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目  錄

1 土壤氮素構(gòu)成

1.1 土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素來源

1.2 土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素存在形式

1.3 土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化

1.3.1  土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素淋溶

1.3.2  土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素固持

1.3.3  微生物氮庫

2  土壤生態(tài)系統(tǒng)中氨基酸的分布情況

2.1  酸解有機氮的組成

2.2  酸解氨基酸在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的分布

2.3  游離氨基酸在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的分布

3  植物吸收氨基酸氮研究進展

3.1  植物對氨基酸態(tài)氮的吸收

3.2  氨基酸氮的吸收機理

3.2.1  氨基酸直接被植物吸收的證據(jù)

3.2.2  氨基酸在植物體內(nèi)的同化,、運輸,、分配、代謝

3.3  氨基酸對植物的生理效應

3.4  氨基酸氮對于植物的意義

4  問題探討

全世界范圍內(nèi)大量使用氮肥,，雖然促進了作物產(chǎn)量大幅度提高,，但也帶來了許多弊端:一方面氮肥利用率降低導致了經(jīng)濟效益下降；另一方面,，氨和氧化亞氮的揮發(fā),、硝態(tài)氮的淋失嚴重地導致了地下水和大氣污染,。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中如何合理施肥，實現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn),，減輕對環(huán)境的負面影響,，達到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì),、可持續(xù)發(fā)展是中國面臨的一個瓶頸,。為了提高氮肥經(jīng)濟效益、減少其對環(huán)境污染,，首先應根據(jù)土壤的供氮能力施氮肥,。探索保持和利用土壤養(yǎng)分的有效方法是解決瓶頸的一個重要途徑。

1 土壤氮素構(gòu)成

1.1 土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素來源

氮是植物需求量最大的礦質(zhì)營養(yǎng)元素,，是植物正常生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素之一,。植物體內(nèi)的含氮量為2-4%，存在于許多重要的含氮化合物中,，如蛋白質(zhì),、核酸、氨基酸,、葉綠素,、色素以及一些生長激素等等,。自然界中,，土壤的最初氮素來源于其母質(zhì)，隨著土壤的發(fā)育外源氮素輸入逐漸增多,，主要源于生物固氮和大氣干濕氮沉降,，少量來源于閃電的高能固氮。除此之外,，土壤有機質(zhì)的分解和動植物殘體的降解以及根系分泌物,，以及植物捕食昆蟲也是土壤氮素輸入的重要部分，特別是植物殘體和碎屑能夠以氨基酸和氨基糖的形式直接向土壤輸送氮素,。

1.2 土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素存在形式

氮在土壤中以無機物和有機物兩種形式存在,。無機態(tài)氮主要是硝酸鹽（N0₃^-）、亞硝酸鹽（N0₂^-）,、銨鹽（NH₄⁺）,、氨（NH₃）、氮氣（N₂）,、氧化氮（N₂O）等,，主要以銨態(tài)氮（ NH₄⁺-N）和硝態(tài)氮（N0₃^--N）為主，其總量僅占全氮的1-2%,，一般不超過5%,。

有機態(tài)氮在大多數(shù)土壤中占到總氮含量的96%以上,，主要存在形式以蛋白質(zhì)、氨基酸,、多肽,、血紅蛋白、溶菌酶,、核酸,、磷脂、肽聚糖,、幾丁質(zhì),、氨基糖以及一些雜環(huán)狀的氮化合物為主，它們大多屬于不溶性有機氮,。不溶性有機氮和分子量大的可溶性有機氮,，均不能被植物直接吸收利用，植物根系僅能吸收利用分子量較小的溶解性有機氮（氨基酸,、尿素,、多胺等）。

1.3 土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化

土壤氮素主要集中在耕層中,，其中96%以上以有機氮的形式存在,。在作物生長季節(jié)約1-3%的土壤有機氮被礦化，釋放出無機氮供作物利用,。在土壤-作物體系中,，外源氮素進入土壤后主要有3個基本去向：作物吸收、土壤殘留和氮素損失,。通常,，在適宜施氮（化肥氮）量下，一部分氮素被作物吸收,，其余部分將通過各種途徑損失,，幾乎沒有凈殘留。與此相反,，外源有機氮在土壤殘留率高達49%—53%,，殘留的有機肥氮不僅能增加土壤有機質(zhì)含量，而且還可貯備部分養(yǎng)分供下季作物吸收利用,，是提高土壤供氮能力的重要途徑,。土壤中的氮素通過有機質(zhì)水解、生物固氮,、閃電固氮,、干濕沉降、植物捕蟲,、微生物固持,、硝化細菌代謝等一系列生化反應,，實現(xiàn)動態(tài)轉(zhuǎn)化。其中,，礦化作用,、銨的固定和硝化作用有利于植物對氮素的吸收，而硝化作用,、反硝化作用和氨揮發(fā)則引起氮損失,。

1.3.1  土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素淋溶

土壤養(yǎng)分淋溶是造成土壤營養(yǎng)元素大量損失的重要原因。土壤養(yǎng)分淋溶,，是指土壤營養(yǎng)元素隨水垂直向下移動至植物根系活動層以下而造成的損失,。據(jù)報道，目前中國肥料的利用率很低,，氮肥20-50%,，磷肥 15-25%，鉀肥 30-35%,，即所施化肥有一半以上損失,。土壤養(yǎng)分淋溶是一個嚴重問題，其不僅浪費肥料養(yǎng)分,，降低施肥效果,，造成地下水污染，給環(huán)境帶來不良后果,。因此,，無論從農(nóng)業(yè)角度，還是從環(huán)境觀點,，農(nóng)田土壤養(yǎng)分淋溶已引起越來越多的關(guān)注,。

農(nóng)田養(yǎng)分氮淋溶過程伴隨著轉(zhuǎn)化反應,，土壤固定（NH₄⁺）以及作物吸收,。其轉(zhuǎn)化反應包括：

礦 化（有機質(zhì)→NH₄⁺）；

水 解（（NH₂）₂CO+H₂O→CO₂+NH₃→NH₄⁺）,；

氨揮發(fā)（NH₄⁺+OH^-→NH₃）,；

硝 化（NH₃+NO₂^-→NO₃^-）；

反硝化（NO₃^-→NO₂^-→N₂O→N₂）,。

張福珠采用同位素標記氮,，研究了土壤-植物系統(tǒng)中氮素淋溶規(guī)律，其結(jié)果顯示硝銨淋溶量明顯高于尿素和硫銨,。尿素硝化淋溶過程慢,，且比碳銨淋溶量小。表明土壤氮素淋溶以N0₃^-為主,，N0₂^-次之,，NH₄⁺僅占很小部分,。土壤團粒吸附NH₄⁺，而很少吸附N0₃^-,，使NH₄⁺分布于土壤上層和中層,，N0₃^-分布于下層。

氮素淋溶數(shù)量與形式主要受肥料溶解度影響,，其與水分下滲同步,，控釋化肥較一般化肥淋溶大大降低，包膜硝銨淋溶量僅為普通硝銨1/15,。土壤質(zhì)地影響?zhàn)B分淋溶,，氮素在各種土壤養(yǎng)分的移動能力不同，這是由于土壤質(zhì)地及土壤膠體含量決定了土壤透水性,。砂質(zhì)土壤養(yǎng)分淋溶較為嚴重,。

1.3.2  土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮素固持

（1）外源肥料的轉(zhuǎn)化

化學氮肥施入土壤后，殘留于土壤的部分氮素,，大約有30-40%進入與三氧化物及粘土礦物結(jié)合態(tài)的組分,，10-15%進入銨態(tài)氮（這部分銨態(tài)氮是腐殖質(zhì)的組成部分，并非游離態(tài)）,，40-44%進入氨基氮,。

（2）土壤有機物的轉(zhuǎn)化

近年來，一些研究證實,，植物除吸收無機氮外,，可溶性有機氮（SON）可以作為土壤氮素有效養(yǎng)分的來源，能夠被作物吸收利用,，供其生命活動所需,。可溶性有機氮（SON）在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)中至關(guān)重要,。它是有機氮中相對活躍的組分,，主要是以小分子的含氮化合物存在的，其結(jié)構(gòu)簡單,，分子量小,，對土壤養(yǎng)分的有效性和流動性有很大影響。主要來源于有機肥的施用,、有機腐殖質(zhì)的分解（包括根葉殘體,、根系、微生物分泌物,、代謝產(chǎn)物,、養(yǎng)分淋溶以及外源性氮的輸入）。有機氮化合物的分解和固定是與有機物質(zhì)在土壤中的降解同步進行的,。作物秸稈,、廄肥和作物殘茬等有機物在土壤微生物的作用下,，分解并產(chǎn)生兩大類腐殖物質(zhì)，一類直接參與腐殖質(zhì)的結(jié)構(gòu),，如富里酸和胡敏酸,；另一類并不是腐殖質(zhì)結(jié)構(gòu)的直接組分，如氨基酸,、核酸及其衍生物等,。后一類含氮化合物可繼續(xù)被微生物分解為二氧化碳和氨，也可進一步參與腐殖質(zhì)更新或是被植物吸收利用,。

SON在植物氮素供應方面發(fā)揮著重要作用,。有學者認為農(nóng)田土壤中可溶性有機氮與礦質(zhì)氮同等重要，在礦化,、固定,、淋溶流失以及植物吸收方面，在一定情況下具有同等規(guī)模,，并且其庫存量要比礦質(zhì)氮更為穩(wěn)定,。Smith對農(nóng)業(yè)土壤進行風干處理，測量SON含量,，發(fā)現(xiàn)SON的量略高于礦質(zhì)氮,。Zhong等研究發(fā)現(xiàn)，土壤SON含量決定著土壤礦質(zhì)氮和微生物氮庫,。

在綠色農(nóng)業(yè),、有機農(nóng)業(yè)等低投化肥投入的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，農(nóng)作物對氮素吸收能力是作物高產(chǎn)的前提,，決定了其生長狀況和產(chǎn)量水平,。許多實驗表明，在沒有化學氮供應情況下,，植物盡可能多地利用土壤中的SON,，尤其是氨基酸以滿足其對氮素的需求。Keeney和Bremner發(fā)現(xiàn),，處女地開墾為農(nóng)田種植數(shù)年后,，氨基酸氮分解的數(shù)量最大,，其次是非酸解性氮,、銨態(tài)氮和氨基糖態(tài)氮。據(jù)沈其榮報道,，22個土樣經(jīng)過32周培養(yǎng),，氨基酸態(tài)氮對礦化氮的貢獻最大，其次是酸解未知態(tài)氮,。李菊梅在淹水培養(yǎng)試驗中,，發(fā)現(xiàn)氨基酸氮是參與形成礦化氮的主要來源之一,。

1.3.3  微生物氮庫

土壤微生物是土壤物質(zhì)循環(huán)的調(diào)節(jié)者。同時,，也是有機質(zhì)庫和速效養(yǎng)分調(diào)節(jié)者,。土壤微生物生物量氮在土壤中的絕對數(shù)量不大，但生物通過微生物轉(zhuǎn)化的氮素,，遠大于施入土壤中的氮素,，也大于植物帶走的氮素。一些研究者認為,，不管田間條件下,，還是實驗室條件下，氮肥施入后雖很快發(fā)生固定,，微生物體氮相應增加,，固定量達20-50%，但固定過程結(jié)束后,，隨之又被礦化,。表明土壤微生物氮是土壤養(yǎng)分的源與庫。

（1）土壤微生物氮是土壤可礦化氮的重要來源

在土壤中,，微生物體不但數(shù)量大,，而且是最易變化的有機體部分，它的生命周期短,，很快死亡和礦化,。有報道稱微生物量氮比植物殘體氮周轉(zhuǎn)速率快10倍，是主要的可礦化氮源,。據(jù)Marumoto研究,，將標記的真菌和細菌在土壤中培養(yǎng)10天后，平均分解量為43%和34%,28天達到50%左右,，微生物分解產(chǎn)物最易進入土壤腐殖質(zhì)部分,。就氮素而言，微生物體是植物營養(yǎng)重要的氮庫和轉(zhuǎn)運站,。Joergensen等認為,。當微生物氮周轉(zhuǎn)率低于1年時礦化的無機氮量即可滿足植物生長的需要。土壤微生物生物量氮的礦化率較高,，在土壤中很快發(fā)生礦化作用而釋放出有效態(tài)氮,，土壤易礦化氮主要來自土壤微生物對氮的釋放。土壤微生物生物量氮含量多少決定于土壤中微生物的數(shù)量,。

一些資料表明,，土壤微生物氮含量一般為20-200mg/kg，占土壤全N的3-6%。Jansson認為,，土壤中生物固定態(tài)氮的年總礦化量為3-4.7%,。沈其榮等分析了我國17種主要水稻土的土壤微生物量氮含量為28.7-158.6mg/kg，微生物量N占土壤全氮的3.57-7.52%,。韓曉日等長期定位試驗檢測到土壤微生物量氮含量為6.9-19.8mg/kg,，占土壤全N的8.8-20.5%。Platte和Przemeek研究表明,，綠肥施入土壤后,，在14 d內(nèi)快速分解，質(zhì)量分數(shù)占50%的氮素成為有效氮而被作物吸收,，10%的轉(zhuǎn)化為微生物體氮,。

（2）不同氮素形態(tài)對土壤微生物體氮礦化的影響

施肥一般能增加土壤微生物體氮，有機肥的增加幅度大于無機肥料,。有機肥對微生物體氮影響的主要原因在于直接刺激了微生物的生長,。在丹麥定期施用農(nóng)家肥的田塊，微生物體氮的增加幅度要比施N,、P,、K化肥的田塊高。有機肥配施氮肥,，效果更加突出,。郝小雨在研究黑土活性氮時發(fā)現(xiàn)，有機無機肥配施對微生物生物量氮的影響效果非常突出,，造成這一現(xiàn)象的主要原因有兩個方面：1）化肥的施用促進了作物生長,，根系分泌物相應增加，刺激了微生物的生長,；2）施用有機物料的能源物質(zhì)豐富,，提高了土壤的微生物活性和繁殖群體，微生物通過同化作用將較多的氮素轉(zhuǎn)移到微生物體內(nèi)被暫時固定,，減少了氮素的損失,。

一般認為，微生物對銨態(tài)氮的吸收利用能力強于硝態(tài)氮,。Malhi等的田間研究表明,，微生物對硝態(tài)氮的固定量占硝態(tài)氮質(zhì)量的7-16%，對銨態(tài)氮的固定量占14-19%,。JansSON等的研究表明,，在秸桿分解過程中，有NH⁺₄-N源時,，微生物不固定NO^-₃-N,。Wickramasinghe等進行的培養(yǎng)試驗表明,，微生物對尿素和硫酸銨的固定量近乎一致,，占施肥量的11.5%以上,；硝酸鉀的固定量低于前面兩種氮素，固定量僅占施氮量的1.8-2.8%,。 Recous等用¹⁵N標記尿素,、（NH₄）₂SO₄、KNO₃,、NH₄NO₃進行的培養(yǎng)試驗得到了類似結(jié)果,。他們認為，土壤中僅有少數(shù)微生物能吸收同化硝態(tài)氮,。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮同時存在時,，銨態(tài)氮會抑制微生物對硝態(tài)氮的吸收。硝態(tài)氮的同化需要消耗能量,，因此當有效態(tài)能源物質(zhì)不足時,，會進一步限制硝態(tài)氮的微生物固定。