本視頻介紹了：

• 1,、人眼感知色彩的視覺蛋白基因,；

• 2、長波長視蛋白的敏感波長是560nm,，是黃綠色的波長,，視頻神經(jīng)是如何感知到600~700nm的紅色光波的,；

• 3、能分辨紅色,、綠色的巨大競爭優(yōu)勢(shì),。

歡迎來到【陳巍學(xué)基因】。我們這個(gè)節(jié)目,，主要是給大家介紹基因組學(xué),，和臨床分子診斷的最新技術(shù)進(jìn)展。

今天,，會(huì)和大家談一下彩色視覺,，和相關(guān)的基因。

之前,，我對(duì)顏色一直有2個(gè)疑問：    

• 第一個(gè)疑問是：紫色的光,，是在可見光當(dāng)中，波長最短的,，而紅色的光,，是在可見光當(dāng)中，波長最長的,。它們分別在可見光的兩頭,，也就是說，它們是離得最遠(yuǎn)的兩種顏色,，按道理來說,，是最容易分開的。但是,，在我的感覺當(dāng)中,，紫色和紅色是很接近的顏色，有時(shí)候,，很難區(qū)分,。

• 第二個(gè)疑問是：黃顏色是一種顏色嗎？為什么在我的感覺當(dāng)中,，黃顏色明明是一種單獨(dú)的顏色,。可是書上說,，人眼看見的顏色,，分別是：紅、綠,、藍(lán),，三種顏色，其中并不包括黃顏色，這種顏色（作為一種單獨(dú)的顏色）,。

最近,，我讀了Jay Neitz教授的文章《The geneticsof normal and defective color vision》，翻成中文,，就是《正常和缺陷色彩視覺的遺傳學(xué)》,，這才解開了我的疑問。

接下來,，我就來說一下,，在學(xué)習(xí)了Jay Neitz教授的這篇文章之后，我對(duì)彩色視覺的理解,。

我們將分三個(gè)部分來說：

• 1,，三個(gè)視蛋白基因

• 2，彩色視覺的形成

• 3,，分辨紅色和綠色的能力，在自然選擇中的優(yōu)勢(shì)

三個(gè)視蛋白基因

直接感知彩色光波的,，是三種視蛋白,。它們分別感知：短、中,、長,，三種波長的光波。

編碼這三個(gè)視蛋白的基因,，分別是：OPN1SW,、OPN1MW、和OPN1LW,。視蛋白的英文是“Opsin”,。OPN1SW基因的全名是opsin 1 short-wave-sensitive。其中,，這個(gè)“S”就是short,，短波長的意思。同樣道理,，另兩個(gè)基因名字當(dāng)中,，M就是Middle，中波長的意思,，L就是Long,，長波長的意思。

這其中,，短波長視蛋白對(duì)420納米的光波最敏感,，它對(duì)應(yīng)的是藍(lán)光。中波長視蛋白對(duì)530納米的光波最敏感，它對(duì)應(yīng)的是綠光,。長波長蛋白對(duì)560納米的光波最敏感,。

但是，560納米波長的光波是黃綠色的光波,，而不是我們想當(dāng)然的“紅光”,。而紅光，是從600納米一直到700納米左右的光,，并不是這個(gè)長波長蛋白的最敏感的波長,。

那么，人是如何分辨出紅光的,？關(guān)于這個(gè)問題,，我們將在后面進(jìn)行重點(diǎn)討論。

分析這三種視蛋白的基因,，發(fā)現(xiàn)短波長（S）的視蛋白基因,，是位于7號(hào)染色體的長臂上；而中波長（M）,、和長波長（L）,，兩個(gè)視蛋白基因，是在X染色體的長臂上,。而且,，中波長（M）、和長波長（L）這兩個(gè)基因是緊挨著的,。

分析這三個(gè)基因的序列,，發(fā)現(xiàn)M（中波長）和L（長波長）的基因序列很相近，它們的氨基酸序列,，有98%是一樣的,。而S（短波長），與M（中波長）和L（長波長）兩個(gè)基因,，相差很遠(yuǎn)

只有40%的氨基酸序列是一樣的,。

再仔細(xì)地比較M（中波長）和L（長波長）這兩個(gè)基因，發(fā)現(xiàn)它們?cè)?個(gè)氨基酸位置上有差異,。而這些差異,，導(dǎo)致了2個(gè)蛋白的光敏感范圍 ，有30納光的波長區(qū)別,。

因?yàn)镸和L這兩個(gè)基因的序列高度相似,，而且，它們?cè)谌旧w上的位置又很相近,，所以,，女性的生殖細(xì)胞，在進(jìn)行減數(shù)分裂的時(shí)候，很容易在這兩個(gè)基因的位置,，發(fā)生“非平衡易位”,，也就是交叉錯(cuò)位。其結(jié)果是,，兩條子X染色體,，其中一條染色體分到了三個(gè)視蛋白基因，另外一條X染色體,，只分到一個(gè)視蛋白基因,。

那么，拿到了這條有3個(gè)視蛋白基因染色體的男性后代,，是有正常彩色視覺的,；而拿到了那條只有1個(gè)視蛋白基因的X染色體的男性后代，是紅綠色盲,，也就是說,，他分不清紅色和綠色。

理論上,，拿到了3個(gè)基因的男性,，和拿到1個(gè)基因的男性的人數(shù)，應(yīng)該是1:1,。但是經(jīng)過對(duì)部分男性白人的統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)拿到3個(gè)基因的男性人數(shù),，是拿到1個(gè)基因的男性人數(shù)的50倍,，也就是說，有正常視覺男性,，相比于有色盲的男性,，在達(dá)爾文選擇當(dāng)中，有著明顯的優(yōu)勢(shì),。后面,，我們還會(huì)仔細(xì)討論這種優(yōu)勢(shì)。

彩色視覺的形成

接下來,，我們來看,，人眼是如何感知彩色顏色的。

首先,，要回答上面提到的那個(gè)問題：“那個(gè)長波長的視蛋白（L）,，它最靈敏的波長是560納米，是黃綠色的光,，那么人是如何感知600-700納米的紅色的光的,？”

科學(xué)家經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，人的視覺神經(jīng)，做了一個(gè)巧妙的加減法,，來感知紅光。

這是一群視覺細(xì)胞,，中間是一個(gè)中波長的細(xì)胞（M,，綠），它的周圍有短波長（S,，藍(lán)）的細(xì)胞,，還有長波長（L，紅）的細(xì)胞,。

當(dāng)其中的短波長（S,，藍(lán)）細(xì)胞,，和長波長（L，紅）細(xì)胞都感受到光信號(hào),，而中波長（M,，綠）的細(xì)胞沒有感受到光信號(hào)，視覺神經(jīng)就將三種波長信息綜合,，得出一個(gè)紅色的感知信號(hào),。

這樣，就回答了我們之前提出的問題：這個(gè)長波長的視蛋白的最靈敏波長是560納米,，那么它是如何感受到600~700納米的紅光的,？

它的道理就是：600~700納米的光，可以被這個(gè)長波長（L）的視覺細(xì)胞所感受到的,，但它不能被中波長（M）的視覺細(xì)胞所敏感地感受到,。利用這個(gè)波長的差異，做一個(gè)減法,，差值就是我們所感受到的紅色,。

仔細(xì)想一想，就會(huì)覺得這種利用差值,，來感受一個(gè)光譜邊緣顏色的信號(hào),，是一種很巧妙的方法。

同時(shí),，紅色的感覺里面,，還包含有400納米~460納米的短波長的光信號(hào)，這也就回答了我在視頻一開始就提出的那個(gè)問題：“為什么紫顏色和紅顏色,，在我們眼中很難區(qū)分,？”

因?yàn)閺囊曈X感受上來說，600~700到納米的紅色,，和400~460納米的紫色，最終給出的感覺,，都是同一種信號(hào)：“紅色”,。所以大腦不能很好地區(qū)分：紫光、和紅光,。

接下來,，我們來理解綠色。它是中波長（M）的細(xì)胞興奮,，而它周圍的短波長（S）,、和長波長（L）的細(xì)胞不興奮。這樣我們就看到了綠色,。

同樣,，它也是利用了一個(gè)差值,，把間于藍(lán)、和紅之間的這一段信號(hào),，轉(zhuǎn)換成一種感知,，這種感知就是綠色。

我們?cè)賮砜袋S顏色,，它是由另一群細(xì)胞提供的感知,。在這群細(xì)胞當(dāng)中，中間是長波長（L,，紅）的細(xì)胞,，旁邊有中波長（M，綠）,、短波長（S,，藍(lán)）、和長波長（L,，紅）的細(xì)胞,。當(dāng)中間的長波長（L，紅）細(xì)胞興奮,，而旁邊的中波長（M,，綠）、短波長（S,，藍(lán)）細(xì)胞都不興奮,，這些信號(hào)經(jīng)過視神經(jīng)的組合，就變成了一種感知：“黃顏色”,。

反之,，如果是中間的長波長（L，紅）細(xì)胞不興奮,，而旁邊的中波長（M,，綠）、短波長（S,，藍(lán)）的細(xì)胞都興奮,，那么視神經(jīng)就會(huì)組合出一種“藍(lán)顏色”的感知。這樣,，就回答了我在視頻一開始提出的另一個(gè)問題：“為什么從主觀感受上來說,，黃顏色是一種獨(dú)立的顏色（而不是一種混合色）？”

因?yàn)槲覀兊囊暽窠?jīng)就是把長波長（L,，紅）細(xì)胞興奮,，而旁邊的中（M，綠）,、短（S,，藍(lán)）波長細(xì)胞不興奮,，合成出了一種綜合的、新的顏色,，叫作“黃顏色”,，傳遞給大腦的。

而對(duì)大腦來說,，接收到的是一種單獨(dú)的,、叫作“黃顏色”的信號(hào)，所以我們的主觀體驗(yàn)上,，會(huì)感覺“黃顏色”是一種單獨(dú)的顏色（而不是一種混合的顏色）,。

回過頭來，我們?cè)賮砜醇t綠色盲的人,。他的感覺到的色彩就相對(duì)簡單,，如果長波長（L）細(xì)胞興奮，而短波長（S）細(xì)胞不興奮,，他們就看見黃顏色,；反之，短波長（S）的細(xì)胞興奮,，而長波長（L）的細(xì)胞不興奮,，他們就看到“藍(lán)顏色”。

因?yàn)椋t綠色盲）沒有中波長和長波長的（信號(hào)）差值可以用來扣減,，所以紅綠色盲的人就不能區(qū)分：紅顏色,、和綠顏色。

能分辨紅色,、綠色的巨大競爭優(yōu)勢(shì)

前面說了那么多,，人類的視覺神經(jīng)，經(jīng)過了一大堆的折騰,，終于分清了綠色和紅色,，那么這能給我們帶來什么樣的生存競爭上的優(yōu)勢(shì)呢？

要知道,，絕大多數(shù)的哺乳類動(dòng)物,，都只能看見藍(lán)色,、和黃色,，它們分不清紅色和綠色,。只有在部分的靈長類動(dòng)物當(dāng)中,，也就是部分的猿和猴子當(dāng)中，進(jìn)化出了分辨紅色和綠色的能力,。

那么,，有一種觀點(diǎn)是這樣認(rèn)為的，在自然界當(dāng)中,，猴子的主要食物是嫩樹葉,、和成熟的果子，其中嫩樹葉是比果子更常見,、更容易得到的食物,，但是，如何分辨嫩樹葉,、和老樹葉呢,？

當(dāng)然，可以通過樹葉的形狀,、和長的位置來進(jìn)行判斷,，但是，如果能夠一眼,，通過顏色就看出哪片葉子是嫩葉子,，那就太方便了。

對(duì)紅顏色的識(shí)別,，就提供了這種分辨能力,。

如果我們仔細(xì)觀察樹葉，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn),，有相當(dāng)部分的樹,，它們的樹葉在剛長出來的時(shí)候，是帶有紅顏色的,，當(dāng)樹葉長成熟之后,，逐漸從紅顏色變成綠顏色。

這是因?yàn)?，在樹葉當(dāng)中進(jìn)行光合作用的最主要成份是葉綠素,，而在合成葉綠素的過程當(dāng)中，要先合成原卟啉,，再從原卟啉合成到葉綠素,。而原卟啉是有很深的紅顏色的，所以,，嫩葉子當(dāng)中,，含有大量的合成葉綠素的中間產(chǎn)物--原卟啉。所以有相當(dāng)一部分的樹的嫩葉,，會(huì)顯出紅顏色來,。

這樣,，能夠分辨紅顏色的猴子，一眼就可以看見那片發(fā)著紅光的嫩樹葉,，這一下子,，它就有了遠(yuǎn)超同類的優(yōu)勢(shì)。

我們知道,，同樣重量的成熟果子,，它所提供的營養(yǎng)、和熱量,，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于樹葉所能提供的營養(yǎng),、和熱量，大多數(shù)的果子,，當(dāng)它沒有熟的時(shí)候,，顏色是綠顏色的，而且它的味道很酸,、很澀,；而當(dāng)它熟了的時(shí)候，就變得很紅,，而且味道也變得甜美可口,。

這在很大程度上，也可能是樹與猴子博弈的結(jié)果,。

比如說一棵蘋果樹,，它要把蘋果籽傳播到遠(yuǎn)方，它就要依賴猴子這樣的動(dòng)物,，來對(duì)種子進(jìn)行傳播,。同時(shí)，它又要防止在種子沒有成熟的時(shí)候,，果子就被猴子摘了吃了,。

于是，在進(jìn)化過程當(dāng)中,，蘋果樹就通過與猴子的反復(fù)多次的博弈,，達(dá)成了一種默契。

在果子沒有成熟的時(shí)候,，果子呈顯出綠色,，同時(shí)果肉保持很酸的狀態(tài)。從顏色,、和味道兩方面,，都告訴猴子：“你不要來吃”。

當(dāng)果子里的種子長得成熟的時(shí)候，蘋果皮上就合成大量的花青素,，花青素會(huì)呈顯出紅色，同時(shí),，蘋果的果肉也從酸變甜,。這就是告訴猴子：“來吖、來吖,，來吃我”,。

當(dāng)猴子摘下蘋果，吃掉了的果肉,，再隨手一扔果核的時(shí)候,，蘋果樹就達(dá)成了傳播種子的目的。

能夠分辨出紅色,、和綠色的猴子,，就能夠最先、最準(zhǔn)確地分辨出：哪個(gè)蘋果是熟的,、甜的,、可以吃的。

上面,，就是能夠區(qū)分紅,、綠兩種顏色的猴子，在覓食方面的巨大優(yōu)勢(shì),。

接下來,，我們?cè)賮碚f它在求偶方面的巨大優(yōu)勢(shì)。

我們都知道,，嘴唇顏色紅艷的姑娘是美女,。原因是紅嘴唇表示一個(gè)女性體內(nèi)的氧氣供應(yīng)是良好的，而哺乳類動(dòng)物,，在懷孕的時(shí)候,，需要給胚胎巨大的氧氣供應(yīng)，才能保證胎兒的良好發(fā)育,。所以,，體內(nèi)氧氣供應(yīng)良好的女性，能夠生出健康的孩子,。

這（氧氣供應(yīng)良好）反映在臉上,，就是嘴唇呈顯出鮮紅色，因?yàn)楦缓鯕獾难菏酋r紅色的,，而缺氧的血液是暗紅色的,。

這樣，能夠分辨出鮮紅顏色的男人，就更有可能在女人堆里找出那個(gè)嘴唇鮮紅,、氧氣供應(yīng)良好的女人,，并與之交配，生出更多更健康的后代,。

這就是分辨紅色,、和綠色，在擇偶方面的巨大優(yōu)勢(shì),。