|
黑胡椒Piper nigrum,，也被稱為“黑色的黃金”,，在調(diào)料界有著無可替代的重要地位,。就在這兩天,，胡椒的基因組發(fā)表于《自然·通訊》（Nature Communications）,。但僅僅只是科學(xué)家破譯了一個(gè)調(diào)料物種的遺傳信息那么簡單嗎？答案是否定的,。相比他的口味,，有這么一群人關(guān)注的則是另一個(gè)問題，木蘭類的系統(tǒng)位置,。什么是木蘭類,？首先簡單的介紹被子植物的分類系統(tǒng)，對,，被子植物也就是被我們稱作“能開花”的那些植物,。被子植物可以簡單的分為四大類：1）真雙子葉植物：包括草莓，葡萄,，桃,，科研常用的擬南芥以及路邊看到的榕樹。2）單子葉植物：水稻小麥,，菠蘿蘆筍,，蘭花等等。3）基部被子植物：包括園藝界地位很高的睡蓮,，以及讓達(dá)爾文時(shí)期進(jìn)化學(xué)家們最為癡迷的無油樟等,。4）也就是我們所說的木蘭類：包括有八角，胡椒,，行道樹的白玉蘭和香樟等,。在植物分類學(xué)研究者的共識中，單雙子葉兩者關(guān)系較近,，而基部被子植物則和他們的關(guān)系較遠(yuǎn),。但木蘭類的系統(tǒng)位置則略顯尷尬，在真雙子葉的基部亦或是整個(gè)單雙子葉的基部,，一直沒有定論,。確定木蘭類的系統(tǒng)位置是重要的。這也決定了除了基部被子植物外,，木蘭類或是單子葉植物,，誰才是被子植物在白堊紀(jì)末期爆發(fā)后的祖先。這些祖先類群對于整個(gè)物種的爆發(fā)和快速輻射的過程中起到了關(guān)鍵的作用,，也是解決達(dá)爾文討厭之謎的關(guān)鍵（后臺回復(fù)“討厭之謎”閱讀相關(guān)推文）,。木蘭類位置的確定，也會開辟植物演化學(xué)領(lǐng)域上一個(gè)新的方向,，并對解釋進(jìn)化論的謎題以及地球歷史的揭示有著難以言喻的作用,。DNA時(shí)代來臨，科學(xué)工作者們能夠借用分子標(biāo)記來解答木蘭類系統(tǒng)位置的問題?？上У氖?，不同的標(biāo)記與研究方式，得到了不同的結(jié)果,，使得系統(tǒng)發(fā)育研究者再次陷入了迷茫,。對于生物遺傳信息的獲取，全基因組測序無疑是大殺器,。雖然植物基因組測序已經(jīng)達(dá)到了井噴的時(shí)期,，直到去年以前，木蘭類的基因組依舊為0,。2018年可以說是木蘭類基因組學(xué)的研究元年,，就在2018年底，《自然·植物》Nautre Plants 刊登了南京大學(xué)和華大基因的聯(lián)合研究成果——鵝掌楸的全基因組測序,。 
作為木蘭類第一個(gè)基因組,，鵝掌楸全基因組文章發(fā)表于《自然·植物》| Chen et al., 2018
鵝掌楸Liriodendron chinensis又稱為馬褂木，由于其葉片形似馬褂而得名,。鵝掌楸是木蘭科的基部物種,，同時(shí)也是木蘭類的一員。
鵝掌楸的葉片 | www.vdberk.co.uk
《自然·植物》是《自然》雜志的子刊,，以植物類的頂刊作為發(fā)展的目標(biāo),。自然植物的審稿人難道僅僅只是想知道，為何鵝掌楸的葉片是如此形狀的么,？答案是否定的,。作為木蘭類的第一個(gè)基因組，其在解決木蘭類系統(tǒng)發(fā)育問題上的表現(xiàn)更受關(guān)注,。研究得到,，鵝掌楸和所有單雙子葉成姐妹，也即,，木蘭類可以說是單雙子葉植物的祖先,。但事實(shí)讓人感到些許遺憾，雖然使用了基因組提供的大量遺傳位點(diǎn)（單拷貝基因集）,，通過使用不同的基因集合與系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建方式,，對于木蘭類位于單雙子葉基部的假設(shè)，僅獲得了54%基因的支持,。
各類基因樹并未很好的支持某一種特定結(jié)果 | Chen et al., 2018
可以說,，結(jié)果聊勝于無。雖然通過葉綠體基因組的系統(tǒng)關(guān)系,，木蘭類的古老似乎獲得了完美的支持,，但由于葉綠體單親遺傳的限制,，問題也并未得到很好的解決。文章最后還是下了不確定的結(jié)論,，暫時(shí)支持木蘭類是單雙子葉群的姐妹類群,，也是除了無油樟睡蓮以外的基部。
文章最后支持了木蘭類基部的結(jié)論 | Chen et al., 2018
雖然鵝掌楸基因組并沒有真正意義上的打消大家對于木蘭類分類位置的疑慮,，但至少這次研究站在了基因組的角度上重提了這個(gè)有關(guān)于進(jìn)化之謎和被子植物演化的重大課題,。人們從對基因組測序的盲目希望,，回過頭來重新思考可能的解決方案,。就在鵝掌楸的文章被接收后的兩個(gè)多星期，另一個(gè)木蘭類的基因組文章也獲得了《自然·植物》編輯與審稿人的認(rèn)可,。由于排版原因,，該文章推遲到了2019年的一月份才見刊發(fā)表。
兩個(gè)月后,，牛樟基因組也發(fā)表于《自然·植物》上 | Chaw et al., 2019
牛樟Cinnamomum kanehirae,，屬樟科樟屬，和月桂以及香樟為同一個(gè)科的植物,，代表了樟科的第一個(gè)基因組,。文章解釋了大量類萜合成酶的擴(kuò)張，是樟科植物具有豐富揮發(fā)油的原因,。
但最重要的是,，文章給木蘭類的系統(tǒng)位置提出了一個(gè)新的見解。由于牛樟接收時(shí),，鵝掌楸仍未見刊,，故牛樟的分析并未添加鵝掌楸的基因組數(shù)據(jù)。以牛樟代表木蘭類進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn),，木蘭類與真雙子葉成姐妹類群,，而單子葉才是更為古老的基部類群，與鵝掌楸的結(jié)果相反,。
相對于鵝掌楸的木蘭類基部論,，牛樟文章最后支持了單子葉基部的結(jié)論 | Chaw et al., 2019
正如當(dāng)年達(dá)爾文時(shí)期提出討厭之謎時(shí)，不少被認(rèn)為是三疊紀(jì)的化石,，均因?yàn)閱巫尤~并非祖先物種而被否決了,。而得出單子葉植物為雙子葉植物祖先的結(jié)論，對于解決討厭之謎十分關(guān)鍵,。《自然·植物》的意圖十分明顯,，同屬于木蘭類的基因組，但獲得了不同的結(jié)果,，這是重啟討論的最好機(jī)會,。同時(shí),，《自然·植物》雜志邀請了植物進(jìn)化學(xué)界的兩位頂級科學(xué)家Soltis夫婦，撰寫了題為“Nuclear genomes of two magnoliids”（即“兩個(gè)木蘭類植物的核基因組”）的觀點(diǎn)文章,。文章談到,，總數(shù)為三十萬的被子植物中，真雙子葉植物與單子葉植物占了大約97%,，除去基部類群,，不到3%的木蘭類植物竟然成為了揭示整個(gè)被子植物演化的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)?；蚪M提供的大量信息,，雖然得到了不同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，但并非沒有解決問題,，反而把演化的研究目標(biāo)提升到了一個(gè)新的平臺,。分辨率不是導(dǎo)致木蘭類系統(tǒng)位置不確定的阻礙，而反倒是給我們提供了更多的可能：木蘭類和單雙子葉的祖先分歧的時(shí)候,，是快速進(jìn)化,，還是發(fā)生了古雜交，亦或是因?yàn)槿狈ψ銐虻牟蓸幽兀?/section>
文章中,，木蘭類位置爭議的示意圖 | Soltis & Soltis, 2019在胡椒基因組發(fā)表之前,，有個(gè)有趣的插曲。中國科學(xué)院昆明植物所科研團(tuán)隊(duì),，使用了近三千個(gè),，覆蓋了85%被子植物科的全葉綠體基因組，重新完成了系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建,；雖然他們的工作具有重要的意義,，但依舊踱步于問題的提出端。侏羅紀(jì)時(shí)期被子植物為何缺失,？而木蘭類的系統(tǒng)位置究竟在哪,？依舊是黑箱。
被子植物的早期分化依舊懸而未決 | Mandel, 2019
第二個(gè)插曲,，是牛油果基因組在美國科學(xué)院院刊（PNAS）上的發(fā)表,。牛油果Persea americana，也稱為鱷梨,，作為樟科的一員,，并沒有在先前的重要分類節(jié)點(diǎn)提供重要的證據(jù)。并且牛油果和牛樟一樣,，其基因組仍然支持單子葉植物為基部的假說,，即木蘭類與真雙子葉植物呈姐妹類群。但至少目前為止,，相對于鵝掌楸支持的木蘭類基部論,，牛油果和牛樟的兩票則投給了單子葉基部論,，暫時(shí)領(lǐng)先。牛油果,，相比系統(tǒng)位置,，其油脂的合成更受到關(guān)注
根據(jù)APG系統(tǒng)，木蘭類植物由四個(gè)目組成,，白桂皮目Canellales,，胡椒目Piperales，樟目Laurales以及木蘭目Magnoliales,。目前已經(jīng)完成測序的兩個(gè)基因組,，鵝掌楸和牛樟分別代表了木蘭目與樟目，而白桂皮目與胡椒目依舊缺乏相應(yīng)的基因組數(shù)據(jù),。直到今天——胡椒基因組測序的完成,，將木蘭類目等級的基因組覆蓋,，帶入了最后四分之一的階段,。但黑胡椒基因組提供的結(jié)果，又再一次把爭議的問題拉回了原點(diǎn),。
加入黑胡椒后,，木蘭類的系統(tǒng)發(fā)育位置，支持木蘭類基部論 | Hu et al., 2019
胡椒目作為木蘭類植物中多樣化最明顯的類群,，其對整個(gè)木蘭類植物有著至關(guān)重要的作用,。除了解釋胡椒堿合成通路外，胡椒基因組無例外的在此討論了系統(tǒng)發(fā)育位置,，結(jié)果支持木蘭類基部論,。在此把“票數(shù)”拉到了2：2平。當(dāng)然,，純粹的基因組系統(tǒng)發(fā)育分析并非解決木蘭類系統(tǒng)發(fā)育位置最理想方式,。本文的最后，很抱歉沒有一個(gè)完美的結(jié)局,。對于木蘭類植物位置的研究,，仍然需要更多的數(shù)據(jù)與假說。今后,，對于白桂皮目Canellales物種的測序仍然尤為重要,。此外，可能的其他原因,，例如Soltis夫婦提到的早期快速演化以及可能的古雜交,，都是值得驗(yàn)證的方向。立足于大量的遺傳信息,，挖掘背后存在的驚人秘密,，任務(wù)重要且艱辛,，畢竟現(xiàn)實(shí)往往比二叉系統(tǒng)發(fā)育樹更為復(fù)雜。
|
