獅子(Panthera.leo)的亞種分化爭議一直很大,，也是愛好者們所關(guān)心的問題。以前我討論過很多次,，但由于手頭資料不足,，一直沒搞清楚，出現(xiàn)的錯誤也很多,；現(xiàn)在綜合所掌握的文獻資料,，簡單介紹下獅子亞種分化的幾個系統(tǒng)，算是對這個話題畫一個句號,。

一,、形態(tài)學(xué)分類法

資料圖片1

首先是十三分法，這個分類系統(tǒng)能夠在國內(nèi)網(wǎng)絡(luò)動物圈子如此盛行,，可見早期網(wǎng)絡(luò)科普者的影響力,。不過我試著找了下,，文獻中從未提到所謂的十三分法,。我所能找到的和十三分法相關(guān)的就是《The African lion (Panthera leo)》這個文檔。文檔中給出的13個亞種是：①巴巴里獅(P.l.leo),、②波斯獅=亞洲獅(P.l.persica),、③努比亞獅(P.l.nubica)、④阿比西尼亞獅=埃塞俄比亞獅(P.l.roosevelti),、⑤索馬里獅(P.l.somaliensis),、⑥(北)剛果獅(P.l.azandica)、⑦西肯尼亞獅(P.l.hollisteri),、⑧東非獅=馬賽獅(P.l.massaicus),、⑨克魯格獅=德蘭士瓦獅=南非獅(P.l.krugeri)、⑽開普獅(P.l.melanochaita),、⑾卡拉哈里獅(P.l.verneyi),、⑿加丹加獅=安哥拉獅=津巴布韋獅=南剛果獅(P.l.bleyenberghi)、⒀西非獅=塞爾加內(nèi)獅(P.l.senegalensis),。

簡單說一下十三分法,。首先這個分法暫時找不到文獻作支持，《The African lion (Panthera leo)》只是個科普性質(zhì)的文檔,；此外《The African lion (Panthera leo)》的意思也不是說獅子分為13個亞種,，只是找到了獅子的一些曾經(jīng)提出過的亞種列出來；所以猜想這個十三分法有可能來自于早期國內(nèi)資深愛好者對這個文檔的錯誤理解,。真要把這個分法作為一個分類系統(tǒng)的話,，也確實有點太慘不忍睹了,。 

先說下西肯尼亞獅(P.l.hollisteri)，這個文檔里將其叫做剛果獅純屬胡說八道,，這個亞種的正模產(chǎn)地在肯尼亞西部的索蒂克,，大約在維多利亞湖的西北方向；這個亞種本來是并在烏干達獅(P.l.nyanzae)中的,，Allen先生1924年將其獨立出來,，西肯尼亞獅的建種論文就是那篇著名的《剛果食肉類》，但這個亞種絕對不是什么剛果獅,。另外十三分法把西肯尼亞獅獨立出來,，卻把烏干達獅取消了；這更讓人搞不懂了,，烏干達獅的優(yōu)先級大于西肯尼亞獅,，絕無留著西肯尼亞獅合并掉烏干達獅的道理，就好比說兒子跟老子姓,，反過來說不行,。 
這里還有說法稱烏干達獅并入馬賽獅，也是明顯瞎說,；烏干達獅和剛果獅,、西肯尼亞獅關(guān)系比較近，和馬賽獅比較遠,。而且留著西肯尼亞獅作為獨立亞種以后,，馬賽獅和烏干達獅的分布根本不接壤，怎么可能是一個亞種,，獅子又不會飛,。 

再說下努比亞獅(P.l.nubica)，努比亞獅在這個文檔里被叫做東非獅,、坦桑尼亞獅,，顯然是不對的；努比亞獅的正模產(chǎn)地在努比亞沙漠,，位于埃及南部,、蘇丹北部，和東非離得很遠,；努比亞獅確實在有的地方被叫做東非獅,，那是因為Hemmer先生1967年把東非、東北非所有的獅子亞種合并成了一個,，錯誤地把真正的東非獅——馬賽獅并入了努比亞獅,；十三分中東非獅是獨立亞種，和努比亞獅根本沒啥關(guān)系,；而且Hemmer先生把東非獅并入努比亞獅的分法現(xiàn)在已經(jīng)被證明是錯誤的了,，無論是從形態(tài)學(xué)角度還是遺傳學(xué)角度都證明二者的距離比較遠,。還有叫努比亞獅為坦桑尼亞獅的更是瞎叫了。 

就說這么多了,。

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接下來是十二分法,，是Simither先生1971年提出來的，英文Wiki上也有提及,。這個分類系統(tǒng),，據(jù)我所知引用的主要有兩部文獻，都影響極廣,；一部是《蘇聯(lián)哺乳動物》,，另一部是《世界哺乳類分類》；后者更是最重要的分類學(xué)工具書,。 
確立的12個亞種分別是：①巴巴里獅(P.l.leo),、②波斯獅(P.l.persica)、③(北)剛果獅(P.l.azandica),、④烏干達獅(P.l.nyanzae),、⑤西肯尼亞獅(P.l.hollisteri)、⑥東非獅(P.l.massaicus),、⑦克魯格獅(P.l.krugeri),、⑧開普獅(P.l.melanochaita)、⑨卡拉哈里獅(P.l.verneyi),、⑽加丹加獅(P.l.bleyenberghi),、⑾塞爾加內(nèi)獅(P.l.senegalensis),、⑿喀麥隆獅(P.l.kamptzi),。 

和十三分法相比，這種分法取消了努比亞獅,、埃塞俄比亞獅和索馬里獅,。巴巴里獅在這個分類系統(tǒng)中地盤很大，跨過了撒哈拉沙漠,，合并了努比亞獅和索馬里獅,；而埃塞俄比亞獅并入了東非獅。當然今天來看這兩個合并都是錯誤的,。 

十二分法確立了烏干達獅和喀麥隆獅,。烏干達獅作為獨立物種，解決了十三分中西肯尼亞獅的尷尬問題,，同時也改正了西肯尼亞獅跑剛果去的這種嚴重錯誤,；喀麥隆獅的單列表示在這種分法里，西非獅被分為兩支,。 

然后就是最流行影響最廣的八分法了,，由Hemmer先生在1974年提出,。確立的8個亞種是：①巴巴里獅(P.l.leo)、②波斯獅(P.l.persica),、③努比亞獅(P.l.nubica),、④(北)剛果獅(P.l.azandica)、⑤克魯格獅(P.l.krugeri),、⑥開普獅(P.l.melanochaita),、⑦加丹加獅(P.l.bleyenberghi)、⑧西非獅(P.l.senegalensis),。這種分類系統(tǒng)中,，東非獅被并入努比亞獅，這是唯一一個比較大的錯誤,，不過并沒有影響該系統(tǒng)的廣泛流傳,。 
引用一下《Wild cats》中的截圖： 

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Hemmer先生1967年曾把開普獅并入克魯格獅,，把剛果獅并入努比亞獅，進一步形成一個六分法,。需要提一下的是開普獅并入克魯格獅的說法是不規(guī)范的,，開普獅命名要更早，因而開普獅能合并掉克魯格獅,，而反過來不行,。 

八分法不僅有Hemmer先生的那一個版本，回到2樓我們看到《The African lion (Panthera leo)》文檔中提到了生態(tài)管理上使用的亞種共有6個亞種,，連同已滅絕的2個亞種,，這是八分法的另一個版本：①巴巴里獅(P.l.leo)、②波斯獅(P.l.persica),、③努比亞獅(P.l.nubica),、④東非獅(P.l.massaicus)、⑤克魯格獅(P.l.krugeri),、⑥開普獅(P.l.melanochaita),、⑦加丹加獅(P.l.bleyenberghi)、⑧西非獅(P.l.senegalensis)。 
這種分法和Hemmer的區(qū)別是取消了剛果獅,，單列了東非獅,。在引用上不及Hemmer的分法多，但是很合理,，實際使用也更廣泛,。

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總結(jié)一下經(jīng)典的形態(tài)學(xué)分類法。最流行的分法是八分法,，有兩種說法,，實際上涉及到了9個亞種。這9個亞種也是我們平時討論中用的比較多的,，以后有時間做張圖,。 

①巴巴里獅(P.l.leo)：分布在北非馬格里布海岸，1922年滅絕,。 
②波斯獅(P.l.persica)：曾廣泛分布在伊朗,、印度等地，現(xiàn)局限在印度吉爾公園,；包括印度獅(P.l.goojeratensis),。 
③努比亞獅(P.l.nubica)：分布于蘇丹、埃塞俄比亞,、索馬里,，西至乍得湖；包括埃塞俄比亞獅(P.l.roosevelti)和索馬里獅(P.l.somaliensis),。 
④(北)剛果獅(P.l.azandica)：分布于剛果東北部,、烏干達、肯尼亞西部,；包括烏干達獅(P.l.nyanzae)和西肯尼亞獅(P.l.hollisteri),。 
⑤東非獅(P.l.massaicus)：分布于東非，包括肯尼亞東部,、坦桑尼亞,、莫桑比克北部。 
⑥克魯格獅(P.l.krugeri)：分布于德蘭士瓦地區(qū),。 
⑦開普獅(P.l.melanochaita)：分布于開普地區(qū)，1865年滅絕,。 
⑧加丹加獅(P.l.bleyenberghi)：分布在卡拉哈里沙漠和加丹加-隆達高原,；包括卡拉哈里獅(P.l.verneyi)。 
⑨西非獅(P.l.senegalensis)：乍得湖以西至塞爾加內(nèi),；包括喀麥隆獅(P.l.kamptzi),。

二、遺傳學(xué)分類法 

遺傳學(xué)上，現(xiàn)代獅被劃分為兩個支系：北非-西南非支系和南非洲支系,。 

1,、北非-西南非支系 
該支系又分為兩個亞支系：北非亞支系即巴巴里獅(⑾)。西-南非亞支系包括兩個族群,，分別是印度獅(⑨)和波斯獅(⑩),。在遺傳學(xué)上它們確實有差別，不過考慮到印度在歷史上曾從伊朗引入獅子,，因此就算它們不是一個亞種,，今天也能當成一個亞種來看了。波斯獅能確定的分布在環(huán)里海地區(qū),，而曾生活在南歐,、土耳其、以色列,、阿拉伯半島等地的現(xiàn)代獅應(yīng)該歸屬于哪一個亞種,，我們不得而知了。 

2,、南非洲支系 
可以分為4個亞支系： 
(1)西南非亞支系：非洲西南部包括開普地區(qū)的獅子均屬于一個族群(⑤),，沒有找到加丹加獅和開普獅的遺傳學(xué)區(qū)別。 
(2)東非-東南非亞支系：遺傳學(xué)分析沒有發(fā)現(xiàn)馬賽獅和克魯格獅的區(qū)別,，均為地圖中的②,，也就是說我們平時講的東非獅和南非獅可能沒有基因差異；研究還發(fā)現(xiàn)塞盧斯的獅子(①)和東非-東南非其他地區(qū)有明顯差異,，可能是經(jīng)典分類中遺漏的一個新亞種,。 
PS：我記得獅子吧吧友@san5lover (非洲的青山)提到過塞盧斯的獅子很特別，佩服佩服,。 
(3)東北非-中非：分為三個族群,，分別代表埃塞俄比亞獅(⑥)、努比亞獅(⑦),、剛果獅(⑧),。
(4)西非：分為兩個族群，分別代表塞爾加內(nèi)獅(④)和喀麥隆獅(③),。

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早在1987年,，Brien就通過遺傳學(xué)分析提議將獅子僅分為兩個亞種：非洲獅和亞洲獅；Dubach(2005)也支持這一結(jié)論,。甚至連IUCN的紅皮書中也引用了這一說法,。但是近幾年最新的遺傳學(xué)分析和形態(tài)學(xué)分析都證明這種分法是錯誤的，因為巴巴里獅和波斯獅的關(guān)系要比和撒哈拉以南非洲的獅子近一些,；而撒哈拉以南非洲各地的獅子遺傳學(xué)差異并不大,，可以合并為同一亞種,，這就是三分法：①巴巴里獅(P.l.leo)、②亞種獅(P.l.persica),、③南非洲獅(P.l.senegalensis),。