近期,，Science雜志發(fā)表了以色列魏茨曼科學研究院Yuval Eshed教授和美國冷泉港實驗室Zachary B. Lippman教授聯(lián)合撰寫的題為Revolutions in agriculture chart a course for targeted breeding of old and new crops的綜述文章【1】。文章系統(tǒng)總結了以調控成花素和赤霉素兩大系統(tǒng)為核心的農業(yè)革命對農業(yè)生產的推動作用,，提出通過基因編輯定向調控這兩種途徑推動作物的定向遺傳改良,，拓展作物栽培范圍以及推動邊緣作物的主流化進程，從而發(fā)展可持續(xù)農業(yè)以滿足全世界日益增長的糧食需求,。現(xiàn)對該文主要內容進行解讀,，以饗讀者。

自然界存在成千上萬種可食用的植物,，但只有幾百種被人類種植,，而其中僅僅數(shù)十種作為人類主要食物來源。這反映了幾種先鋒作物在早期人類食譜中的統(tǒng)治地位,。在農業(yè)革命的推動下,，這些被選擇的作物經歷了劇烈表型變化，農業(yè)革命背后的分子遺傳機制主要包括調控成花素（Florigen）系統(tǒng)帶來的生殖生長及營養(yǎng)生長的變化,；赤霉素（Gibberellic acid）系統(tǒng)突變產生的矮化表型,；雜種優(yōu)勢的利用；防止散粒,、散莢的優(yōu)良變異的利用等等,。本文主要圍繞成花素和赤霉素系統(tǒng)，討論這兩大激素系統(tǒng)的調控在農業(yè)革命中的作用以及對于發(fā)展可持續(xù)農業(yè),，推動新舊作物遺傳改良的借鑒意義。

圖1：農業(yè)革命的分子遺傳基礎

成花素/抗花素與農業(yè)革命

成花素是由葉片產生被運往莖尖促進開花的球形蛋白,，成花素的促花效應會被同一家族基因編碼的抗花素（Antiflorigen）所拮抗,。雙子葉作物番茄或大豆在進入生殖生長后產生藤狀莖或小枝重復進行生殖生長與營養(yǎng)生長的循環(huán)，表現(xiàn)出無限生長（Indeterminate）的表型,。成花素促進主莖先優(yōu)先開花,，而側枝的生殖生長則暫時被抗花素所抑制,。

20世紀20年代，在一處農田里發(fā)現(xiàn)的一個番茄稀有自然變異sp （Self pruning）,，導致植株變小看起來就如同修剪過一般,。sp突變迅速在番茄露地大規(guī)模生產中得到應用，改變了加利福尼亞中央山谷的農業(yè)生產面貌,。到了90年代,，研究者發(fā)現(xiàn)sp是由抗花素的突變造成的，抗花素突變解除了對側芽的生殖生長的抑制作用,，使得番茄開花,、坐果,、成熟時期更加集中,，生長周期縮短，并且由營養(yǎng)生長與生殖生長交替循環(huán)的無限生長型轉變?yōu)橹晷桶o湊的有限生長型,。生長周期變短使番茄適應了較短的生長季,，擴大了栽培范圍,，或在較長的生長季節(jié)實現(xiàn)多茬種植；矮化緊湊的株型使番茄不易倒伏適宜密植,；集中坐果與矮化株型使番茄更適宜機械化采收,。這些農藝性狀的改變降低了番茄的種植成本，提高了番茄產量,?？够ㄋ赝蛔冞€在其他雙子葉作物的馴化及品種改良過程得到應用，比如大豆（大豆SP同源基因為DT1）,，草莓,，向日葵以及非糧食作物玫瑰，棉花等,。

圖2：抗花素突變對多種作物表型的改變

赤霉素與農業(yè)革命

赤霉素信號途徑在促進植物株高,，調控開花方面具有重要作用。在植物體內赤霉素由一個復雜的多步驟途徑催化合成,，活性赤霉素被赤霉素受體GID1（Gibberellin Insensitive Dwarf 1）識別,，繼而介導一個生長抑制因子DELLA的降解。赤霉素的合成如果受到破壞會導致DELLA積累,，DELLA抑制了植物生長,，從而呈現(xiàn)矮化表型。同樣的DELLA的顯性獲得性功能突變,，使得DELLA不能被GID1介導的途徑降解,，同樣會導致植株矮化。近代農業(yè)實踐中大量使用化肥,，使得作物徒長,，莖干纖細,，當遭遇暴風雨天氣時，容易產生倒伏導致產量損失,。通過調控赤霉素途徑改善植物株型,，首先在單子葉糧食作物中得到應用。發(fā)生在20世紀70年代的綠色革命,，通過向水稻中導入赤霉素合成基因的功能缺失突變以及向小麥中導入DELLA的功能獲得性突變（小麥DELLA同源基因為Rht-1）,，并組合一些其他的有益變異，最終提高了當時水稻和小麥的產量,，多養(yǎng)活了數(shù)十億人口,。

圖3：綠色革命中利用的矮化突變

定向定量的調控成花素和赤霉素系統(tǒng)

當代農作物遺傳改良的核心是通過種間雜交來組合不同的遺傳變異，在分離后代中根據(jù)表型選擇優(yōu)異的重組單株,。該方法耗時耗力,，同時由于連鎖累贅，在引入有益突變的同時會帶入有害突變,，并且變異的來源主要依賴于自然突變,，以及人工產生的隨機誘變。由CRISPR-Cas介導的基因敲除,，基因敲入,，單堿基編輯等基因編輯技術為加快農作物的育種進程，提供了強有力的支持,。基因編輯技術一方面可以在特定的種質內定向進行遺傳物質修改,，避免了傳統(tǒng)育種的雜交過程；另一方面通過基因編輯可以定性定量的產生新的變異,。

在有限生長的番茄sp突變體中引入雜合的成花素功能缺失突變,，會從一定程度上擴大植株形態(tài)，提高產量,。雜交水稻的雜種優(yōu)勢的分子基礎部分來源于成花素功能缺失型突變的劑量效應,。但是由于雜合基因型的傳代分離，這種優(yōu)勢性狀不能維持,。一個可行的解決方案就是利用基因編輯技術產生功能減弱的成花素突變形式,，使得雙拷貝的弱突變在活性上等同于單拷貝的功能基因，這樣就可以使得原來由雜合突變體現(xiàn)的表型得以穩(wěn)定傳代,。相應的思路已經在番茄,，擬南芥及大豆中得到驗證。另一個方法是編輯順式調控元件,，改變基因的表達量,，比如在一個優(yōu)異的水稻純種中創(chuàng)建弱表達成花素等位基因，使其總表達量將至原表達量約一半,，從而穩(wěn)定原來又雜合成花素所調控的性狀,。

相同的原則和方法可用于調控赤霉素信號途徑，完全的赤霉素合成基因突變會造成植株不育及氮肥利用降低等不利表型,。這些不利影響可以被弱突變所抵消,，并且赤霉素可通過體外噴施發(fā)揮作用，比如調控園藝植物的生長,，生產無籽葡萄等,。另外赤霉素受體GID1以及抑制因子DELLA通常含有多個家族成員，不同成員突變會產生不同程度的表型變化,，這也為定量的調控赤霉素信號途徑提供了選擇,。

拓展作物的種植范圍及邊緣作物的主流化

日益增長的全球人口數(shù)量和不斷惡化的氣候環(huán)境給作物遺傳改良的學者們提供了巨大挑戰(zhàn)。解決這一問題主要有兩種策略,，一是提高通過提高單產和擴大種植范圍提高現(xiàn)有主要作物的產量,，二是開發(fā)新的作物來更好的適應氣候的變化和滿足人們的營養(yǎng)需求。

通過調控成花素/抗花素加速小麥開花,，縮短小麥的生長周期,，減小整體的植株形態(tài)，使小麥可以適應加拿大地區(qū)短的生長季節(jié),，同時矮小緊湊的株型更加適合于密植,，可以保持產量的穩(wěn)定。類似的將sp突變導入中國棉花品系中,，拓展了棉花在中國北方的種植極限,。土豆是一種無性繁殖自交不親和的四倍體作物，開發(fā)二倍體品種將大大加快土豆的遺傳改良進程,。通過基因編輯技術已經解決了二倍體土豆自交不親和并消除了有害隱形變異的積累,，但二倍體土豆相比于四倍體土豆的塊莖產量還很低，通過調控成花素/抗花素推遲生殖生長,，延長營養(yǎng)生長,，可以促進塊莖產量的提高。

全球性的可持續(xù)食物生產要求人們從肉食為主的飲食轉變?yōu)樗厥碁橹鞯娘嬍?。肉食主要是蛋白質的來源,，這種飲食上的轉換要求人們從以前食用高卡路里的主糧，比如水稻,，轉變?yōu)槭秤酶叩鞍缀康墓任?，比如豆類。大豆馴化及遺傳改良過程的積累的經驗可直接為其他富含蛋白的豆類孤兒作物的遺傳改良提供借鑒,，這些孤兒豆類作物主要包括豇豆,，扁豆，羽扇豆，木豆,，鷹嘴豆等,。

對于以種子或果實等為經濟器官的孤兒作物的遺傳改良，比如姑娘果,，埃塞俄比亞畫眉草,，藜麥，莧菜,，獼猴桃等可以通過失活抗花素,，引入矮化突變等來促進集中開花，縮小株型,，提高抗倒伏能力,，提高產量并拓展栽培范圍。而對于以營養(yǎng)組織為主要經濟器官的作物的遺傳改良,，比如能源植物柳枝稷,，則需要失活成花素延遲開花來增加的整體的生物量。而對這些作物遺傳改良的起始基礎工作是通過轉錄組或者基因組測序來確認其成花素或赤霉素系統(tǒng)的核心組分,。