題圖來自網(wǎng)絡

講完了蛋白質和脂類,，今天該輪到「碳水化合物」啦,。

以前我們講過，如若著眼于整個生態(tài)系統(tǒng),，營養(yǎng)就是生物及其與環(huán)境相互聯(lián)系的重要紐帶,。這里，碳水化合物營養(yǎng)就是一個很好的例子 —— 我們知道,，植物的光合作用會產生葡萄糖,，葡萄糖在植物體內又進一步結合生成淀粉或纖維素，再加上植物細胞壁的各種組成成分（如半纖維素,、木質素等）,。因此在植物中，碳水化合物大量存在,。

而今天畜牧動物的飼料中,，植物性飼料原料（玉米、豆粕,、小麥,、大麥......）是最為主要的原料來源。因此,，碳水化合物也是組成成分最高（至少50%）的營養(yǎng)物質,，因其來源豐富、成本又低,，一直穩(wěn)居「最物美價廉的能量來源」之座,，在幾大營養(yǎng)物質中絕對可以C位出道——藝名：你身體的燃料??。

碳水化合物的主要功能的確是供能，但它也起著關鍵的結構性作用,。同時,，在碳水化合物的身上，還包涵了很多重要的營養(yǎng)概念和原理,，與我們現(xiàn)代畜牧業(yè)的發(fā)展息息相關,。尤其是當腸道微生物的重要性越來越明了后，營養(yǎng)學對碳水化合物的理解就不再只是傳統(tǒng)的“燃料”而已,，而是有了新的功能性認識,。碳水化合物營養(yǎng)可以說是今天的動物營養(yǎng)學中最復雜的“黑箱”之一。

 碳水化合物之單糖 | 寡糖 | 多糖

首先,，什么是碳水化合物 (carbohydrate),？和脂類一樣，它也是一大堆化合物的統(tǒng)稱,。盡管結構各異,，但它們都是由碳、氫和氧三種元素組成的,，并且這三種元素的比例幾乎都是C:H:O = 1:2:1,，也就是一個碳加一個水（C·H2O）— —碳水化合物這個名字由此而生。

碳水化合物這個大家族的成員五花八門,，但它們的結構單元都是「單糖」——不能再被分解的糖類,。根據(jù)糖單元的數(shù)目，我們可以將之劃分為以下幾類：

1.    單糖(mono-saccharide)——只有一個糖單元,。

mono就是單個的意思,，saccharide在化學里是糖的意思，由希臘語中的糖（sugar)演變而成,。合在一起,，就是單糖。

按照結構的不同,，單糖里面又可分為許多種糖,，其中，大家最為熟悉的大概是這三兄弟 ——葡萄糖,、果糖,、和半乳糖。它們都是6個碳的糖,，是構成我們飲食結構中大分子碳水化合物的主要結構單元,。但除了它們之外，單糖中其實還有三碳糖,、四碳糖、五碳糖...比如構成RNA、DNA的核糖和脫氧核糖就是五碳糖,，沒有誰能離得了,。

葡萄糖|果糖|半乳糖 (6碳) & 脫氧核糖|核糖(5碳) 的結構 

2.    寡糖（oligo-saccharides）—— 2-10個糖單元

有兩個糖單元的就叫雙糖，有三個就叫三糖,，有四個就叫四糖…以此類推,。

其中，雙糖大概是我們最為熟悉的一類——平時做飯放的蔗糖（葡萄糖 果糖）,、牛奶或母乳中的乳糖（半乳糖 葡萄糖）,、小時候最愛吃的麥芽糖（2個葡萄糖）都是雙糖。而某些3-10個碳原子的寡糖,，或者叫低聚糖,，因其不能被動物消化而可作為微生物的底物，選擇性地促進某些細菌的生長,，因此成為今天飼料添加劑中「益生素」的主要成分之一,。

麥芽糖畫

3.    多糖(polysaccharides）——10個糖單元以上。

有的多糖只是一種單糖聚合而成的,，叫做同質多糖,，這里面就包括了我們熟悉的糖原、淀粉,、纖維素等,，它們三個都由葡萄糖聚合而成；有的則由不同的單糖聚合而成,，叫做雜多糖,，比如半纖維素、果膠等,。#打了好多個糖字感覺都不認識它了,！

同時，根據(jù)單糖聚合的方式,，這些多糖又有「直鏈」或「支鏈」之分,。以淀粉為例，這成百上千個葡萄糖單元有的乖乖地排成一排（故稱「直鏈淀粉」 amylose）,，有的卻非要歪歪扭扭形成分枝（故稱「支鏈淀粉」amylopectin）,。支鏈淀粉的支鏈大概每24-30個葡萄糖單元就會出現(xiàn)一次，而糖原（動物儲存糖類的主要形式）則每隔10幾個葡萄糖就會出現(xiàn)一個支鏈,，因此更加枝繁葉茂,。

淀粉(直鏈|支鏈)、糖原,、纖維素的結構示意

 糖苷鍵

當兩個或多個單糖聚合時,，靠的是「糖苷鍵」(glycosidic bond)將它們拉在一起不分散,。糖苷鍵有不同的形式，其中最主要的三種為alpha-1,4-糖苷鍵,，alpha-1,6-糖苷鍵,，和beta-1,4-糖苷鍵。

這些名字什么意思呢,？

首先,，「1,4」or「1,6」指的是所鏈接的碳原子的位置。我們知道在生物化學中,，需要對分子內的碳原子編號,。當糖苷鍵由一個單糖的第一個碳(C1)與另一個單糖的第4個碳(C4)鏈接而成，便是「1,，4-糖苷鍵」,。就好像兩個章魚牽手，一個伸出第一只手,，另一個伸出第四只手,。若另一個單糖派出的是第6個C, 那么便是「1，6-糖苷鍵」,。

alpha-1,4-糖苷鍵 vs. alpha-1,6-糖苷鍵

而alpha還是beta取決于單糖的「差向異構」——說白了,，就是同樣的原子有不同的立體結構。簡單來說,，我們可以理解為當「C1上的羥基(-OH)」與「C5上的羥甲基(-CH2OH)」同向的是beta糖,，反向的則是alpha糖?；仡^看看圖一,，就會發(fā)現(xiàn)葡萄糖屬于alpha糖，果糖和半乳糖都屬于beta糖,。

這么看來,，糖苷鍵的名稱就既表明了組成單元的立體結構，也表明了鏈接的位點,。

同為兩個葡萄糖所組成的二糖,，麥芽糖的糖苷鍵就是alpha-1,4，而纖維二糖的糖苷鍵則是beta-1,4,。

同為多個葡萄糖的聚合物,，纖維素(cellulose)是以beta-1,4鏈接的，而淀粉則是由alpha-1,4和alpha-1,6鏈接的 ---其中,，直鏈和支鏈上的鏈接都是「1,4」,， 但分支點那個丁字路口卻是「1,6」鍵。

幾種多糖之間的結構差異

碳水化合物的消化

這不同的鏈接方式,，在動物營養(yǎng)中就非常之關鍵了,。

為什么呢,？因為動物的身體只能吸收單糖，那么便需要消化酶將攝入的大分子碳水化合物分剪切成一個一個的單糖,。然而動物自身分泌的碳水化合物消化酶中沒有一個可以分解beta-1,4-糖苷鍵,。正因為如此，如果不考慮微生物的作用,，那么動物自身是不能夠消化利用由beta--1,4-糖苷鍵鏈接而成的纖維素的。

同時,，唾液淀粉酶和胰淀粉酶只能分解alpha-1,4-糖苷鍵,，所以支鏈淀粉也只能被切斷成一個個仍然含有支鏈的低聚糖，仍需alpha-1,6-糖苷酶的作用才能完全分解,。因此,，直鏈淀粉比支鏈淀粉更容易被消化。

這樣一來,，飼料中不同碳水化合物來源的結構與性質就決定了它能夠被降解和吸收的程度,，繼而間接地影響了動物可利用的能量、以及腸道微生物的結構,，最終對動物的生長性能和健康產生影響,。

那些被吸收的單糖進入體內，要么被分解產生能量,，要么則被用于合成代謝,，形成糖原、乳糖,、或是脂肪,。沒被吸收的部分，則會隨著腸道的蠕動進入后腸道,，由微生物所發(fā)酵分解,，產生揮發(fā)性脂肪酸以及以二氧化碳為主的氣體 —— 其中，部分揮發(fā)性脂肪酸可以再被腸道細胞吸收利用,，而氣體則排出體外,。

而飼料原料中那些不能被動物消化吸收的碳水化合物，還有了一個新的名字—— 「非淀粉多糖」(Non-starch Polysaccharides, 簡稱NSP),。它包括了纖維素,、半纖維素、果膠,、木聚糖,、β-葡聚糖、甘露聚糖等等,，我們可以簡單理解為所有含有beta-1,4-糖苷鍵的多糖,。

非淀粉多糖是近年來動物營養(yǎng)行業(yè)理論研究和實踐的熱點,。它對動物的生長和健康究竟有何影響？非淀粉多糖酶的應用有什么效果,？很多有意思的內容,，今天看樣子是寫不完啦，我們下一篇文章再接著聊吧,！

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明天要回國出差,，預計又會馬不停蹄好幾周

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