“浙江生物和你只差一個指尖的距離” ▼ 通道蛋白和載體蛋白都與相關物質的跨膜運輸有關,那么兩者到底有什么區(qū)別呢,?要回答這個問題,,我們先從膜轉運蛋白談起。 在細胞膜上廣泛存在著膜轉運蛋白(membrane transport proteins),,負責無機離子和水溶性小分子的跨膜運輸,。膜轉運蛋白分為兩類:一類稱為載體蛋白(carrier proteis),它既可以介導被動運輸,,又可以介導逆濃度或者電化學梯度的的主動運輸,;另一類為通道蛋白(channel proteins),只能介導順濃度或化學梯度的被動運輸(易化擴散),。 1 載體蛋白 載體蛋白是幾乎所有類型的生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子,。每種載體蛋白能與特定的溶質分子結合,, 通過一系列構象的改變介導溶質分子跨膜轉運,,相關模型見下圖: 圖 1 示載體蛋白通過構想改變介導溶質(葡萄糖)被動運輸的模型 該圖中膜上的載體蛋白以兩種構象狀態(tài)存在:狀態(tài)A時溶質結合位點在膜外側暴露;狀態(tài)B時,,同樣的溶質結合位點在膜內側暴露,。該模型認為,兩種構象狀態(tài)的改變是隨機發(fā)生的,。假如溶質濃度在膜的外側高,,則狀態(tài)A→狀態(tài)B的轉變比狀態(tài)B→狀態(tài)A的轉變更常發(fā)生,因此溶質順濃度梯度進入細胞,。換句話說,,物質究竟向哪個方向運輸,,取決于該物質在膜兩側的濃度差。除了被動運輸,,載體蛋白還介導逆濃度梯度的主動運輸,。由于運輸過程向著被運輸物質的自由能增加的方向進行,所以該過程不能自發(fā)進行,,需要提供能量才能完成,。一些離子(如Na 、K 等)在細胞內外存在著顯著的差異,,并且細胞能夠維持這種恒定的離子梯度差,,正是相關載體蛋白(如Na ,K —ATP酶等)介導的主動運輸的結果,。 載體蛋白相當于結合在細胞膜上的酶,,有特異性結合位點,可與底物(溶質)發(fā)生暫時的,、可逆性的結合和分離,,且一種特異性載體只轉運一種類型的分子或離子;轉運過程類似于酶與底物作用的飽和動力學曲線,;既可以被底物類似物競爭性抑制,,又可以被少量的某種成分(抑制劑)非競爭性抑制以及對PH的依賴性等,因此有人將載體蛋白稱為通透酶(permease),。與酶不同的是載體蛋白可以改變過程的平衡點,,加快物質沿著自由能減少的方向跨膜運輸的速率;此外與酶的不同是載體蛋白對轉運的溶質不做任何共價修飾,。 2 通道蛋白 通道蛋白是一類跨越細胞膜雙分子層的蛋白質,它所介導的被動運輸不需要溶質分子與其結合,,而是橫跨膜形成親水通道,允許大小適宜的分子和帶電離子通過,。通道蛋白可以是單體蛋白,,也可以是多亞基組成的蛋白,他們都是通過疏水的氨基酸鏈進行重排,,形成水性通道,。某些通道蛋白在革蘭氏陰性細菌的外膜、線粒體或葉綠體的外膜上形非選擇性的通道,。絕大多數的通道蛋白形成有選擇性開關的多次跨膜通道,。這些通道可分為兩大類:離子通道和水通道。 2.1 離子通道 目前發(fā)現的通道蛋白已有100余種,。離子通道有兩個顯著的特征:一是具有離子選擇性,。離子通道對被轉運的離子的大小和電荷都有高度的選擇性,而且轉運速度高,,可達106個離子/s,,其速率是已知的任何一種載體蛋白的最快速率的1000倍以上,。驅動帶電荷的離子跨膜轉運的凈驅動力來自兩種力的合力,一種是溶質的濃度梯度,,另一種是跨膜電位差,,這種凈驅動力構成離子跨膜的電化學梯度,這種梯度決定離子跨膜的被動運輸的方向,。第二個特征是離子通道是門控的,,即離子通道的活性由通道的開或關兩種構象所調節(jié)。并通過通道開關應答各種信號,。多數情況下,,離子通道呈關閉狀態(tài),只有在膜電位變化,、化學信號或壓力刺激后,,才開啟形成跨膜的離子通道。因此離子通道又區(qū)分為電壓力通道,,配體門通道和壓力激活通道(圖2),。離子通道在神經元與肌細胞神經沖動傳遞過程中其重要作用。如含羞草的閉葉反應,,草履蟲的快速轉向運動,,內耳聽覺的感應等都與離子通道有關 。 圖 2 三種類型的門控離子通道示意圖 A:電壓門通道,;B,、C:配體門通道;D:壓力激活通道 2.2 水通道 水是一種特別的物質,,水分子雖然不溶于脂,,并且具有極性,但也很容易通過膜,。長期以來普遍認為細胞內外的水分子是以簡單擴散的方式透過脂雙層膜的,。后來發(fā)現某些細胞在低滲溶液中對水的通透性很高,這很難以簡單擴散來解釋,。如將紅細胞移入低滲溶液中,,很快吸水膨脹而溶血,而水生動物的卵母細胞在低滲溶液中不膨脹,。因此人們推測水的跨膜轉運除了簡單擴散外還存在著某種特殊的機制,,并提出了水通道的概念。直到1988年美國的科學家阿格雷(P.Agre)成功將構成水通道的蛋白質分離出來,,從而證實了水通道的存在。目前在人類細胞中發(fā)現的水通道至少有11種,,在實驗植物擬南芥中已發(fā)現35個這類水通道,。水通道的活性調節(jié)可能具有以下途徑:通過磷酸化使AQP(水通道蛋白)活性增強,;通過膜泡運輸改變膜上AQP的含量,如血管加壓素(抗利尿激素)對腎臟遠曲小管和集合管上皮細胞水通透性的調節(jié),;通過調節(jié)基因表達,,促進AQP的合成。 3 小結 上面已經較為詳細地描述了載體蛋白和通道蛋白的一些特點,,下來我們再簡要概括一下兩者之間的相同點和區(qū)別: 3.1 相同點: 化學本質均為蛋白質,、分布均在細胞的膜結構中、都有控制特定物質跨膜運輸的功能,;對被運輸的物質具有高度的特異性或選擇性,。 3.2 不同點: ①通道蛋白參與的只是被動運輸(易化擴散),在運輸過程中并不與被運輸的分子或離子相結合,也不會移動,并且是從高濃度向低濃度運輸,所以運輸時不消耗能量。 載體蛋白參與的有主動運輸和易化擴散,,在運輸過程中與相應的分子特異性結合(具有類似于酶和底物結合的飽和效應),,自身的構型會發(fā)生變化,并且會移動,。在主動運輸過程中被運輸物質由低濃度側向高濃度移動,,需要消耗代謝能量;在易化擴散過程中,,由高濃度側向低濃度側運動,,不消耗代謝能。 ②通道蛋白轉運速率與物質濃度成比例,,且比載體蛋白介導的轉運速度更快(1000倍以上),。 ③通道蛋白其結構和功能狀態(tài)在細胞內外理化因子作用下,能在數毫秒至數十毫秒的時間內迅速激活開放,,隨后迅速失活或關閉,,載體蛋白無此特性。 文章來源:中學生物教學 |
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