歐洲地區(qū)目前發(fā)現(xiàn)最早的古人類是生活在五十萬年前左右的海德堡人,，海德堡人所代表的古代人群被認(rèn)為是尼安德特人和智人的共同祖先，曾廣泛分布在非洲和歐洲地區(qū),。三十萬年前左右,，尼安德特人出現(xiàn)在歐洲，之后在這片土地上一直生活到舊石器時(shí)代晚期,。

尼安德特人假想圖

五到四萬年前,，隨著舊石器時(shí)代晚期革命的發(fā)生，解剖學(xué)意義上的現(xiàn)代人（AMH）開始以極快的速度在歐亞大陸擴(kuò)散,，歐洲大陸也在4.5萬年前左右現(xiàn)了第一批現(xiàn)代人移民,。我們對(duì)于這批最早期移民的遺傳信息還所知甚少。2016年,，身在德國(guó)馬普所的中國(guó)學(xué)者付巧妹領(lǐng)導(dǎo)了對(duì)51個(gè)歐洲古人類樣本的DNA檢測(cè),，其中包括了4萬年前左右生活在羅馬尼亞地區(qū)的Oase1和4.5萬年前左右生活在西西伯利亞地區(qū)的Ust’Ishim，這是目前所知最早進(jìn)入高緯度地區(qū)的現(xiàn)代人移民,。令人意外的是,，這兩個(gè)樣本的父系都屬于Y染色體單倍群K2a，而K2a的下游支系在現(xiàn)代則主要分布在歐亞大陸東部地區(qū),。

Y染色體單倍群K2a-M2335譜系圖

與現(xiàn)代樣本進(jìn)行全基因組比較發(fā)現(xiàn),，Ust’Ishim和Oase1相對(duì)于歐洲人群，更接近于今天的東部亞洲人群,。但在與融入來自中東地區(qū)移民前的古歐洲人群進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)樣本與東亞人群和古歐洲人群的遺傳距離相當(dāng),。這說明Ust’Ishim和Oase1所代表的人群已經(jīng)從中東地區(qū)的歐亞大陸奠基人群中脫離,，但幾乎在古歐洲人群和東部亞洲人群分離的同時(shí)，也從兩者的共同祖先人群中分化了出來,。

田園洞人等古代人群分化關(guān)系

由此我們可以看出,，在五萬到四萬年前，歐亞大陸地區(qū)的人群經(jīng)歷了非常劇烈的分化與急速的向外擴(kuò)散,。這一發(fā)現(xiàn)也提示我們,，從現(xiàn)有人群的遺傳標(biāo)記分布來推測(cè)古代人群的分布與遷徙路線是非常困難的,。

Oase1樣本同時(shí)毫無疑問的向我們展現(xiàn)了現(xiàn)代人進(jìn)入歐洲后與當(dāng)?shù)啬岚驳绿厝说南嘤龊徒涣鳎@個(gè)樣本所攜帶的尼安德特人遺傳基因高達(dá)6%到9%,，通過對(duì)基因片段雜合程度的分析,，他的4到6代祖先中有一個(gè)純種的尼安德特人。

Oase人復(fù)原圖

此外,，通過與現(xiàn)代人群的分析比較發(fā)現(xiàn),，這兩個(gè)樣本所代表的人群對(duì)于現(xiàn)代歐洲人群或其他地區(qū)的現(xiàn)代人群都沒有遺傳上的貢獻(xiàn)。也就是說,，這個(gè)兩個(gè)樣本所代表的古代人群在歷史上的某個(gè)時(shí)期已經(jīng)“滅絕”了,，使他們成為了人群演化中的“盲端”。這一滅絕事件很可能發(fā)生于3.9萬年前,，那一時(shí)期位于意大利的那不勒斯火山發(fā)生了大規(guī)模噴發(fā),，噴發(fā)形成的火山灰造成了歐洲地區(qū)大范圍的降溫與人類活動(dòng)的急劇減少。

  在這一降溫事件結(jié)束之后,，歐洲出現(xiàn)了一批新的人群,，這一人群在遺傳和文化上與前一人群都有所不同，這個(gè)新人群以發(fā)現(xiàn)于俄羅斯頓河流域3.7萬年前的Kostenki14和比利時(shí)3.5萬年前的GoyetQ116-1為代表,，在遺傳上被稱為“古代西歐狩獵采集人群”（WHG）,。這一人群創(chuàng)造了奧瑞納文化（Aurignacian Cultue），奧瑞納文化以精美的洞穴壁畫和“維納斯”雕像而聞名,，這些藝術(shù)上的成就也被視作現(xiàn)代人“認(rèn)知革命”的代表,。

奧瑞納文化時(shí)期的洞穴壁畫

Kostenki14復(fù)原圖

從全基因組分析，這一人群對(duì)現(xiàn)代歐洲人有著一定的遺傳貢獻(xiàn),，是現(xiàn)代歐洲人的祖先人群之一,。更為令人驚訝的是，后來對(duì)遠(yuǎn)在北京的田園洞人樣本進(jìn)行檢測(cè)時(shí),，發(fā)現(xiàn)其與GoyetQ116-1之間存在共享的遺傳信號(hào),。說明在四萬年前到三萬五千年前之間，從北京到比利時(shí)存在有一條基因交流的“橋梁”,，這也反映出古代不同地區(qū)人群之間可能存在非常復(fù)雜而龐大的基因交流網(wǎng)絡(luò),。

田園洞人與其他古人類樣本的基因親和性

 奧瑞納文化在歐洲從37000年前持續(xù)到33000年前。在33000年前,，一個(gè)來自歐洲東部地區(qū)的文化進(jìn)入了西歐地區(qū),，考古上被稱為格拉維特文化（Gravettian Cultue）。格拉維特文化人群進(jìn)一步繼承和發(fā)展了奧瑞納人群的洞穴壁畫和雕刻藝術(shù),，分布在歐洲西部的格拉維特文化以洞穴遺址為主,，分布在歐洲東部的格拉維特文化遺存則主要出現(xiàn)在曠野，以具有儀式感的墓葬而聞名,。

格拉維特文化時(shí)期的“維納斯”雕像

松基爾遺址（Sungir）

松基爾遺址位于莫斯科以東200公里的郊外,，距今約3.4萬到3.2萬年,，主要包括兩個(gè)被譽(yù)為歐洲格拉維特文化時(shí)期最為宏偉的墓葬。墓葬1埋葬著一個(gè)成年男性,，墓葬2埋葬著兩個(gè)少年以及一段成年人的股骨,。兩個(gè)墓葬里都鋪滿了紅色的赭石涂料，以及大量精美的陪葬品,。包括25只象牙手鐲,，數(shù)百顆狐貍牙裝飾的帽子、皮帶,，象牙雕塑,、衣物和長(zhǎng)矛。墓葬中發(fā)現(xiàn)了超過13000個(gè)象牙珠,，生產(chǎn)這些珠子至少要耗費(fèi)10000小時(shí)的人工,。整個(gè)墓葬從埋葬的方式到陪葬的物品都充滿了儀式感，該遺址是最早的儀式墓葬之一,，也是人類信仰產(chǎn)生的古老證據(jù),。

Sungir1號(hào)墓葬及復(fù)原圖

Sungir2號(hào)墓葬及復(fù)原圖

2017年，科學(xué)家對(duì)兩個(gè)墓葬中的四個(gè)人類樣本進(jìn)行了全基因組測(cè)試,，測(cè)試結(jié)果顯示四個(gè)樣本全都是男性,，其Y染色體單倍群都屬于C1a2。但是,，進(jìn)一步對(duì)常染色體的分析卻顯示這四個(gè)個(gè)體并沒有很密切的親緣關(guān)系,。通過對(duì)這些個(gè)體常染色體的純合程度進(jìn)行分析，并沒有發(fā)現(xiàn)近親通婚的情況,，而且應(yīng)該是來自一個(gè)200人以上的族群,。這反映出當(dāng)時(shí)的人群已經(jīng)能夠建立起廣泛而復(fù)雜的社群網(wǎng)絡(luò)，以有效的避免近親繁殖的現(xiàn)象,。

Sungir1外貌及服飾復(fù)原

Sungir2,、Sungir3外貌及服飾復(fù)原

下維斯特尼采遺址（Dolni Vestonice）

下維斯特尼采遺址位于中歐地區(qū)，是一個(gè)典型的格拉維特文化遺址,，出土了大量格拉維特風(fēng)格的雕塑和象牙制品,。與Sungir遺址不同，Vestonice遺址的樣本的父系類型則顯示出了更高的多樣性,，在3個(gè)樣本中,，13號(hào)屬于單倍群C（未能確定下游）、16號(hào)屬于單倍群C1a2-V20,、43號(hào)屬于單倍群IJ*,。而同一時(shí)期在Vestonice附近的巴浦洛夫遺址（Pavlov1）與克雷姆斯Gudenus洞穴遺址（KremsWA3）中兩例樣本的父系屬于單倍群I,。位于意大利南部的Paglicci洞穴遺址的一例樣本父系則屬于單倍群C1,。由此可見,，格拉維特文化人群的父系是以Y染色體單倍群C1a2和I的相關(guān)類型為主。

全基因組分析的結(jié)果顯示,，代表格拉維特文化的Sungir人和Vestonice人更接近于奧瑞納時(shí)代生活在東歐的Kostenki14,，而與西歐的GoyetQ116-1相距較遠(yuǎn)。

舊石器時(shí)代晚期歐洲古代樣本親緣關(guān)系比較

從格拉維特文化現(xiàn)存的遺址來看,，其中發(fā)現(xiàn)了大量的象牙制品和大型動(dòng)物的遺骨,，可見狩獵活動(dòng)在其經(jīng)濟(jì)生活中占據(jù)著非常重要的地位，格拉維特文化人群是當(dāng)時(shí)活躍于歐洲大陸北方的猛犸象獵人,。

舊石器時(shí)代晚期的猛犸象獵人

在2.6萬年前左右,，出現(xiàn)了全球性的降溫事件，地質(zhì)學(xué)上稱為末次冰期最盛（LGM）,。北極的冰蓋向南延伸,，覆蓋了歐洲北部的大部分地區(qū)。歐洲其他地區(qū)的環(huán)境也急劇惡化,，出現(xiàn)了大片的苔原與戈壁,。

末次冰期最盛期歐洲冰蓋范圍

伴隨著末次冰期氣候條件的逐漸惡化，曾經(jīng)興盛一時(shí)的格拉維特文化也趨于消亡,。這一時(shí)期的歐洲鮮有人類遺存出現(xiàn),，說明人類的活動(dòng)受到了很大限制，人口規(guī)模和范圍都收縮到了非常有限的區(qū)域內(nèi),，主要集中在歐洲南部的半島地區(qū),。反映到人口統(tǒng)計(jì)學(xué)上，便是古歐洲人群經(jīng)歷了一個(gè)非常漫長(zhǎng)的瓶頸期,，在瓶頸期內(nèi),，由于基因漂變的作用，古歐洲人群的父系與母系的遺傳標(biāo)記各類型的比例結(jié)構(gòu)出現(xiàn)了一定的變化,。

在末次冰期最盛期結(jié)束后,，一度龜縮于歐洲南部沉寂的人類族群又再次繁榮起來，從歐洲的西南部和東南部?jī)蓚€(gè)中心開始擴(kuò)散,，在22000年前到11000萬年前先后創(chuàng)造了梭魯特,、馬格德林、阿齊爾等文化,。與之對(duì)應(yīng),，包括I2-S31、C1a2a-V182,、H2-P96等多個(gè)歐洲及附近地區(qū)的Y染色體父系單倍群都在這個(gè)時(shí)間段內(nèi)發(fā)生了分化,。

這一時(shí)期歐洲西部的考古遺址以馬格德林文化（Magdalenian Cultue）為主，這類遺址的古代DNA樣本中,，父系以單倍群I為主,，這說明單倍群I很可能與末次冰期后興起的馬格德林文化密切相關(guān),。從全基因組分析，馬格德林文化人群并非格拉維特文化人群的后代,，他們反而接近于3.5萬年前奧瑞納時(shí)期的GoyetQ116-1,，戈耶山洞在格拉維特時(shí)期已經(jīng)被遺傳上接近格拉維特的人群占據(jù)，西歐的奧瑞納文化人群可能被迫遷徙到了南方位于伊比利亞半島的“避難所”,，在經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的末次冰期之后,，他們終于迎來了“復(fù)興”的機(jī)會(huì)。

相對(duì)于歐洲西部的人群,，從歐洲東南部擴(kuò)散的人群Y染色體單倍群類型更具多樣性,，包括I2、C1a2,、R1b等多個(gè)類型,。發(fā)現(xiàn)于西班牙距今八千年前的LaBrana1從全基因組分析，可以看做是這一人群的后代,。

La Brana1外貌復(fù)原圖

Y染色體單倍群：C1a2,，線粒體單倍群：U5b2c1

自14000年前之后，隨著全球氣溫的升高,，原來生活在中東和高加索地區(qū)的人群也逐漸開始向歐洲滲透,，為歐洲人群注入了新的基因流。在此之前,，歐洲的狩獵采集人群都可以看做直接來自3.7萬年前進(jìn)入歐洲的一個(gè)奠基人群的后代,。

歐洲舊石器時(shí)代晚期古DNA樣本的遺傳標(biāo)記

1.28萬年前的新仙女木降溫事件之后，進(jìn)入了地質(zhì)學(xué)上的全新世時(shí)期,。全新世早期生活在中東地區(qū)的人群逐漸掌握了農(nóng)作物種植及馴養(yǎng)家畜的技術(shù),，相比于狩獵采集的生活方式，農(nóng)耕能夠在有限的土地上承載更多的人口,。攜帶新技術(shù)的中東農(nóng)夫人群（ENF）不斷向外擴(kuò)散,，距今8000年前左右，來自小亞細(xì)亞地區(qū)的移民開始出現(xiàn)在中歐地區(qū),，這一人群的父系以單倍群G2a為主,，并伴有少量的C1a2等其他父系類型，然而相比于奧瑞納與格拉維特時(shí)期,，這時(shí)期歐洲的C1a2比例已經(jīng)大大降低,。由于中東地區(qū)人群所攜帶的尼安德特人基因更少，所以也使得現(xiàn)代歐洲人群的尼安德特人成分普遍低于亞洲東部地區(qū),。

從距今六千年前左右開始,，來自高加索和東歐草原地區(qū)的人群多次向西涌入歐洲，持續(xù)改變了歐洲地區(qū)人群的遺傳結(jié)構(gòu)，大量替代了原有人群,，早期人群的遺傳標(biāo)記不斷被稀釋,。這一來自東歐草原的人群也就是一般所說的原始印歐人群，他們可以看做是古北歐亞人群（ANE）的后代,，父系單倍群包括了R1b、R1a等類型,。古代西歐狩獵采集人群,、新石器時(shí)代中東農(nóng)夫人群、古代北歐亞人群的后代相互融合,，最終形成了現(xiàn)代歐洲人的雛形,。

全新世中東農(nóng)夫與東歐草原人群向歐洲的遷徙

歐洲古代人群與現(xiàn)代人群遺傳成分比較

目前已知與C1a2關(guān)系最近的支系是C1a1-M8，兩者的共祖時(shí)間在4.6萬年前左右,。C1a1主要分布在日本列島,，其上游分支低頻出現(xiàn)在朝鮮半島與中國(guó)東北地區(qū)。由于C1a1現(xiàn)存支系的共祖時(shí)間只有五千多年左右,，我們很難判斷其進(jìn)入東亞地區(qū)的具體路線和時(shí)間,。C1a1與C1a2雖然是現(xiàn)存關(guān)系最近的兩個(gè)支系，但一支分布在歐亞大陸的最東端,，一支分布在歐亞大陸的最西端,，說明兩個(gè)支系在分化之后便發(fā)生了較為急速的擴(kuò)散。

Y染色體單倍群C1a2譜系圖

我們目前還無法確定父系以C1a2為代表的人群是從什么路線進(jìn)入的歐洲地區(qū),，Sungir遺址發(fā)現(xiàn)的古DNA樣本代表了最早從C1a2中分出的支系,。3.5萬年前奧瑞納文化的GoyetQ116-1則屬于C1a2-V20，兩個(gè)支系的共祖時(shí)間在4.5萬年前左右,。3萬年前左右格拉維特文化的Vestonice16屬于V20下游的V86,，而現(xiàn)存的C1a2則都屬于V86。

在末次冰期最盛期,，V86經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的瓶頸期,，直到末次冰盛期晚段的2.2萬年前左右才再次分化，分化為C1a2a-V182和C1a2b-Z38888兩個(gè)支系,，這一分化的地點(diǎn)很可能在巴爾干半島及小亞細(xì)亞半島附近的地區(qū),，C1a2b向東進(jìn)入西亞地區(qū)，其現(xiàn)代后裔發(fā)現(xiàn)于伊朗亞美尼亞人和阿爾及利亞柏柏爾人中,。這說明末次冰期最盛期冰蓋的擴(kuò)張很可能摧毀了格拉維特文化人群在歐洲中北部的傳統(tǒng)活動(dòng)區(qū)域,，他們的后代不得不收縮到更南方的地區(qū)。

 末次冰期最盛期結(jié)束后,，V182在1.6萬年前的間冰期再次分化,，1.5萬年前安納托利亞地區(qū)的一個(gè)遺址中的樣本暗示這里曾經(jīng)是C1a2在間冰期活動(dòng)的地區(qū)，他們由此向北擴(kuò)散，再次進(jìn)入歐洲,，現(xiàn)代歐洲人群中的C1a2都屬于V182的下游支系,。

但由于來自中東其他地區(qū)的人群不斷通過小亞細(xì)亞與巴爾干半島向歐洲擴(kuò)散，C1a2在歐洲人群父系中的比例也逐漸降低,，在歐洲新石器時(shí)代的古DNA樣本中,，父系為C1a2的男性僅占5%左右。之后,，隨著來自東歐草原和高加索地區(qū)的人群大量涌入歐洲,，C1a2在歐洲人群中的比例進(jìn)一步下降，時(shí)至今日,，C1a2在歐洲男性中的比例已在1%以下,。這一案例也顯示了遺傳標(biāo)記在基因漂變和人群融合作用下的劇烈變化。

借助于歐洲成熟的考古系統(tǒng)和古DNA檢測(cè)技術(shù),，研究者逐漸理清了歐洲人群的形成過程,，揭開了現(xiàn)代人在歐洲遷徙、分化與融合的歷史,。相比之下,，東亞地區(qū)對(duì)于古代人群的研究和認(rèn)識(shí)還較為滯后，由于古代DNA樣本的缺乏,，現(xiàn)階段還無法確切的給出東亞人遷徙與形成的圖景,。我們只能寄希望于未來考古學(xué)與遺傳學(xué)研究的持續(xù)結(jié)合，最終有一天可以書寫東亞人自己的故事,。

郁乎文哉

數(shù)據(jù)分析：龍馬