四翼恐龍復(fù)原圖

在恐龍向鳥類演化的過程中,，尾骨變化最為顯著，由于缺少過渡環(huán)節(jié)的化石,，這一演化過程并不清楚?，F(xiàn)代鳥類的尾骨縮短并愈合成犁狀尾綜骨,，其上附有扇狀尾羽而構(gòu)成飛行器官的重要組成部分,。學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為犁狀尾綜骨和扇狀尾羽是同步演化的,。中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王敏等報(bào)道了在河北白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的 1.3 億年前的反鳥類化石,，顯示其具有與現(xiàn)代鳥類相似的犁狀尾綜骨,，但卻并不具有扇狀尾羽,。該研究組綜合形態(tài)學(xué),、骨組織學(xué)和掃描電鏡等方法，提出“犁狀尾綜骨與扇狀尾羽在早期鳥類中相互獨(dú)立”的假設(shè),，挑戰(zhàn)了此前長期占主流的學(xué)術(shù)觀點(diǎn),。

鳥類是現(xiàn)存脊椎動物里，除了魚類之外種類最多和分布最廣的類群,，約有 1萬多種,。長期以來,，有關(guān)鳥類的起源和演化就成為演化生物學(xué)討論的重點(diǎn),。關(guān)于鳥類的起源問題,，歷史上主要包括“恐龍”“槽齒類”和“鱷類”起源假說,，且都在一定時間里占據(jù)主流,。在過去近 20年的時間里,，中國學(xué)者在中國東北地區(qū)發(fā)現(xiàn)了兩個舉世矚目的化石寶庫,，分別是中—晚侏羅世的燕遼生物群和早白堊世的熱河生物群,，其中保存了大量帶羽毛的恐龍和原始鳥類化石,。同位素測年的結(jié)果表明燕遼生物群的時代為距今 1.66億~1.59億年，而熱河生物群則為 1.3億~1.2億年,。基于大量形態(tài)學(xué)和分支系統(tǒng)學(xué)的研究,，詳細(xì)論證了鳥類是從一類小型的獸腳類恐龍演化而來的，與之親緣關(guān)系最近的便是恐爪龍類,。不僅如此,，這些化石的發(fā)現(xiàn)還揭示了長期以來人們所熟知的鳥類特有的形態(tài),、生理、行為等特征在其恐龍祖先中就已經(jīng)育有雛形,。

始祖鳥復(fù)原圖

目前已知最古老的鳥類是發(fā)現(xiàn)于德國索倫霍芬地區(qū)晚侏羅世的始祖鳥,，始祖鳥具有典型的鳥類特征,，如具有大型的飛羽和 U型叉骨,，但卻同時具有典型的爬行動物特征,，例如上下頜均有牙齒，前肢具爪,，特別是具有爬行動物典型的長尾骨,，這樣一種鳥類——爬行類嵌合體,，使得始祖鳥長期以來被演化生物學(xué)家視為“缺失的一環(huán)”。始祖鳥與現(xiàn)代鳥類的形態(tài)差異巨大,，那么現(xiàn)代鳥類是如何演化而來的,，則需要依賴更多的介于始祖鳥和現(xiàn)代鳥類之間的化石證據(jù),，而中國遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的早白堊世熱河生物群則提供了其中最為重要的化石，揭示了鳥類在白堊紀(jì)迎來了第一次大規(guī)模的輻射演化,，大量現(xiàn)代鳥類的形態(tài)和生理特征也開始出現(xiàn),。因此這一時期鳥類化石的發(fā)現(xiàn)為討論鳥類的早期演化非常重要。中生代的鳥類可以分為 3個大的類群,，包括“基干鳥類”,、反鳥類和今鳥型類?！盎渗B類”要比今鳥型類和反鳥類原始,，但它不是一個自然的分類單元，主要包括始祖鳥類,、熱河鳥類,、孔子鳥類和會鳥類。反鳥類是中生代鳥類最為繁盛的一個類群,，它的化石在除南極洲以外的所有大陸都有發(fā)現(xiàn)，是鳥類演化史上最早的發(fā)生大規(guī)模輻射演化的類群,。今鳥型類是中生代另一繁盛的鳥類類群,，在分類學(xué)上與反鳥類構(gòu)成了姐妹群,。近乎全部的中生代鳥類都在白堊紀(jì)末期的生物大滅絕中絕滅,，只有部分進(jìn)步的今鳥型類躲過了這次災(zāi)難,，并在新生代發(fā)生了輻射演化,，演化出所有現(xiàn)代鳥類,。

中生代鳥類譜系簡圖

在恐龍向鳥類演化的過程中,，尾骨的變化最為顯著。不同于恐龍所具有的長尾骨,，現(xiàn)生鳥類的尾骨顯著縮短,，尾骨是由多達(dá) 10塊的尾椎愈合而成的一塊骨骼，稱之為尾綜骨,。尾綜骨的末端向背側(cè)彎曲,，從而形似“犁狀”,，其表面附有肌肉和纖維脂肪,。多數(shù)現(xiàn)生鳥類具有扇狀的尾羽,，這些尾羽的羽根附著于尾綜骨上,。尾綜骨的運(yùn)動,，能夠改變尾羽的方向，使得整個尾羽向舵一樣在飛行和降落時發(fā)揮重要作用,，因此犁狀的尾綜骨是鳥類特有的,。與現(xiàn)生鳥類犁狀尾綜骨相似的尾骨目前僅發(fā)現(xiàn)于今鳥型類中,，而一些早白堊世今鳥型類還保存了尾羽的痕跡,，顯示出扇狀尾羽的存在,。相反地，在其他鳥類中,，如反鳥類,、孔子鳥類和會鳥類,，尾骨雖然也縮短而成為尾綜骨,，但是其形態(tài)卻完全不同于犁狀。這些鳥類的尾綜骨相對較長,，并且呈筆直的桿狀,，末端沒有向背側(cè)彎曲。所以這些尾綜骨僅僅是尾骨愈合和縮短的結(jié)果,。于此同時,，這些鳥類不具有扇狀尾羽,。這些現(xiàn)象,，使得研究者長期以來認(rèn)為犁狀尾綜骨和扇狀尾羽是同步演化的,。

中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王敏等報(bào)道了在河北四岔口盆地距今約 1.3 億年發(fā)現(xiàn)的一類奇特反鳥類化石——多齒脛羽鳥,。同位素測年顯示，這些巖石沉積的時間距今大約 1.31 億年,，使得花吉營組成為除了發(fā)現(xiàn)始祖鳥的德國索倫霍芬外地區(qū)外最古老的含有鳥類化石的地層。除了多齒脛羽鳥,，該地點(diǎn)還發(fā)現(xiàn)過始孔子鳥,、原羽鳥、始鵬鳥和始今鳥 4種鳥類,。雖然多齒脛羽鳥屬于目前已知最古老的反鳥類之一,，但它保存了很多進(jìn)步的特征,，包括胸骨后緣具有兩對突起,、小翼指退化,、腓骨與尾綜骨縮短等，明顯區(qū)別于同層位發(fā)現(xiàn)的其他鳥類,；其下頜具有多達(dá) 14枚牙齒,，代表目前已知下頜齒數(shù)最多的反鳥類,，揭示了大量的形態(tài)分異在反鳥類演化初期就已經(jīng)出現(xiàn)了。支序系統(tǒng)學(xué)研究發(fā)現(xiàn),，多齒脛羽鳥在反鳥類中處于較為進(jìn)步的系統(tǒng)位置,，甚至要比時代更晚的反鳥類還要進(jìn)步，表明整個反鳥類的起源和分異世間要早于化石的記錄,。由于多齒脛羽鳥的發(fā)現(xiàn),，使得早白堊世主要鳥類支系的起源和分異時間比之前的認(rèn)識早很多。

（a）多齒脛羽鳥化石,；（b）犁狀尾綜骨,；（c）后肢羽毛照片,；
（d）羽毛形態(tài)復(fù)原；（e）掃描電鏡下的后肢羽毛色素體

具有犁狀尾綜骨的早白堊世鳥類——多齒脛羽鳥

中生代鳥類主要類群的起源和分異時間估算,，以及涉及尾骨,、尾羽、后肢部分的重要變化

更為重要的是,，多齒脛羽鳥的發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了有關(guān)尾骨和尾羽同步演化的假說,。多齒脛羽鳥的尾綜骨顯著縮短，相對長度與今鳥型類相近,。其尾綜骨的末端向背側(cè)彎曲,，從而形成與今鳥型類完全相同的犁狀尾綜骨,。通過判別分析的方法,，研究人員構(gòu)建了中生代鳥類尾綜骨的形態(tài)空間，也證實(shí)了多齒脛羽鳥的尾綜骨與今鳥型類尾綜骨的形態(tài)更為接近,。然而,，多齒脛羽鳥并不具有扇狀尾羽，它的尾羽均是非羽片狀,，表明今鳥型類的尾綜骨通過平行演化的方式至少在一類反鳥類中出現(xiàn),，而“犁狀尾綜骨——扇狀尾羽的協(xié)同演化”假說需要重新思考。在多齒脛羽鳥的后肢脛跗骨上還附著有一類奇特的羽毛,。這些羽毛長 12~16mm,，整體呈線狀，但是在其最末端卻分散出細(xì)小的分支,。這些細(xì)小的末端分支的長度不到整個羽毛長度的 1/10,，它們屬于羽支，而這些羽支的主要部分則愈合成羽軸?，F(xiàn)生鳥類后肢羽毛主要為兩種形態(tài)：羽片狀和絨羽狀,；而上述多齒脛羽鳥的后肢羽毛不同于所有已知的現(xiàn)生或著化石羽毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)，代表了羽毛演化中一類絕滅的羽毛形態(tài)——近端線狀而具有絲狀的末梢分枝,。通過對多齒脛羽鳥羽毛進(jìn)行掃面電鏡觀察,，發(fā)現(xiàn)這一奇特后肢羽毛的色素體形態(tài)明顯不同于身體其它部位的羽毛，而色素體的幾何形態(tài)與其顏色是相關(guān)的,，表明這些后肢羽毛具有不同的顏色,。多齒脛羽鳥的后肢羽毛顯然不具有空氣動力學(xué)作用，而其不同于絨羽的結(jié)構(gòu)說明其保溫/隔熱的作用有限,，因此這樣的羽毛可能用于吸引異性,，這也與色素體所反映的不同顏色相互佐證，表明性選擇在鳥類演化早期扮演了重要角色,。

多齒脛羽鳥與今鳥型類平行演化出的犁狀尾綜骨,，進(jìn)一步表明趨同演化在鳥類演化早期是普遍出現(xiàn)的,，這也得到了其他化石證據(jù)的支持：如對原始鳥類胸骨發(fā)育的研究證明，基干尾綜骨類,、反鳥類和今鳥型類各自獨(dú)立演化出了類似的胸骨形態(tài),；鳥類骨骼系統(tǒng)最顯著的特征是愈合程度較高，如手部的 3個掌骨與遠(yuǎn)端腕骨愈合成腕掌故,，腰帶的 3 塊骨骼（髂骨,、恥骨和坐骨）相愈合。然而上述這些骨骼的愈合極少數(shù)的出現(xiàn)在一些非鳥類獸腳類恐龍中,，在個別鳥類支系中獨(dú)立出現(xiàn),。

大量源自趨同演化的形態(tài)特征，一定會對依賴于骨骼特征來分析原始鳥類的譜系關(guān)系帶來問題,，因?yàn)檫@些特征將會“稀釋”其他同源特征在系統(tǒng)發(fā)育分析中的權(quán)重,，甚至被誤當(dāng)作同源特征，造成對不同類群之間親緣關(guān)系的錯誤判斷,。因此,，今后在研究中生代鳥類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時，對特征矩陣中所包含的每一個特征都需要系統(tǒng)討論,。

參考文獻(xiàn)（略）