒劑。[53]類病毒是植物的重要病原體,。[54]它們不編碼蛋白質,，但與宿主細胞相互作用，并使用宿主機器進行復制,。[55]人類的肝炎三角洲病毒具有與類病毒相似的RNA基因組,，但具有源自乙型肝炎病毒的蛋白質外殼，并且不能產(chǎn)生其自身的一種,。因此,，它是一種有缺陷的病毒。雖然丁型肝炎病毒基因組一旦在宿主細胞內可以獨立復制,，但它需要乙型肝炎病毒的幫助才能提供蛋白質外殼,，以便它可以傳播到新細胞。[56]以類似的方式,，人造鼻息肉依賴于mimivirus,，它感染了原生動物Acanthamoeba castellanii。[57]這些病毒依賴于宿主細胞中其他病毒的存在,，被稱為衛(wèi)星,，可能代表病毒和病毒的進化中間體。[58] [59]

在過去，所有這些假設都存在問題：回歸假設并沒有解釋為什么即使是最小的細胞寄生蟲也不會以任何方式與病毒相似,。逃避假設沒有解釋病毒顆粒上復雜的衣殼和其他結構,。病毒優(yōu)先假設違反了病毒的定義，因為它們需要宿主細胞,。[49]病毒現(xiàn)在被認為是古老的,，并且起源于生命分歧之前的三個領域。[60]這一發(fā)現(xiàn)使現(xiàn)代病毒學家重新考慮并重新評估這三種經(jīng)典假設,。[60]

一個祖先的RNA細胞世界的證據(jù)[61]和病毒和宿主DNA序列的計算機分析,，可以更好地了解不同病毒之間的進化關系，并可能有助于識別現(xiàn)代病毒的祖先,。迄今為止,，這些分析尚未證明哪些假設是正確的。[61]所有目前已知的病毒似乎不太可能具有共同的祖先,，并且病毒過去可能通過一種或多種機制多次出現(xiàn),。[62]

朊病毒是不含DNA或RNA的感染性蛋白質分子。[63]它們可引起感染,，如綿羊的瘙癢病,，牛的牛海綿狀腦病（“瘋牛病”）和鹿的慢性消耗性疾病;在人類中,，朊病毒病包括Kuru,，Creutzfeldt-Jakob病和Gerstmann-Str?ussler-Scheinker綜合征。[64]雖然朊病毒與病毒和類病毒根本不同,，但它們的發(fā)現(xiàn)使人們相信病毒可能是從自我復制的分子進化而來的,。[65]

微生物學

生命屬性

關于病毒是一種生命形式，還是與生物體相互作用的有機結構,，意見不一,。[66]它們被描述為“生命邊緣的生物”，[8]因為它們類似于生物體,，因為它們擁有基因,，通過自然選擇進化，[67]并通過自我組裝創(chuàng)造自身的多個副本來繁殖,。雖然它們具有基因,，但它們沒有細胞結構，這通常被視為生命的基本單位,。病毒沒有自己的新陳代謝,，需要宿主細胞來制造新產(chǎn)品。因此它們不能在宿主細胞外自然繁殖[68] - 盡管像立克次氏體和衣原體這樣的細菌物種被認為是生物體,，盡管有相同的限制,。[69] [70]接受的生命形式使用細胞分裂來繁殖,，而病毒在細胞內自發(fā)組裝,。它們與晶體的自主生長不同,，因為它們在進行自然選擇的同時遺傳了基因突變。宿主細胞內的病毒自組裝對生命起源的研究具有重要意義,，因為它進一步證實了生命本來可以作為自組裝有機分子開始的假設,。[1]

結構體

顯示幾個相同分子蛋白質的動畫片形成六邊形

如何使用僅僅兩個蛋白質分子的多個拷貝構建病毒衣殼的圖表

煙草花葉病毒的結構：RNA以重復蛋白質亞單位的螺旋形式盤繞

二十面體腺病毒的結構。 帶有卡通形狀的電子顯微鏡照片

水痘病毒的結構,。 他們有脂質包膜

二十面體豇豆花葉病毒的結構

病毒表現(xiàn)出各種各樣的形狀和大小,，稱為形態(tài)學。通常,，病毒比細菌小得多,。大多數(shù)已經(jīng)研究過的病毒的直徑在20到300納米之間。一些filoviruses的總長度可達1400 nm;它們的直徑只有約80納米,。[71]使用光學顯微鏡無法看到大多數(shù)病毒,，因此使用掃描和透射電子顯微鏡觀察它們。[72]為了增加病毒與背景之間的對比度,，使用電子密集的“污漬”,。這些是重金屬鹽（例如鎢）的溶液，其從被污漬覆蓋的區(qū)域散射電子,。當病毒顆粒涂有污漬（陽性染色）時,，細微的細節(jié)變得模糊。負染色僅通過染色背景克服了這個問題,。[73]

一種完整的病毒顆粒,，稱為病毒體，由被稱為衣殼的蛋白質保護層包圍的核酸組成,。它們由稱為殼粒的相同蛋白質亞基形成,。[74]病毒可具有源自宿主細胞膜的脂質“包膜”。衣殼由病毒基因組編碼的蛋白質制成,，其形狀可作為形態(tài)學區(qū)分的基礎,。[75] [76]病毒編碼的蛋白質亞基將自組裝形成衣殼，通常需要存在病毒基因組,。復雜病毒編碼有助于構建衣殼的蛋白質,。與核酸相關的蛋白質稱為核蛋白，病毒衣殼蛋白與病毒核酸的結合稱為核衣殼,。衣殼和整個病毒結構可以通過原子力顯微鏡進行機械（物理）探測,。[77] [78]一般來說，有四種主要的形態(tài)病毒類型：

螺旋形的

這些病毒由圍繞中心軸堆疊的單一類型的殼體組成,，以形成螺旋結構,，其可具有中心腔或管,。這種排列導致棒狀或絲狀病毒粒子：這些病毒粒子可以是短的和高剛性的，或者長且非常柔韌,。遺傳物質,，通常是單鏈RNA，但在某些情況下是ssDNA,，通過帶負電荷的核酸和蛋白質上的正電荷之間的相互作用結合到蛋白質螺旋中,。總之,，螺旋衣殼的長度與其中包含的核酸的長度有關,，并且直徑取決于殼粒的大小和排列。經(jīng)過充分研究的煙草花葉病毒是螺旋病毒的一個例子,。[79]

二十面體

大多數(shù)動物病毒是二十面體或近球形,，具有手性二十面體對稱性。正常的二十面體是從相同的子單元形成封閉殼體的最佳方式,。每個三角形面所需的相同殼粒的最小數(shù)量為3,，二十面體的半數(shù)為60。許多病毒,，如輪狀病毒,，有超過60個殼聚糖，看起來是球形的,，但它們保持這種對稱性,。為了達到這個目的，頂端的殼粒被五個其他的殼粒包圍,，稱為五邊形,。三角形面上的Capsomeres被另外六個面包圍，被稱為六邊形,。[80]六角形本質上是扁平的,，形成12個頂點的五邊形是彎曲的。相同的蛋白質可以作為五聚體和六聚體的亞基,，或者它們可以由不同的蛋白質組成,。[81]

扁長

這是沿著五倍軸伸長的二十面體，是噬菌體頭部的常見排列,。這種結構由兩端都有蓋子的圓柱體組成,。[82]

外殼

一些病毒以其中一個細胞膜的修飾形式包裹自身，包括感染宿主細胞周圍的外膜或核膜或內質網(wǎng)等內膜,，從而獲得稱為病毒包膜的外部脂質雙層,。該膜上嵌有由病毒基因組和宿主基因組編碼的蛋白質;脂質膜本身和任何存在的碳水化合物完全來自宿主。流感病毒和艾滋病毒使用這種策略,。大多數(shù)包膜病毒依賴于其傳染性的包膜,。[83]

復雜

這些病毒具有既不是純螺旋也不是純二十面體的衣殼,，并且可能具有額外的結構，例如蛋白質尾部或復雜的外壁,。一些噬菌體,，例如腸桿菌噬菌體T4，具有復雜的結構,，其由與螺旋尾部結合的二十面體頭部組成,，其可具有帶有突出的蛋白質尾纖維的六邊形基板,。這種尾部結構就像一個分子注射器,，連接到細菌宿主，然后將病毒基因組注入細胞,。[84]

痘病毒是大而復雜的病毒,，具有不尋常的形態(tài)。病毒基因組與稱為類核的中心盤結構內的蛋白質相關,。類核被膜和兩個功能未知的側體包圍,。該病毒的外殼有一層厚厚的蛋白質覆蓋在其表面。整個病毒粒子略呈多形性,，從卵形到磚形,。[85] Mimivirus是最大的特征病毒之一，衣殼直徑為400 nm,。測量100nm的蛋白質細絲從表面突出,。衣殼在電子顯微鏡下呈六角形，因此衣殼可能是二十面體,。[86] 2011年,，研究人員在智利拉斯克魯塞斯海岸外的海底采集的水樣中發(fā)現(xiàn)了當時最大的病毒。臨時命名為Megavirus chilensis,，可以用基本的光學顯微鏡觀察到,。[87] 2013年，潘多拉病毒屬在智利和澳大利亞被發(fā)現(xiàn),，其基因組大約是Megavirus和Mimivirus的兩倍,。[88]

一些感染古細菌的病毒具有與任何其他形式的病毒無關的復雜結構，具有各種不同尋常的形狀,，從紡錘形結構到類似鉤狀桿,，淚滴甚至瓶子的病毒。其他古菌病毒類似于尾部噬菌體,，可以有多種尾部結構,。[89]

基因組

病毒間的基因組多樣性

屬性參數(shù)

核酸

脫氧核糖核酸

RNA

DNA和RNA（生命周期的不同階段）

形狀

線性

圓

分段

鏈型

單鏈

雙鏈

雙鏈區(qū)域具有單鏈區(qū)域

感

正面意義（+）

消極意義（ - ）

Ambisense（+/-）

病毒種類中可以看到各種各樣的基因組結構;作為一個群體，它們含有比植物,，動物,，古細菌或細菌更多的結構基因組多樣性,。有數(shù)百萬種不同類型的病毒，[4]雖然只詳細描述了約5,000種類型,。[3]截至2015年9月,，NCBI病毒基因組數(shù)據(jù)庫擁有超過75,000個完整的基因組序列。[90]但無疑還有更多的事情要發(fā)現(xiàn),。[91] [92]

病毒具有DNA或RNA基因組,，分別稱為DNA病毒或RNA病毒。絕大多數(shù)病毒都有RNA基因組,。植物病毒傾向于具有單鏈RNA基因組,，而噬菌體傾向于具有雙鏈DNA基因組。[93]

病毒基因組在多瘤病毒中是環(huán)狀的,，或在腺病毒中是線性的,。核酸的類型與基因組的形狀無關。在RNA病毒和某些DNA病毒中,，基因組通常被分成不同的部分,，在這種情況下，它被稱為分段,。對于RNA病毒,，每個片段通常僅編碼一種蛋白質，并且它們通常一起存在于一個衣殼中,。所有區(qū)段都不需要處于相同的病毒粒子中,，以使病毒具有傳染性，正如雀麥花葉病毒和其他幾種植物病毒所證明的那樣,。[71]

無論核酸類型如何,，病毒基因組幾乎總是單鏈或雙鏈的。單鏈基因組由未配對的核酸組成,，類似于從中間分裂的梯子的一半,。雙鏈基因組由兩個互補的配對核酸組成，類似于梯子,。一些病毒家族的病毒顆粒,，例如屬于嗜肝DNA病毒科的病毒顆粒，含有部分雙鏈和部分單鏈的基因組,。[93]

對于大多數(shù)具有RNA基因組的病毒和一些具有單鏈DNA基因組的病毒,，單鏈被認為是正義（稱為正鏈）或負義（稱為負鏈），取決于它們是否是與病毒信使RNA（mRNA）互補,。正義病毒RNA與病毒mRNA具有相同的意義,，因此其至少一部分可以被宿主細胞立即翻譯。負義病毒RNA與mRNA互補,，因此必須在翻譯前通過RNA依賴性RNA聚合酶轉化為正義RNA,。具有單義基因組ssDNA的病毒的DNA命名法類似于RNA命名法,，因為病毒mRNA的模板鏈與其互補（ - ），并且編碼鏈是其拷貝（+）,。[93]幾種類型的ssDNA和ssRNA病毒具有雙鏈的基因組,，因為轉錄可以在雙鏈復制中間體的兩條鏈上發(fā)生。例子包括雙粒病毒,，它們是ssDNA植物病毒和沙粒病毒,，是動物的ssRNA病毒。[94]

基因組大小

物種之間的基因組大小差異很大,。最小的病毒基因組 - ssDNA圓環(huán)病毒,，Circoviridae家族 - 只編碼兩種蛋白質，基因組大小只有兩千堿基; [95]最大的潘多拉病毒 - 基因組大小約為2兆堿基,，編碼約2500種蛋白質,。 [96]病毒基因很少有內含子，通常排列在基因組中,，以便它們重疊。[97]

一般而言,，RNA病毒的基因組大小比DNA病毒小,，因為復制時錯誤率較高，并且具有最大的上限大小,。[44]超出此限制,，復制時基因組中的錯誤會使病毒變得無用或缺乏競爭力。為了彌補這一點,，RNA病毒通常具有分段的基因組 - 基因組被分成更小的分子 - 從而減少單組分基因組中的錯誤將使整個基因組喪失能力的可能性,。相比之下，DNA病毒通常具有更大的基因組,，因為它們的復制酶具有高保真度,。[98]單鏈DNA病毒是這一規(guī)則的一個例外，因為這些基因組的突變率可以接近ssRNA病毒病例的極端情況,。[99]

遺傳突變

一個動畫片,，顯示病毒基因如何被洗牌以形成新病毒

抗原轉變或重配如何導致新的和高致病性的人類流感病毒株

病毒通過幾種機制進行遺傳改變。這些包括稱為抗原漂移的過程,，其中DNA或RNA中的個體堿基突變?yōu)槠渌麎A基,。大多數(shù)這些點突變是“沉默的” - 它們不會改變基因編碼的蛋白質 - 但其他點可以賦予進化優(yōu)勢，例如對抗病毒藥物的抗性,。[100] [101]當病毒基因組發(fā)生重大變化時,，會發(fā)生抗原轉變。這可能是重組或重配的結果,。當流感病毒發(fā)生這種情況時,，可能會導致大流行,。[102] RNA病毒通常作為相同物種的準種或成群病毒存在，但具有略微不同的基因組核苷序列,。這種準種是自然選擇的主要目標,。[103]

分段基因組賦予進化優(yōu)勢;具有分段基因組的病毒的不同菌株可以洗牌并組合基因并產(chǎn)生具有獨特特征的子代病毒或（后代）。這被稱為重配或病毒性行為,。[104]

遺傳重組是DNA鏈斷裂然后連接到不同DNA分子末端的過程,。當病毒同時感染細胞并且病毒進化研究表明重組在所研究的物種中猖獗時，就會發(fā)生這種情況,。[105]重組對RNA和DNA病毒都很常見,。[106] [107]

復制周期

病毒群體不會通過細胞分裂而生長，因為它們是無細胞的,。相反,，他們利用宿主細胞的機制和代謝來產(chǎn)生自身的多個拷貝，并且它們在細胞中聚集,。

典型的病毒復制周期

一些噬菌體將其基因組注入細菌細胞（不按比例）

病毒的生命周期在不同物種之間差異很大,，但病毒的生命周期有六個基本階段：[108]

附著是病毒衣殼蛋白與宿主細胞表面上的特異性受體之間的特異性結合。這種特異性決定了病毒的宿主范圍,。例如,，HIV感染有限范圍的人白細胞。這是因為它的表面蛋白gp120特異性地與CD4分子相互作用 - 一種趨化因子受體 - 最常見于CD4 + T細胞表面,。這種機制已經(jīng)發(fā)展到有利于那些僅感染它們能夠復制的細胞的病毒,。與受體的連接可誘導病毒包膜蛋白經(jīng)歷變化，導致病毒和細胞膜的融合,，或允許病毒進入的無包膜病毒表面蛋白的變化,。

滲透遵循附著：病毒粒子通過受體介導的內吞作用或膜融合進入宿主細胞。這通常被稱為病毒入口,。植物和真菌細胞的感染與動物細胞的感染不同,。植物具有由纖維素制成的剛性細胞壁，而真菌是幾丁質的細菌,，因此大多數(shù)病毒只有在細胞壁受到創(chuàng)傷后才能進入細胞內,。[109]幾乎所有的植物病毒（如煙草花葉病毒）也可以通過稱為胞間連絲的細胞以單鏈核蛋白復合物的形式直接從細胞移動到細胞。[110]像植物一樣的細菌具有強大的細胞壁,，病毒必須突破細胞壁才能感染細胞,。鑒于細菌細胞壁由于尺寸小得多而比植物細胞壁薄得多，一些病毒已經(jīng)進化出機制,，將其基因組注入穿過細胞壁的細菌細胞,，而病毒衣殼仍留在外面。[111]

脫殼是除去病毒衣殼的過程：這可能是通過病毒酶或宿主酶降解或通過簡單的解離;最終結果是病毒基因組核酸的釋放。

病毒的復制主要涉及基因組的增殖,。復制涉及從“早期”基因（正義RNA病毒除外）,，病毒蛋白質合成，病毒蛋白質的可能組裝,，然后由早期或調節(jié)蛋白質表達介導的病毒基因組復制合成病毒信使RNA（mRNA）,。對于具有較大基因組的復雜病毒，可以通過一輪或多輪進一步的mRNA合成來跟蹤：“晚期”基因表達通常是結構蛋白或病毒粒子蛋白,。

組裝 - 在結構介導的病毒顆粒自組裝之后,，經(jīng)常發(fā)生蛋白質的一些修飾。在HIV等病毒中,，這種修飾（有時稱為成熟）發(fā)生在病毒從宿主細胞中釋放后,。[112]

釋放 - 病毒可以通過裂解從宿主細胞中釋放出來，這是一種通過破裂細胞膜和細胞壁來殺死細胞的過程：這是許多細菌和某些動物病毒的特征,。一些病毒經(jīng)歷溶原性循環(huán),，其中病毒基因組通過遺傳重組并入宿主染色體中的特定位置。然后病毒基因組被稱為“原病毒”,，或者在噬菌體的情況下稱為“原噬菌體”,。[113]每當宿主分裂時，病毒基因組也被復制,。病毒基因組在宿主體內基本上是沉默的,。在某些時候，原病毒或原噬菌體可能會產(chǎn)生活性病毒,，這可能會溶解宿主細胞。[114]包膜病毒（例如HIV）通常通過出芽從宿主細胞釋放,。在這個過程中,，病毒獲得了它的包膜，這是宿主血漿或其他內膜的修飾片,。[115]

基因組復制

病毒顆粒內的遺傳物質以及復制材料的方法在不同類型的病毒之間差異很大,。

DNA病毒

大多數(shù)DNA病毒的基因組復制發(fā)生在細胞核中。如果細胞表面具有適當?shù)氖荏w,，這些病毒有時通過與細胞膜（例如皰疹病毒）直接融合或更常見地通過受體介導的內吞作用進入細胞,。大多數(shù)DNA病毒完全依賴宿主細胞的DNA和RNA合成機制以及RNA加工機器。具有較大基因組的病毒本身可編碼許多這種機器,。在真核生物中,，病毒基因組必須穿過細胞的核膜進入這種機器，而在細菌中它只需要進入細胞,。[116]

RNA病毒

復制通常發(fā)生在細胞質中,。 RNA病毒可根據(jù)其復制方式分為四個不同的組。單鏈RNA病毒的極性（無論是否可由核糖體直接用于制造蛋白質）在很大程度上決定了復制機制;另一個主要標準是遺傳物質是單鏈還是雙鏈,。所有RNA病毒都使用自己的RNA復制酶來創(chuàng)建基因組的拷貝,。[117]

逆轉錄病毒

它們的顆粒中含有ssRNA（逆轉錄病毒科,，Metaviridae，Pseudoviridae）或dsDNA（Caulimoviridae和Hepadnaviridae）,。使用RNA基因組（逆轉錄病毒）逆轉錄病毒,，使用DNA中間體進行復制，而具有DNA基因組（逆轉錄病毒）的那些在基因組復制期間使用RNA中間體,。兩種類型都使用逆轉錄酶或RNA依賴性DNA聚合酶來進行核酸轉化,。逆轉錄病毒將逆轉錄產(chǎn)生的DNA作為原病毒整合到宿主基因組中，作為復制過程的一部分;雖然整合的基因組拷貝特別是植物副反相病毒可以引起感染性病毒,，但副轉錄病毒卻沒有,。[118]它們對抑制逆轉錄酶的抗病毒藥物敏感，例如,，齊多夫定和拉米夫定,。第一種類型的例子是HIV，它是一種逆轉錄病毒,。第二類的例子是Hepadnaviridae,，其中包括乙型肝炎病毒。[119]

細胞病變對宿主細胞的影響

病毒對宿主細胞的結構和生化影響范圍很廣,。[120]這些被稱為細胞病變效應,。[121]大多數(shù)病毒感染最終導致宿主細胞死亡。死亡的原因包括細胞裂解,，細胞表面膜的改變和細胞凋亡,。[122]由于病毒特異性蛋白質的抑制，細胞死亡通常是由于其正?；顒拥耐Ｖ挂鸬?，并非所有蛋白質都是病毒顆粒的組成部分。[123]細胞病變和無害之間的區(qū)別是漸進的,。一些病毒,，如愛潑斯坦 - 巴爾病毒，可以導致細胞增殖而不會導致惡性腫瘤,，[124]而其他病毒,，如乳頭瘤病毒，則是癌癥的確定原因,。[125]

休眠和潛伏感染

一些病毒不會對感染細胞造成明顯變化,。病毒潛伏和無活性的細胞幾乎沒有感染跡象，而且通常能正常發(fā)揮作用,。[126]這會導致持續(xù)感染,，病毒通常會休眠數(shù)月或數(shù)年。皰疹病毒通常就是這種情況。[127] [128]

宿主范圍

病毒是迄今為止地球上最豐富的生物實體,，它們的數(shù)量超過了其他所有生物實體,。[129]它們感染所有類型的細胞生命，包括動物,，植物,，細菌和真菌。[3]不同類型的病毒只能感染有限范圍的宿主,，而且許多是特定物種,。有些例如天花病毒只能感染一個物種 - 在這種情況下是人類[130]，并且據(jù)說其宿主范圍較窄,。其他病毒,，如狂犬病毒，可以感染不同種類的哺乳動物,，據(jù)說其范圍很廣,。[131]感染植物的病毒對動物無害，大多數(shù)感染其他動物的病毒對人類無害,。[132]一些噬菌體的寄主范圍僅限于單一細菌菌株,，它們可用于通過一種稱為噬菌體分型的方法追蹤感染爆發(fā)的來源。[133]

分類

主要文章：病毒分類

分類旨在通過基于相似性對病毒進行命名和分組來描述病毒的多樣性,。 1962年,，AndréLwoff，Robert Horne和Paul Tournier率先開發(fā)了一種基于Linnaean分層系統(tǒng)的病毒分類方法,。[134]該系統(tǒng)基于門,，類，順序,，家族,，屬和物種的分類。病毒根據(jù)其共有特性（不是其宿主的特性）和形成其基因組的核酸類型進行分組,。[135] 1966年，國際病毒分類委員會（ICTV）成立,。 Lwoff,，Horne和Tournier提出的系統(tǒng)從未被ICTV完全接受，因為小基因組大小的病毒及其高突變率使得難以確定其超出秩序的祖先,。因此,，巴爾的摩分類用于補充更傳統(tǒng)的等級制度。[136]

ICTV分類

國際病毒分類委員會（ICTV）開發(fā)了現(xiàn)行的分類系統(tǒng),，并編寫了一些指導原則,，更加重視某些病毒特性，以維持家庭的一致性。已經(jīng)建立了統(tǒng)一的分類法（一種用于分類病毒的通用系統(tǒng)）,。只研究了病毒總量的一小部分,。[137]

一般的分類結構如下：

訂單（-virales）

家庭（-viridae）

亞科（-virinae）

屬（病毒）

物種（病毒）

截至2017年，ICTV已確定9個訂單,，131個家庭,，46個亞科，803屬和4,853種病毒,。[138] 命令是Caudovirales,，Herpesvirales，Ligamenvirales,，Mononegavirales,，Nidovirales，Ortervirales,，Picornavirales,，Bunyavirales和Tymovirales。[139]

巴爾的摩分類

顯示巴爾的摩分類如何基于病毒的DNA或RNA和mRNA合成方法的圖表

巴爾的摩病毒分類基于病毒mRNA合成的方法

主要文章：巴爾的摩分類

獲得諾貝爾獎的生物學家大衛(wèi)·巴爾的摩設計了巴爾的摩分類系統(tǒng),。[39] [140] ICTV分類系統(tǒng)與現(xiàn)代病毒分類中的巴爾的摩分類系統(tǒng)結合使用,。[141] [142] [143]

巴爾的摩病毒分類基于mRNA產(chǎn)生的機制。病毒必須從其基因組中產(chǎn)生mRNA以產(chǎn)生蛋白質并自我復制,，但是在每個病毒家族中使用不同的機制來實現(xiàn)這一點,。病毒基因組可以是單鏈（ss）或雙鏈（ds），RNA或DNA,，并且可以使用或不使用逆轉錄酶（RT）,。此外，ssRNA病毒可以是有義（+）或反義（ - ）,。此分類將病毒分為七組：

I：dsDNA病毒（例如腺病毒,，皰疹病毒，痘病毒）

II：ssDNA病毒（+鏈或“有義”）DNA（例如細小病毒）

III：dsRNA病毒（例如呼腸孤病毒）

IV：（+）ssRNA病毒（+鏈或有義）RNA（例如小核糖核酸病毒,，披膜病毒）

V :( - ）ssRNA病毒（ - 鏈或反義）RNA（例如正粘病毒,，彈狀病毒）

VI：ssRNA-RT病毒（+鏈或有義）RNA在生命周期中具有DNA中間體（例如逆轉錄病毒）

VII：dsDNA-RT病毒DNA在生命周期中具有RNA中間體（例如嗜肝DNA病毒）

作為病毒分類的一個例子，水痘病毒,，水痘帶狀皰疹（VZV）屬于Herpesvirales,，皰疹病毒科，亞科Alphaherpesvirinae和Varicellovirus屬,。 VZV屬于巴爾的摩分類的第一組,，因為它是一種不使用逆轉錄酶的dsDNA病毒。

生物體或棲息地中的一整套病毒稱為病毒體; 例如,，所有人類病毒構成人類病毒體,。[144]

在人類疾病中的作用

一張男子上身的照片,，上面標有感染不同部位的病毒名稱

病毒感染的主要類型概述和涉及的最著名的物種[145]

另見：病毒性疾病

由病毒引起的常見人類疾病的實例包括普通感冒，流感,，水痘和唇皰疹,。埃博拉病毒病，艾滋病,，禽流感和SARS等許多嚴重疾病都是由病毒引起的,。病毒引起疾病的相對能力用毒力來描述。其他疾病正在調查中,，以發(fā)現(xiàn)他們是否有病毒作為致病因子,，例如人類皰疹病毒6（HHV6）與神經(jīng)系統(tǒng)疾病如多發(fā)性硬化和慢性疲勞綜合癥之間可能存在聯(lián)系。[146]關于先前被認為會引起馬的神經(jīng)系統(tǒng)疾病的出生病毒是否可能導致人類精神疾病的問題,，存在爭議,。[147]

病毒具有不同的機制，通過它們在生物體中產(chǎn)生疾病,，這在很大程度上取決于病毒種類,。細胞水平的機制主要包括細胞裂解，細胞破裂和隨后的死亡,。在多細胞生物體中,，如果足夠的細胞死亡，整個生物體將開始受到影響,。雖然病毒會導致健康體內平衡的破壞,，導致疾病，但它們可能在生物體內相對無害地存在,。一個例子包括導致唇皰疹的單純皰疹病毒在人體內保持休眠狀態(tài)的能力,。這被稱為潛伏期[148]并且是皰疹病毒的特征，包括引起腺熱的愛潑斯坦 - 巴爾病毒和引起水痘和帶狀皰疹的水痘帶狀皰疹病毒,。大多數(shù)人都感染了至少一種這類皰疹病毒,。[149]這些潛伏病毒有時可能是有益的，因為病毒的存在可以增加對細菌病原體的免疫力,，例如鼠疫耶爾森氏菌,。[150]

一些病毒可能導致終身或慢性感染，盡管宿主的防御機制,，病毒仍繼續(xù)在體內復制,。[151]這在乙型肝炎病毒和丙型肝炎病毒感染中很常見。長期感染的人被稱為攜帶者,，因為他們是傳染病毒的宿主。[152]在載體比例較高的人群中,，據(jù)說這種疾病是地方病,。[153]

流行病學

病毒流行病學是醫(yī)學科學的一個分支,，涉及人類病毒感染的傳播和控制。病毒的傳播可以是垂直的,，這意味著從母親到孩子,，或橫向，這意味著從一個人到另一個人,。垂直傳播的例子包括乙型肝炎病毒和艾滋病毒,，嬰兒出生后已經(jīng)感染了病毒。[154]另一個更罕見的例子是水痘帶狀皰疹病毒,，盡管它對人類造成相對輕微的感染,，但對胎兒和新生兒來說可能是致命的。[155]

水平傳播是病毒在人群中傳播的最常見機制,。傳播可以在以下情況下發(fā)生：在性活動期間交換體液,，例如HIV;通過污染的輸血或針頭共用來交換血液，例如丙型肝炎;口腔交換唾液,，例如Epstein-Barr病毒;攝入受污染的食物或水,，例如諾羅病毒;吸入含有病毒顆粒的氣溶膠，例如流感病毒;昆蟲和昆蟲載體如蚊子穿透宿主的皮膚,，例如登革熱,。病毒感染傳播的速度或速度取決于多種因素，包括人口密度,，易感個體的數(shù)量（即無免疫的個體）,，[156]醫(yī)療質量和天氣。[157]

流行病學用于在病毒性疾病爆發(fā)期間打破人群中的感染鏈,。[158]使用基于對病毒傳播方式的了解的控制措施,。找到爆發(fā)的來源或識別病毒非常重要。一旦確定了病毒,，有時可以通過疫苗打破傳播鏈,。如果沒有疫苗，衛(wèi)生和消毒可能是有效的,。通常情況下,，受感染的人與社區(qū)其他人隔離，而那些接觸過病毒的人則被隔離,。[159]為了控制2001年英國牛的口蹄疫爆發(fā),，數(shù)以千計的牛被屠宰。[160]大多數(shù)人類和其他動物的病毒感染都有潛伏期,，在此期間感染不會引起任何體征或癥狀,。[161]病毒性疾病的潛伏期從幾天到幾周不等，但大多數(shù)感染都是已知的,。[162]有些重疊,，但主要是在潛伏期后,，有一段時間的傳染性 - 受感染的個體或動物具有傳染性并且可以感染另一個人或動物的時期。[162]這也是眾所周知的許多病毒感染,，對兩個時期的長度的了解對控制疫情也很重要,。[163]當爆發(fā)導致人口，社區(qū)或地區(qū)的病例比例異常高時,，它們被稱為流行病,。如果疫情在全球蔓延，則稱為大流行病,。[164]

流行病和流行病

導致西班牙流感的病毒的電子顯微照片

重建的1918流感病毒的透射電子顯微鏡圖像

另見：1918年流感大流行,，艾滋病和埃博拉病毒病

更多信息：流行病清單

美洲原住民遭受歐洲殖民者帶入美洲的傳染病，特別是天花病的破壞,。目前尚不清楚有多少美洲原住民在哥倫布到達美洲后被外國疾病殺死,，但據(jù)估計這一數(shù)字接近土著人口的70％。這種疾病造成的損害顯著有助于歐洲企圖取代和征服當?shù)厝丝?。[165]

大流行是一種全球流行病,。 1918年持續(xù)到1919年的流感大流行是由異常嚴重和致命的甲型流感病毒引起的5類流感大流行。受害者通常是健康的年輕人,，與大多數(shù)流感爆發(fā)相反,，后者主要影響青少年，老年人或其他弱勢患者,。[166]較早的估計表明它殺死了4千萬至5千萬人,，[167]而最近的研究表明，它可能在1918年殺死了多達1億人,，占世界人口的5％,。[168]

大多數(shù)研究人員認為，艾滋病毒起源于20世紀的撒哈拉以南非洲地區(qū); [169]現(xiàn)在已成為一種大流行病,，目前估計有3860萬人患有這種疾病,。[170]聯(lián)合國艾滋病毒/艾滋病聯(lián)合規(guī)劃署（艾滋病規(guī)劃署）和世界衛(wèi)生組織（衛(wèi)生組織）估計，自1981年6月5日首次確認艾滋病以來,，艾滋病已造成2 500多萬人死亡,，使其成為有史以來最具破壞性的流行病之一。歷史[171] 2007年,，有270萬新的艾滋病毒感染和200萬與艾滋病毒有關的死亡,。[172]

埃博拉病毒（上圖）和馬爾堡病毒（下圖）

幾種高度致命的病毒病原體是絲狀病毒科的成員。絲狀病毒是引起病毒性出血熱的絲狀病毒,，包括埃博拉病毒和馬爾堡病毒,。馬爾堡病毒于1967年首次發(fā)現(xiàn)，于2005年4月在安哥拉爆發(fā),，引起了媒體的廣泛關注,。[173]埃博拉病毒病自1976年首次發(fā)現(xiàn)以來,，也導致間歇性爆發(fā)，死亡率很高,。最糟糕的和最近的一次是西非流行病。[174]

視頻2： ↓ 病毒（科普動畫）

癌癥

更多信息：腫瘤病毒

病毒是人類和其他物種中癌癥的確定原因,。病毒性癌癥僅發(fā)生在少數(shù)感染者（或動物）中,。癌癥病毒來自一系列病毒家族，包括RNA和DNA病毒,，因此沒有單一類型的“腫瘤病毒”（一種最初用于急性轉化逆轉錄病毒的過時術語）,。癌癥的發(fā)展取決于多種因素，如宿主免疫[175]和宿主突變,。[176]接受引起人類癌癥的病毒包括人乳頭瘤病毒,，乙型肝炎病毒，丙型肝炎病毒,，愛潑斯坦 - 巴爾病毒,，卡波西氏肉瘤相關皰疹病毒和人類T-淋巴細胞病毒的一些基因型。最近發(fā)現(xiàn)的人類癌癥病毒是一種多瘤病毒（Merkel細胞多瘤病毒）,，它導致大多數(shù)罕見形式的皮膚癌病例稱為Merkel細胞癌,。[177]肝炎病毒可發(fā)展成導致肝癌的慢性病毒感染。[178] [179]人類T淋巴細胞病毒感染可導致熱帶痙攣性下肢癱瘓和成人T細胞白血病,。[180]人乳頭瘤病毒是宮頸癌,，皮膚癌，肛門癌和陰莖癌確定的原因,。[181]在皰疹病毒科中,，卡波西肉瘤相關皰疹病毒引起卡波西氏肉瘤和體腔淋巴瘤，而愛潑斯坦 - 巴爾病毒引起伯基特氏淋巴瘤,，霍奇金淋巴瘤,，B淋巴細胞增生性疾病和鼻咽癌。[182] Merkel細胞多瘤病毒與SV40和小鼠多瘤病毒密切相關,，已被用作癌癥病毒的動物模型超過50年,。[183]

主機防御機制

另見：免疫系統(tǒng)

身體防御病毒的第一道防線是先天免疫系統(tǒng)。這包括以非特異性方式保護宿主免受感染的細胞和其他機制,。這意味著先天系統(tǒng)的細胞以通用方式識別并響應病原體,，但與適應性免疫系統(tǒng)不同，它不會給宿主帶來持久或保護性免疫力,。[184]

RNA干擾是抵御病毒的重要先天防御,。[185]許多病毒具有涉及雙鏈RNA（dsRNA）的復制策略。當這種病毒感染細胞時,，它會釋放出一種或多種RNA分子,，這些分子立即與稱為切割器的蛋白質復合物結合,，后者將RNA切割成較小的碎片。生化途徑 - RISC復合物 - 被激活,，通過降解病毒mRNA確保細胞存活,。輪狀病毒通過不完全在細胞內完全脫殼，并通過顆粒內衣殼中的孔隙釋放新產(chǎn)生的mRNA而進化,，以避免這種防御機制,。他們的基因組dsRNA在病毒粒子的核心內保持受到保護。[186] [187]

當脊椎動物的適應性免疫系統(tǒng)遇到病毒時,，它會產(chǎn)生與病毒結合的特異性抗體,，并且通常使其具有非傳染性。這被稱為體液免疫,。兩種類型的抗體很重要,。第一種稱為IgM，在中和病毒方面非常有效,，但僅由免疫系統(tǒng)的細胞產(chǎn)生幾周,。第二種稱為IgG，無限期產(chǎn)生,。宿主血液中IgM的存在用于檢測急性感染,，而IgG表示過去某時的感染。[188]當進行免疫測試時,，測量IgG抗體,。[189]

即使病毒已經(jīng)設法進入宿主細胞，抗體仍可繼續(xù)成為有效的防御機制,。 細胞中的蛋白質稱為TRIM21,，可以附著在病毒顆粒表面的抗體上。 這引發(fā)了細胞蛋白酶體系酶的后續(xù)病毒破壞,。[190]

兩個球形輪狀病毒顆粒,，一個涂有抗體，看起來像許多小鳥,，在病毒表面有規(guī)律地間隔開

兩個輪狀病毒：右側的輪狀病毒涂有抗體,，可防止其附著細胞并感染細胞。

脊椎動物對病毒的第二次防御稱為細胞介導的免疫,，并涉及被稱為T細胞的免疫細胞,。身體的細胞不斷在細胞表面展示其蛋白質的短片段，如果T細胞識別出可疑的病毒片段,，宿主細胞被殺傷性T細胞破壞,，病毒特異性T細胞增殖。像巨噬細胞這樣的細胞是這種抗原呈遞的專家。[191]干擾素的產(chǎn)生是重要的宿主防御機制,。這是當病毒存在時由身體產(chǎn)生的激素,。它在免疫方面的作用很復雜;它最終通過殺死受感染的細胞及其近鄰來阻止病毒繁殖。[192]

并非所有病毒感染都以這種方式產(chǎn)生保護性免疫應答,。 HIV通過不斷改變病毒粒子表面蛋白質的氨基酸序列來逃避免疫系統(tǒng),。這被稱為“逃避突變”，因為病毒表位逃避了宿主免疫應答的識別,。這些持久性病毒通過隔離,，阻斷抗原呈遞，細胞因子抗性,，逃避自然殺傷細胞活性，逃避細胞凋亡和抗原轉變來逃避免疫控制,。[193]其他病毒,，稱為神經(jīng)病毒，通過神經(jīng)傳播傳播,，免疫系統(tǒng)可能無法到達它們,。

預防和治療

因為病毒使用宿主細胞內的重要代謝途徑進行復制，所以如果不使用對宿主細胞產(chǎn)生毒性作用的藥物,，它們很難消除,。對病毒性疾病最有效的醫(yī)學方法是提供免疫感染的疫苗接種，以及選擇性干擾病毒復制的抗病毒藥物,。

疫苗

更多信息：疫苗接種

疫苗接種是預防病毒感染的廉價而有效的方法,。在發(fā)現(xiàn)實際病毒之前很久就將疫苗用于預防病毒感染。它們的使用導致與脊髓灰質炎,，麻疹,，腮腺炎和風疹等病毒感染相關的發(fā)病率（疾病）和死亡率（死亡）急劇下降,。[194]天花感染已被根除,。[195]疫苗可用于預防超過13種人類病毒感染[196]，其中更多用于預防動物的病毒感染,。[197]疫苗可由活減毒或滅活病毒或病毒蛋白（抗原）組成,。[198]活疫苗含有病毒的弱化形式，它們不會引起疾病,，但是會帶來免疫力,。這種病毒被稱為減毒病毒。當給予免疫力弱的人（被稱為免疫功能低下者）時,，活疫苗可能是危險的,，因為在這些人中，弱化的病毒可能導致原始疾病。[199]生物技術和基因工程技術用于生產(chǎn)亞單位疫苗,。這些疫苗僅使用病毒的衣殼蛋白,。乙型肝炎疫苗就是這類疫苗的一個例子。[200]亞單位疫苗對免疫功能低下的患者是安全的,，因為它們不會引起疾病,。[201]黃熱病病毒疫苗是一種名為17D的減毒活疫苗，可能是有史以來最安全,，最有效的疫苗,。[202]

抗病毒藥物

DNA堿鳥苷和抗病毒藥物阿昔洛韋的結構

抗病毒藥物通常是核苷類似物（假DNA構建塊），這些病毒在復制過程中錯誤地并入其基因組中,。然后停止病毒的生命周期,，因為新合成的DNA是無活性的。這是因為這些類似物缺少羥基,，其與磷原子一起連接在一起形成DNA分子的強“骨架”,。這稱為DNA鏈終止。[203]核苷類似物的實例是用于單純皰疹病毒感染的阿昔洛韋和用于HIV和乙型肝炎病毒感染的拉米夫定,。阿昔洛韋是最古老,，最常用的抗病毒藥物之一。[204]使用的其他抗病毒藥物針對病毒生命周期的不同階段,。 HIV依賴于一種稱為HIV-1蛋白酶的蛋白水解酶,，使其具有完全的傳染性。有一大類被稱為蛋白酶抑制劑的藥物會使這種酶失活,。

丙型肝炎是由RNA病毒引起的,。在80％的感染者中，這種疾病是慢性的,，如果不進行治療,，他們將在其余生中受到感染。現(xiàn)在有一種有效的治療方法,，即使用核苷類似物藥物利巴韋林聯(lián)合干擾素,。[205]已經(jīng)開發(fā)出通過使用拉米夫定的類似策略治療乙型肝炎病毒的慢性攜帶者。[206]

其他物種的感染

病毒感染所有細胞生命,，雖然病毒普遍存在,，但每種細胞物種都有自己的特定范圍，通常只感染該物種,。[207]一些稱為衛(wèi)星的病毒只能在已被另一種病毒感染的細胞內復制,。[57]

動物病毒

主要文章：動物病毒和獸醫(yī)病毒學

病毒是牲畜的重要病原體?？谔阋吆退{舌病等疾病是由病毒引起的,。[208]如果不接種疫苗，伴侶動物如貓，狗和馬易受嚴重的病毒感染,。犬細小病毒是由小型DNA病毒引起的,，感染通常在幼犬中致命。[209]像所有無脊椎動物一樣,，蜜蜂很容易受到許多病毒感染,。[210]大多數(shù)病毒在宿主中無害地共存，不會引起疾病的跡象或癥狀,。[2]

植物病毒

辣椒被輕微的斑駁病毒感染

主要文章：植物病毒

有許多類型的植物病毒,，但它們通常只會導致產(chǎn)量損失，試圖控制它們在經(jīng)濟上是不可行的,。植物病毒通常通過稱為載體的生物從植物傳播到植物,。這些通常是昆蟲，但已經(jīng)證明一些真菌,，線蟲和單細胞生物是載體,。當控制植物病毒感染被認為是經(jīng)濟的時，例如,，對于多年生果實，努力集中在殺死載體和去除雜交等替代宿主,。[211]植物病毒不能感染人類和其他動物,，因為它們只能在活的植物細胞中繁殖。[212]

植物具有針對病毒的精細而有效的防御機制,。其中最有效的是存在所謂的抗性（R）基因,。每個R基因通過觸發(fā)感染細胞周圍的細胞死亡的局部區(qū)域來賦予對特定病毒的抗性，這通?？梢杂萌庋劭醋鞔蟀唿c,。這可以阻止感染蔓延。[213] RNA干擾也是植物的有效防御,。[214]當它們被感染時,，植物通常會產(chǎn)生殺死病毒的天然消毒劑，如水楊酸,，一氧化氮和活性氧分子,。[215]

植物病毒顆粒或病毒樣顆粒（VLP）在生物技術和納米技術中都有應用,。大多數(shù)植物病毒的衣殼是簡單且堅固的結構,，并且可以通過植物感染或通過在各種異源系統(tǒng)中表達而大量產(chǎn)生。植物病毒顆?？梢酝ㄟ^遺傳和化學方法進行修飾以包封外來物質,，并且可以摻入超分子結構中用于生物技術。[216]

細菌病毒

電子顯微照片，顯示被病毒覆蓋的細菌的一部分

附著于細菌細胞壁的多種噬菌體的透射電子顯微照片

主要文章：噬菌體

噬菌體是一種常見且多樣化的病毒群,，是水生環(huán)境中最豐富的生物實體 - 海洋中這些病毒的數(shù)量比細菌高出十倍[217],，達到每毫升海水250,000,000個噬菌體的水平[218]這些病毒通過與表面受體分子結合然后進入細胞而感染特定細菌。在短時間內,，在某些情況下只需幾分鐘,，細菌聚合酶開始將病毒mRNA翻譯成蛋白質。這些蛋白質繼續(xù)成為細胞內的新病毒體,，輔助蛋白質,，有助于新病毒粒子的組裝，或參與細胞裂解的蛋白質,。病毒酶有助于細胞膜的分解,，并且在T4噬菌體的情況下，在注射后超過二十分鐘內可釋放出300個噬菌體,。[219]

細菌從噬菌體中保護自己的主要方法是產(chǎn)生破壞外來DNA的酶,。這些稱為限制性內切核酸酶的酶切割了噬菌體注入細菌細胞的病毒DNA。[220]細菌還含有一種系統(tǒng),，該系統(tǒng)利用CRISPR序列保留細菌過去接觸過的病毒基因組片段,，從而使它們能夠通過一種RNA干擾阻斷病毒的復制。[221] [222]這種遺傳系統(tǒng)為細菌提供了對感染的獲得性免疫力,。[223]

古菌病毒

一些病毒在古細菌內復制：這些是雙鏈DNA病毒,，具有不尋常的，有時是獨特的形狀,。[5] [89]這些病毒已在嗜熱古菌中進行了最詳細的研究,，特別是Sulfolobales和Thermoproteales。[224]針對這些病毒的防御涉及來自與病毒基因相關的古代基因組內重復DNA序列的RNA干擾,。[225] [226]大多數(shù)古菌具有CRISPR-Cas系統(tǒng)作為對病毒的適應性防御,。這些使古細菌能夠保留病毒DNA的部分，然后使用類似于RNA干擾的過程來靶向并消除病毒隨后的感染,。[227]

在水生生態(tài)系統(tǒng)中的作用

主要文章：海洋噬菌體

一茶匙海水（約5毫升）含有約五千萬種病毒,，[228]其中含有巨大的遺傳多樣性。[229]其中大多數(shù)是感染異養(yǎng)細菌“噬菌體”的病毒和對植物和動物無害的藍藻“氰基噬菌體”,，對于調節(jié)海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)至關重要; [230]它們也是浮游植物的重要死亡劑,，水生環(huán)境中食物鏈的基礎。[228]它們感染和破壞水生微生物群落中的細菌,，是海洋環(huán)境中循環(huán)碳和養(yǎng)分循環(huán)的最重要機制之一,。從死亡細菌細胞釋放的有機分子刺激新鮮的細菌和藻類生長，這一過程稱為病毒分流,。[231]特別是,，病毒對細菌的裂解已被證明可以增強氮循環(huán)并刺激浮游植物的生長,。[232]病毒活動也可能影響生物泵，即在深海中隔離碳的過程,。[233]

微生物構成海洋中90％以上的生物量,。據(jù)估計，病毒每天會殺死大約20％的這種生物量,，海洋中的病毒數(shù)量是細菌和古細菌的10到15倍,。[234]病毒也是造成浮游植物破壞的主要因素，包括有害的藻類大量繁殖,，[235]海洋中的病毒數(shù)量在海上進一步減少,，在水中更深，而宿主生物較少,。[233]

2018年1月,，科學家們首次報道，由于全球大氣層的病毒傳播,，每天有8億病毒,，主要是海洋來源，每天從地球大氣層沉積到地球表面的每一平方米上,。在天氣系統(tǒng)之上,，但低于通常航空旅行的高度，在地球周圍散布病毒,。[236] [237]

與任何生物一樣,，海洋哺乳動物易受病毒感染。在1988年和2002年,，歐洲有數(shù)千只海豹被瘟熱病毒致死。[238]許多其他病毒,，包括杯狀病毒,，皰疹病毒，腺病毒和細小病毒,，在海洋哺乳動物種群中傳播,。[233]

在進化中的作用

主要文章：水平基因轉移

病毒是在不同物種之間轉移基因的重要自然手段，它可以增加遺傳多樣性并推動進化,。[7] 據(jù)認為,，病毒在細菌，古菌和真核生物多樣化之前的早期進化過程中發(fā)揮了核心作用,，這是地球上最后一個普遍共同的生命祖先,。[239] 病毒仍然是地球上未開發(fā)的遺傳多樣性最大的水庫之一。[233]

應用

生命科學和醫(yī)學

科學家研究H5N1流感病毒

病毒對分子和細胞生物學的研究很重要,，因為它們提供了可用于操縱和研究細胞功能的簡單系統(tǒng),。[240]病毒的研究和使用提供了有關細胞生物學方面的寶貴信息,。[241]例如，病毒在遺傳學研究中很有用,，并幫助我們理解分子遺傳學的基本機制,，如DNA復制，轉錄,，RNA加工,，翻譯，蛋白質轉運和免疫學,。

遺傳學家經(jīng)常使用病毒作為載體將基因導入他們正在研究的細胞中,。這對于使細胞產(chǎn)生外來物質或研究將新基因引入基因組的效果是有用的。以類似的方式,，病毒療法使用病毒作為載體來治療各種疾病,，因為它們可以特異性地靶向細胞和DNA。它顯示出在治療癌癥和基因治療中的有希望的用途,。東歐科學家已經(jīng)使用噬菌體療法作為抗生素的替代品已有一段時間了,，由于目前在一些致病菌中發(fā)現(xiàn)了高水平的抗生素抗性，對這種方法的興趣正在增加,。[242]通過病毒表達異源蛋白質是目前用于生產(chǎn)各種蛋白質如疫苗抗原和抗體的幾種制備方法的基礎,。最近使用病毒載體開發(fā)了工業(yè)過程，目前許多藥物蛋白正處于臨床前和臨床試驗階段,。[243]

病毒治療

主要文章：病毒療法

病毒療法涉及使用轉基因病毒來治療疾病,。[244]科學家們已經(jīng)對病毒進行了修飾，以便在癌細胞中繁殖并破壞它們但不會感染健康細胞,。例如,，Talimogene laherparepvec（T-VEC）是一種經(jīng)過修飾的單純皰疹病毒，它具有一種基因,，這種病毒在健康細胞中復制,，被刪除并被刺激免疫的人類基因（GM-CSF）取代。當這種病毒感染癌細胞時,，它會破壞它們,，并且在這樣做時，GM-CSF基因的存在會吸引身體周圍組織的樹突狀細胞,。樹突細胞處理死亡的癌細胞,，并將它們的成分呈遞給免疫系統(tǒng)的其他細胞。[245]在完成成功的臨床試驗后,，該病毒有望在2015年底獲得批準用于治療稱為黑色素瘤的皮膚癌,。[246]已被重新編程以殺死癌細胞的病毒被稱為溶瘤病毒。[247]

材料科學與納米技術

納米技術的當前趨勢有望使病毒的使用更加多樣化,。從材料科學家的角度來看,，病毒可以被視為有機納米粒子,。它們的表面帶有專門用于穿過宿主細胞屏障的工具。病毒的大小和形狀,，以及它們表面上官能團的數(shù)量和性質是精確定義的,。因此，病毒通常在材料科學中用作共價連接的表面修飾的支架,。特定質量的病毒是指它們可以通過定向進化來定制,。生命科學開發(fā)的強大技術正在成為納米材料工程方法的基礎，開辟了遠遠超出生物學和醫(yī)學的廣泛應用,。[248]

由于它們的大小,，形狀和明確的化學結構，病毒已被用作組織納米級材料的模板,。最近的例子包括華盛頓特區(qū)海軍研究實驗室的工作,，使用豇豆花葉病毒（CPMV）顆粒來擴增基于DNA微陣列的傳感器中的信號。在本申請中,，病毒顆粒將用于信號傳導的熒光染料分開,，以防止形成作為猝滅劑的非熒光二聚體。[249]另一個例子是使用CPMV作為分子電子學的納米級面包板,。[250]

合成病毒

許多病毒可以從頭合成（“從頭開始”）,，第一種合成病毒是在2002年創(chuàng)建的。[251]雖然有點誤解,，但它不是合成的實際病毒,，而是它的DNA基因組（在DNA病毒的情況下），或其基因組的cDNA拷貝（在RNA病毒的情況下）,。對于許多病毒家族而言,，裸合成DNA或RNA（一旦從合成cDNA酶促轉化回來）在引入細胞時具有感染性。也就是說,，它們包含產(chǎn)生新病毒的所有必要信息,。該技術現(xiàn)已用于研究新的疫苗策略。[252]合成病毒的能力具有深遠的影響,，因為病毒不再被視為滅絕，只要其基因組序列的信息是已知的并且允許的細胞可用,。截至2017年11月,，包括天花在內的7454種不同病毒的全長基因組序列可在美國國立衛(wèi)生研究院維護的在線數(shù)據(jù)庫中公開獲取。[253]

武器

更多信息：生物戰(zhàn)

病毒在人類社會中造成毀滅性流行病的能力導致人們擔心病毒可能被用于生物戰(zhàn)的武器化,。在實驗室成功地重建了臭名昭著的1918年流感病毒,，引起了進一步的關注。[254]在根除病毒之前,，天花病毒在歷史上摧毀了許多社會,。世界衛(wèi)生組織授權世界上只有兩個中心保存天花病毒庫存：俄羅斯國家病毒學和生物技術研究中心以及美國疾病控制和預防中心,。[255]擔心它可能被用作武器可能并非完全沒有根據(jù)。[255]由于天花疫苗有時會產(chǎn)生嚴重的副作用,，因此在任何國家都不再常規(guī)使用,。因此，現(xiàn)代人口中的大部分人幾乎沒有對天花的抵抗力,，并且容易受到病毒的侵害,。[255]

視頻3： ↓ 病毒 - 分子劫持者