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生活中處處存在厭氧呼吸現(xiàn)象,，如面包發(fā)酵、肌肉無氧運動等,。高中生物學(xué)教材中也列舉出人,、動物、葡萄的果實,、玉米的胚,、馬鈴薯的塊莖、乳酸菌等生物在缺氧環(huán)境中都可以進行厭氧呼吸,。根據(jù)厭氧呼吸形成的產(chǎn)物不同,，分為乳酸型厭氧呼吸和乙醇型厭氧呼吸,。其中,，微生物的厭氧呼吸又稱為發(fā)酵,，分為乳酸發(fā)酵和乙醇發(fā)酵。一些教輔書中強調(diào),，一種細(xì)胞的厭氧呼吸產(chǎn)物只能是乳酸或乙醇其中的一種,。那么，一個細(xì)胞能否同時兼具乳酸型和乙醇型厭氧呼吸中的基因,，并同時表達產(chǎn)生乳酸和乙醇,？本文以資料、文獻為背景,，對這些問題加以闡明,。 1厭氧呼吸代謝途徑 在生物進行厭氧呼吸的代謝途徑中，首先,，葡萄糖在細(xì)胞溶膠中裂解成2分子丙酮酸,，此過程稱為糖酵解。接著,，丙酮酸在丙酮酸脫羧酶和乙醇脫氫酶的作用下,，形成乙醇和CO2；或丙酮酸經(jīng)乳酸脫氫酶的催化形成乳酸,。因此,，丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶可認(rèn)為是厭氧呼吸途徑中的關(guān)鍵酶,。在動物體內(nèi)不存在丙酮酸脫羧酶,，因此動物細(xì)胞厭氧呼吸的產(chǎn)物只能是乳酸。 2一些植物細(xì)胞可兼具兩種厭氧呼吸方式 通常認(rèn)為,，玉米胚,、馬鈴薯塊莖等植物細(xì)胞進行厭氧呼吸時產(chǎn)生乳酸，而其根部細(xì)胞厭氧呼吸時產(chǎn)生乙醇,。由于同種植物,，其細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)是相同的，所以玉米,、馬鈴薯,、甜菜等植物細(xì)胞中可同時存在編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因,。在NCBI數(shù)據(jù)庫中,，玉米、馬鈴薯,、甜菜植物中這3種基因均已報道,，其基因編號如表1所示，說明在一些植物中確實可同時存在編碼丙酮酸脫羧酶、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因,。 
既然一些植物細(xì)胞中同時存在編碼三種酶的基因,，是否意味著能夠兼具兩種厭氧呼吸方式，同時產(chǎn)生乳酸和乙醇呢,？據(jù)研究報道,，在澇脅迫（創(chuàng)造無氧環(huán)境）處理玉米幼苗根部，發(fā)現(xiàn)根部細(xì)胞中編碼丙酮酸脫羧酶,、乙醇脫氫酶和乳酸脫氫酶的基因均能表達,，并能同時產(chǎn)生乙醇和乳酸；再如淹水處理條件下,，甜櫻桃砧木根系厭氧呼吸也能同時產(chǎn)生乙醇和乳酸,。以上研究均表明，在一些植物細(xì)胞中可同時進行兩種厭氧呼吸方式,，即一種細(xì)胞的厭氧呼吸產(chǎn)物可以有兩種,。 3一些霉菌可同時兼具兩種厭氧呼吸方式 教材及教輔書中均未涉及霉菌的發(fā)酵產(chǎn)物。實際上,，在一些霉菌中,，也存在兩條代謝途徑，如報道較多的米根霉（Rhizopus oryzae）,。目前,，已有多篇文獻報道米根霉能同時進行厭氧呼吸中的兩條代謝通路，產(chǎn)生乳酸和乙醇,，說明在一些霉菌細(xì)胞中可以共存兩種厭氧呼吸方式,。 4代謝工程菌可同時兼具兩種厭氧呼吸方式 盡管有些微生物原本只具有一種厭氧呼吸代謝途徑，但是基因工程可以使微生物中出現(xiàn)新的代謝途徑,。 例如,，釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）自身不含乳酸脫氫酶，即厭氧呼吸不能產(chǎn)生乳酸,，但可以將外源的乳酸脫氫酶基因?qū)脶劸平湍?，從而使其兼具兩條厭氧呼吸途徑。1994年,，Dequin將源于干酪乳桿菌（Lactobacillus casei）的乳酸脫氫酶基因在釀酒酵母內(nèi)表達,，構(gòu)建了1株乙醇及乳酸混合發(fā)酵的突變株。 這說明代謝工程菌也可以存在兩種厭氧呼吸途徑,，并同時表達產(chǎn)生兩種厭氧呼吸產(chǎn)物,。 綜上分析，一種細(xì)胞不僅可同時兼具兩種厭氧呼吸途徑中的基因,，并能同時表達產(chǎn)生乙醇和乳酸,。 ——林建春.生物學(xué)教學(xué)2018年（第43卷）第6期 |
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