每年春天過后,、夏意漸濃時(shí),，我們常常可以聽見一種悠揚(yáng)而婉轉(zhuǎn)的“布谷,、布谷”的鳴聲,。這來自我們常說的杜鵑，又名“布谷鳥”,。

今日主角大杜鵑,。圖片：Vogelartinfo / wikimedia

杜鵑的英文名 cuckoo 最早源于古法語中的 cucu，隨后以 cuccu 的形式出現(xiàn)在古英語詩歌《Sumer Is Icumen In》中 ,；其科學(xué)命名可以追溯至林奈《自然系統(tǒng)》中的 Cuculus,。美國鳥類學(xué)家韋特莫爾（Alexander Wetmore）在《世界鳥類的系統(tǒng)分類》（A Systematic Classification for the Birds of the World）一書中建立了鵑形目（Cuculiformes），一直沿用至今。

全世界的杜鵑科鳥類超過136種,，在中國一共分布著20種,。中國古書上關(guān)于杜鵑的名稱繁多，常見的有鸤鳩[shī jiū] ,、鴶鵴[jiá jú],、撥谷、子規(guī),、蜀鳥,、望帝等。比如《詩經(jīng)·曹風(fēng)》記有“鸤鳩在桑,，其子七兮”,；《禽經(jīng)》的“仲春之節(jié)，鷹化為鳩”,、“仲秋之節(jié),，鳩復(fù)化鷹”，對(duì)杜鵑和鷹擬態(tài)進(jìn)行了描述,；南朝《荊楚歲時(shí)記》描述：“四月也有鳥名獲谷,，其名自呼”，形象記錄了杜鵑的鳴聲,。此外,，關(guān)于杜鵑的詩句,，更是不勝枚舉,，如：“望帝春心托杜鵑”、“楊花落盡子規(guī)啼”,。

傳說中,，古蜀國君王杜宇死后化為了杜鵑鳥。圖為杜鵑科噪鵑屬的噪鵑（Eudynamys scolopaceus）,。圖片：Ravi Vaidyanathan    

在歐洲,，人們把杜鵑規(guī)律而有節(jié)奏的鳴聲裝進(jìn)鐘表，制作成了木質(zhì)掛鐘——布谷鐘,。英國有一個(gè)布谷鐘博物館（The Cuckooland Museum）,，收藏有七百余只不同風(fēng)格、尺寸的布谷鐘,，展示著十八世紀(jì)至今布谷鐘的發(fā)展和演變,，可見國外對(duì)于杜鵑的喜愛。

布谷鐘博物館的藏品,，鐘上小門背后,，都藏著一只“布谷鳥”。圖片：Kirsty Davies

在眾多杜鵑中，最為著名的或許就是大杜鵑（Cuculus canorus）了,。大杜鵑為中小型鳥類,，體長約28～37厘米，外型像鴿子,，但比鴿子細(xì)長,，主要以昆蟲為食。它們分布于歐洲,、亞洲和非洲,，在中國主要為夏候鳥，遍布全國各地,。

大杜鵑,。圖片：nigelspencer.co.uk

2016年，中英兩國鳥類學(xué)者和觀鳥愛好者開展的 “北京杜鵑項(xiàng)目”（Beijing Cuckoo Project）,，通過給大杜鵑佩戴衛(wèi)星追蹤器,，發(fā)現(xiàn)其遷徙距離可以達(dá)到12000公里。

三只大杜鵑的遷徙路線圖,。圖片：GoogleMap

對(duì)于杜鵑,，《本草綱目》有這樣的記載：“鸤鳩不能為巢，居他巢生子”,。這里描述的就是杜鵑的巢寄生行為,。巢寄生指的是鳥類自己不筑巢，把卵產(chǎn)在其他種類鳥類的巢中,，由宿主代替孵化育雛的繁殖方式,，包括種間巢寄生（寄生者和宿主為不同物種）和種內(nèi)巢寄生（寄生者和宿主為同一物種）。現(xiàn)今一萬多種鳥類中,，有一百多種具有巢寄生的行為,，其中最典型的就是大杜鵑。

大杜鵑如何進(jìn)行巢寄生,？宿主是否有反寄生的策略,？寄生鳥類和宿主之間的協(xié)同進(jìn)化，吸引了許多鳥類學(xué)家和公眾的關(guān)注,。

杜鵑與小型彪悍的猛禽雀鷹（Accipiter nisus）在大小,、形態(tài)和羽色上有很多相似之處。雀鷹是許多小型鳥類的捕食者,，研究人員通過在喂食器邊上放置杜鵑和雀鷹的模型發(fā)現(xiàn),，大山雀（Parus major）和青山雀（P. caeruleus）對(duì)這兩種模型表現(xiàn)出了一致的天敵警報(bào)叫聲。通過這種偽裝,，大杜鵑可以迷惑和威懾宿主,。

大杜鵑（左）和雀鷹（右）,。圖片：stellenboschbirds.com；rspb.org.uk

研究還發(fā)現(xiàn),，雌性大杜鵑可以模仿雀鷹的叫聲,，以震懾宿主，促使其更加警戒,，迫使宿主離開巢穴,。大杜鵑因此可以獲取更多的產(chǎn)卵時(shí)間，提高巢寄生的成功率,。

在歐洲,，大杜鵑的宿主多達(dá)125種，較常見的宿主有20多種,，主要為蘆鶯（Acrocephalus scirpaceus）,、草地鷚[liù]（Anthus pratensis）、林巖鷚（Prunella modularis）等,。在中國,，大杜鵑的宿主有20多種，常見的有灰喉鴉雀（Paradoxornis alphonsianus）,、北紅尾鴝（Phoenicurus auroreus）,、東方大葦鶯（A. orientalis）等。

蘆鶯正在喂養(yǎng)大杜鵑雛鳥,。圖片：David Tipling

在選擇宿主的過程中,，杜鵑會(huì)綜合宿主的卵識(shí)別能力、繁殖時(shí)間,、棲息地質(zhì)量,、巢址特征和食性等因素，進(jìn)行寄生,。

首先,，大杜鵑在巢寄生前,，會(huì)叼走一顆宿主的卵,。

接著杜鵑會(huì)在很短的時(shí)間內(nèi)產(chǎn)下自己的卵，瞞天過海,，以假亂真,。人們通過卵色模擬發(fā)現(xiàn)，杜鵑產(chǎn)的卵除了稍大之外,，在卵色,、斑紋等方面都和宿主的卵極其相像。匈牙利的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn),，東方大葦鶯的巢有64%被大杜鵑寄生,，而且這些葦鶯有66%的個(gè)體不能識(shí)別寄生卵。大杜鵑成功欺騙了宿主。

一起來找茬,，被大杜鵑巢寄生的東方大葦鶯（左）和震旦鴉雀（右）的巢,。圖片：Canchao YANG，et al. / Zoological Research（2014）

而且有趣的是,，杜鵑產(chǎn)的卵在斑點(diǎn)和顏色上有所差異,，盡可能模擬宿主的卵。

為什么大杜鵑的卵能像變魔術(shù)一樣,，存在不同的顏色呢,？分子證據(jù)發(fā)現(xiàn)，歐洲的大杜鵑至少存在二十種不同的基因型,，不同基因型的大杜鵑分布的地理位置不同,，每個(gè)基因型的雌性只能產(chǎn)一種卵，并且選擇其相應(yīng)的宿主,。

杜鵑和宿主（左：大葦鶯,；右：東方大葦鶯）的卵。圖片：Csaba Moskát, et al. /  Chinese Birds（2012）

大杜鵑通常會(huì)在宿主產(chǎn)下第一枚卵后產(chǎn)卵,。如果在宿主產(chǎn)卵前產(chǎn)卵（此時(shí)巢內(nèi)只有一枚卵）,，寄生卵容易被宿主扔掉，不利于杜鵑寄生,。那么,，大杜鵑是如何知道宿主產(chǎn)卵時(shí)間的呢？

捷克科學(xué)家給十三只大杜鵑安裝上小型無線電發(fā)射器,。無線電跟蹤發(fā)現(xiàn),，在宿主產(chǎn)卵當(dāng)天，大杜鵑拜訪宿主巢穴的時(shí)間顯著增加,，說明它們一直在把握“作案時(shí)機(jī)”,，通過增加“窺視”的時(shí)間，保證自己產(chǎn)卵與宿主同步,。通常鳥類產(chǎn)卵需要二十到六十分鐘,，但杜鵑產(chǎn)卵僅需十秒，神不知鬼不覺地快速產(chǎn)卵,，可以避免被宿主發(fā)現(xiàn),。

暗中觀察。圖片：小葉叔叔

產(chǎn)卵成功后,，由于大杜鵑卵中的胚胎已經(jīng)部分發(fā)育,，所以通常它們的雛鳥會(huì)率先出殼。出殼后,，大杜鵑雛鳥會(huì)完成親生母親未盡的“事業(yè)”,，把宿主的蛋“拱出”巢外,；如果宿主的雛鳥已經(jīng)破殼，大杜鵑雛鳥也會(huì)毫不客氣地將其他雛鳥一個(gè)個(gè)“拱出”,。親鳥開始渾然不知,，花費(fèi)大量時(shí)間喂養(yǎng)著別人家的孩子，直到它們長大離開巢,。

似乎出于一種本能,，剛出生的大杜鵑雛鳥就會(huì)用自己的背，盡力把“原住民”拱出巢外,。圖片：Artur Homan / youtube

甚至當(dāng)雛鳥的體型長到比養(yǎng)父母還大時(shí),，養(yǎng)父母也好像渾然不知。圖片：Artur Homan / youtube

巢寄生行為極大降低了宿主的繁殖成效,，對(duì)宿主來說是一種選擇壓力。為了生存和繁殖,，宿主也演化出了相應(yīng)的反巢寄生對(duì)策,，比如對(duì)杜鵑的識(shí)別、卵的識(shí)別,，以及增加巢的隱蔽性等,。

一些宿主如果在巢周圍發(fā)現(xiàn)大杜鵑存在，會(huì)奮起反抗,，阻止大杜鵑寄生,。研究發(fā)現(xiàn)，蘆鶯可以精確識(shí)別杜鵑和雀鷹,，對(duì)入侵的杜鵑采取攻擊和驅(qū)趕措施,，以保衛(wèi)自己的巢不被寄生。

濕地葦鶯（A. palustris）正與大杜鵑打斗,。圖片：Kerstin Hinze / naturepl.com

由于被寄生的代價(jià)太大,，一些宿主在與杜鵑的博弈過程中，漸漸掌握了識(shí)別杜鵑卵的能力,，可以通過卵的底色,、斑紋的分布、大小和形狀等特征來識(shí)別杜鵑的卵,，并及時(shí)扔掉它們,。這種識(shí)別能力可能來自親代的遺傳或者后天的學(xué)習(xí),。

視頻中的領(lǐng)雀嘴鵯猶豫觀察良久,，終于在55秒處丟掉了自己窩中的“模擬卵”。視頻：粟通萍

部分宿主會(huì)把巢筑在十分隱蔽的地方或者是杜鵑不容易接近的洞穴,，并且在親鳥離開巢的時(shí)候把卵掩蓋起來,，或者延長坐在巢里的時(shí)間,，來減少被寄生的風(fēng)險(xiǎn)。

除大杜鵑外,，中國常見的其他杜鵑還包括四聲杜鵑（C. micropterus）,、大鷹鵑（Hierococcyx sparverioides）、噪鵑等,；世界范圍內(nèi)的巢寄生鳥類還包括寄生性牛鸝,、維達(dá)雀、寄生織雀,、響蜜?[liè]等,。不同寄生鳥類雖然手段有差異，但目的都很明確,，異曲同工,。

黑喉響蜜?。圖片：Claire N. Spottiswoode

圖中粉色的是黑喉響蜜?雛鳥,，它具有尖銳的嘴鉤,，旁邊是被它殺死的宿主雛鳥。圖片：Claire N. Spottiswoode

巢寄生鳥類和宿主形成彼此之間的選擇壓力,，產(chǎn)生了協(xié)同進(jìn)化,。當(dāng)宿主具備識(shí)別大杜鵑卵的能力時(shí)，大杜鵑也在不斷的求變中,，盡可能地產(chǎn)下高仿的卵,，并根據(jù)不同宿主的識(shí)別能力，來調(diào)整卵的模擬程度,。兩者在自然界的“軍備競(jìng)賽”,，給我們上演了一幕幕精彩的“戲劇”。