物質(zhì)和能量的“ 大循環(huán)

人類施肥活動根本目的是調(diào)節(jié)這一環(huán)節(jié),向自然界獲取更多的能量。

第一節(jié) 植物的營養(yǎng)成分

一. 植物體的組成

植物體：水(75-95%) 干物質(zhì)(5-25%) (占鮮體重)

干物質(zhì)： 揮發(fā)性氣態(tài)元素: C,、H,、O、N (90%以上) 不揮發(fā)物質(zhì)(灰分) :

P,、K,、Ca、Mg,、S,、Fe、 Mn,、Cu,、Zn、Mo,、B,、

Cl、Si,、Na,、Co、 Al、Ni,、V,、Se等。

目前已在植物體內(nèi)檢出70余種礦質(zhì)元素.

鹽土中生長的植物含Na多

酸性土壤上的植物含Al多

水稻,、小麥等禾谷類作含Si多

馬鈴薯,、甘薯含K多

豆科作物含N多

二. 營養(yǎng)元素的分類

(一) 必需營養(yǎng)元素

營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的含量不同，所引起的作用也不同,，有些是偶然進入植物體內(nèi),，有些元素在植物體內(nèi)含量很少，但是是不可缺少的（溶液培養(yǎng)可以鑒別）

必需營養(yǎng)元素的三個依據(jù)

1. 如缺少某種營養(yǎng)元素,植物就不能完成生活史;

2. 必須營養(yǎng)元素的功能不能由其它營養(yǎng)元素代替;

3. 必須營養(yǎng)元素直接參與植物代謝作用.

目前已發(fā)現(xiàn)16種必需營養(yǎng)元素:

大量營養(yǎng)元素：

C H O N P K Ca Mg S (占植物干重的0.1%以上)

C ( 1800 ),、 N(1804),、P ,K, Ca, Mg ,S ( 1938 )

微量營養(yǎng)元素：

Fe Mn Cu Zn B Mo Cl(一般占植物干重的0.1%以下)

大量與微量沒有嚴格的界限,隨著環(huán)境的變化微量元素含量可超過大量元素含量。

兩個重要的定律

同等重要律:

必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)不論數(shù)量多少都是同等重要的,。

不可代替律:

任何一種營養(yǎng)元素的特殊功能都不能為其它元素所代替,。

(二)有益元素

在16種營養(yǎng)元素之外，還有一類營養(yǎng)元素,，它們對一些植物的生長發(fā)育具有良好的作用,，或為某些植物在特定條件下所必需，但不是所有植物所必需,，人們稱之為“ 有益元素”,。

其中主要包括： Si Na Co Se Ni Al 等。

水稻Si,、固氮作物Co,、甜菜Na等。

按其生化作用和生理功能進行分類

第二節(jié) 植物對養(yǎng)分的吸收

吸收: 是指營養(yǎng)物質(zhì)由介質(zhì)進入植物體內(nèi)的過程,。

養(yǎng)分離子從土壤轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)包括兩個過程: 即養(yǎng)分離子向根部遷移和根對養(yǎng)分離子的吸收,。

一. 植物吸收養(yǎng)分的器官和途徑

根系(為主): 礦質(zhì)元素

吸收養(yǎng)分最多的部位是根尖以上的分生組織

葉面(包括莖表面)：

CO2 O2 H2O SO2

葉面滲透也可吸收礦質(zhì)元素,如噴施尿素KH2PO4微量元素等。

吸收途徑

無論那種方式都是按以下途徑吸收:

介質(zhì)溶液

細胞壁水膜

細胞壁 (自由空間)

原生質(zhì)膜

細胞內(nèi)部

自由空間:

是指在植物體某些器官組織內(nèi)或細胞中能允許外部溶液自由擴散進入的那部分空間,。

由三部分組成:

1. 細胞間隙

2. 細胞壁微孔

3. 細胞壁與原生質(zhì)膜之間的空隙

二,、養(yǎng)分離子向根部遷移

截獲:是指根系在土壤里伸展過程中吸收直接接觸到的養(yǎng)分。

對移動性小的離子較重要.如Cu,、Mg.（10％）

質(zhì)流(集流)：是因植物蒸騰作用而引起的土壤養(yǎng)分隨土壤水分流動的運動,。

速度較快,但要求水分和離子濃度足夠大。NO3－之類高溶解性的離子主要吸收機質(zhì). N,、Ca,、B、Mo質(zhì)流

擴散：是指土壤溶液中當某種養(yǎng)分的濃度出現(xiàn)差異時所引起的養(yǎng)分運動,。

速度較慢,每天只有幾毫米.離子濃度及含水量影響P,、K擴散,。

三、植物對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收(陽離子吸收)

被動吸收：養(yǎng)分進入根細胞內(nèi)需消耗能量的屬物理或化學(xué)的作用 (非代謝吸收),。是植物吸收養(yǎng)分的初級階段,。

主動吸收:凡是養(yǎng)分進入細胞內(nèi)需要消耗能量的,具有選擇性。如逆濃度吸收(代謝吸收),。

目前,，從能量的觀點和酶的動力學(xué)原理來研究植物主動吸收養(yǎng)分的原因，提出載體學(xué)說和離子泵學(xué)說,。

A. 載體由吸收過程中獲得能量

載體+ATP 磷酸激酶 磷酸化載體+ADP

B. 磷酸化載體與某種選擇性離子結(jié)合向質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)移

磷酸化載體+離子 磷酸化載體-離子

C. 磷酸化載體-離子在磷酸酯酶作用下解離,于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)釋放離子進入細胞內(nèi)

磷酸化載體-離子 磷酸酯酶 載體+離子+無機磷酸(Pi)

類脂層 細胞內(nèi)

D. 在細胞內(nèi)的線粒體或葉綠體作用下,形成ATP

ADP＋Pi 線粒體或葉綠體 ATP

總的看來.整個運輸過程是:

離子＋ATP 運輸 離子＋ADP＋Pi

膜外 膜內(nèi)

四,、根系對陰離子的吸收

陰離子呼吸學(xué)說:

陰離子進入與細胞色素系統(tǒng)密切相關(guān)，細胞色素中心部分含有鐵原子,，鐵由二價變?nèi)齼r,，導(dǎo)致細胞色素的還原與氧化，陰離子便沿著電子傳遞的相反方向進入細胞,。

這一學(xué)說有致命的弱點,，很少有人贊同。

質(zhì)子－陰離子“ 共運輸”

陰離子先同質(zhì)子結(jié)合而質(zhì)子化,，帶正電荷，可為帶負電的細胞質(zhì)所吸引,，所以陰離子吸收與陽離子的吸收在原理上是類同的,，不同的是在陰離子吸收的同時，質(zhì)子又返回細胞質(zhì)內(nèi),。使膜外H+濃度降低,，因而植物吸收陰離子后會使介質(zhì)中pH值提高。

五,、植物對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收

用滅菌培養(yǎng),示蹤元素進行試驗表明,植物根系不僅能夠吸收礦質(zhì)養(yǎng)分,也能吸收有機養(yǎng)分,。

例如：大麥吸收賴氨酸，玉米吸收甘氨酸,，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸或核甘酸及核酸,。

究竟有機養(yǎng)分以什么方式進入根細胞，尚無肯定結(jié)論,。有機養(yǎng)料的吸收由膜上透過酶作為載體運入細胞,，這個過程需消耗能量。也有人用“ 胞飲”現(xiàn)象了解釋有機物的吸收,。如蓖麻,、松樹根尖都有這種現(xiàn)象。

六,、 葉部吸收(根外營養(yǎng))

葉部吸收養(yǎng)分的形態(tài)和機制與根部類似,吸收養(yǎng)分是從葉片角質(zhì)層和氣孔進入,最后通過質(zhì)膜進入細胞內(nèi),。

根外營養(yǎng):植物葉片(包括一部分莖)吸收養(yǎng)料并營養(yǎng)其本身的現(xiàn)象,。

意義: 當土壤環(huán)境和水分過多或過干等造成根系營養(yǎng)吸收受阻或作物生長后期根系活動衰退時,葉面吸收養(yǎng)料可以彌補根系吸收養(yǎng)料不足,但只能做為根系營養(yǎng)的一種補充,而不能代替。

在世界范圍內(nèi),，葉面施肥已經(jīng)成為重要的高產(chǎn)栽培管理措施之一,，葉面施肥至少可以解決生產(chǎn)中的某些特殊的問題：

1、土壤施用微量元素肥料,，往往引起養(yǎng)分固定,，有效性降低，施用效果差,。采用葉面施肥即可快速,，經(jīng)濟的矯治微量元素的缺乏，是微量元素施肥的主導(dǎo)措施,。

2,、 葉面施肥,各種養(yǎng)分物質(zhì)可直接從葉片進入體內(nèi)，參入代謝過程,，比土壤施肥快,。如土施尿素、硫酸銨等氮肥,，最快速度也必須有3－4天才能見效,，而通過葉面施肥，1－2小時就可被葉片吸收50％左右,。因此,，可以及時快速的矯治生育期中營養(yǎng)元素的潛在缺乏，特別是在養(yǎng)分臨界期,，通過葉面施肥,，不至于造成大幅度減產(chǎn)。

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3,、在脅迫條件下,，如土壤干旱，養(yǎng)分有效性低,，通過葉面施肥及時補充養(yǎng)分,。

4、在作物迅速生長期,，通過葉面施肥補充根系吸收的不足,，發(fā)揮高產(chǎn)品種的最大潛力。

5,、施用葉面噴肥,，在蔬菜作物上可減少推薦施氮的25％，而維持同等產(chǎn)量,，從而減少土壤殘留礦質(zhì)氮和植物體內(nèi)硝酸鹽含量,，減少對地下水的污染,。

6、 在作物生育后期,，根系活力下降土壤施肥不可能實施的情況下,，通過葉面施肥可以促進灌漿，使籽粒飽滿,。在谷類作物的生育后期,，葉面施氮很容易增加籽粒蛋白質(zhì)含量，在這段時期供應(yīng)氮可以從葉片迅速地被再轉(zhuǎn)移,，并直接的運輸?shù)秸谏L的籽粒中,。

7、 葉面施肥可以改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì),。如蘋果果實內(nèi)的Ca含量是影響果實品質(zhì)的重要指標,，通過將Ca營養(yǎng)直接噴施于果實上，對防治生理缺鈣和提高果實硬度,，延長儲藏性具有很好的效果,。在蘋果上，研究既不影響內(nèi)在品質(zhì)又能增加色度的增色劑,，以提高果實的外觀品質(zhì),。

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近幾年來，葉面噴施劑有向多目的復(fù)合型發(fā)展的趨勢,，如營養(yǎng)物質(zhì),，調(diào)節(jié)劑，農(nóng)藥的混合制劑,，這種混合只能根據(jù)具體情況,，如果盲目的混合使用,，及造成浪費,，有可能得不到好的效果。

由于葉面噴施劑可以解決生產(chǎn)中許多特殊的問題,，因此對葉面的吸收運輸機理需要進行深入的研究,，如果葉面肥沒有足夠的理論支持,，其發(fā)展就會受到限制。

第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的外界環(huán)境條件

環(huán)境對于植物和動物都有影響,，但接受方式不一樣，植物只能被動地,、有限地改變一些生理狀況來適應(yīng),。 動物能動地避免，尋求合適的環(huán)境

一. 光照

能量的供應(yīng): 吸收養(yǎng)料需要能量,光照充足,光合作用強度大,吸收的能量多,養(yǎng)分吸收也多,； 酶的誘導(dǎo)和代謝途徑上需要光照,、硝酸還原酶的激活需要光,；

蒸騰作用: 光可調(diào)節(jié)葉子氣孔的開關(guān),而影響蒸騰作用。

二. 溫度

在一定溫度范圍內(nèi),，溫度增加,，呼吸作用加強，植物吸收養(yǎng)分的能力也隨著增加,。

植物根系要求適宜的土壤溫度為15-25℃,。大麥根際溫度以18℃ 為好，棉花28-30℃,，玉米25-30℃,，水稻30-32℃，馬鈴薯20℃,，煙草22℃,，甜瓜、西瓜,、甜椒,、番茄、茄子,、菜豆適溫28-34℃,，洋蔥、胡蘿卜,、甘藍等適溫24-30℃,。

三. 水分

水分對植物養(yǎng)分有兩方面的作用

一方面可加速肥料的溶解和有機肥的礦化,促進養(yǎng)分釋放;

另一方面釋放土壤中養(yǎng)分的濃度,并加速養(yǎng)分的流失.所以雨天不宜施肥,鉀肥在不正常氣候條件下的肥效遠遠超過正常年份,這是由于鉀能增強作物抗脅迫性。

四. 通氣

通氣有利于有氧呼吸,，也有利于養(yǎng)分的吸收,，因為有氧呼吸可形成較多的ATP，供陰陽離子的吸收,。反之,，土壤排水不良，呈嫌氣狀態(tài),，作物非但吸收養(yǎng)分少,，甚至根部還有外滲,排水通氣后才能恢復(fù)，施肥常結(jié)合中耕除草,，促使作物更好地吸收養(yǎng)分,，提高肥料的利用率。

五. 土壤反應(yīng)

在酸性反應(yīng)中,植物吸收陰離子多于陽離子,而在堿性反應(yīng)中,吸收陽離子多于陰離子,。

土壤反應(yīng)直接影響土壤微生物的活動(生物作用)和土中礦物質(zhì)的溶解和沉淀(化學(xué)作用)因而間接影響了土壤中有效養(yǎng)分的多寡,。

氨化作用最適反應(yīng)pH 6.6-7.5

硝化作用 6.5-7.9

氮的固定作用 6.0-7.8

總的反應(yīng)約在6.0-8.0范圍內(nèi),

在此反應(yīng)范圍內(nèi), 土壤中有效氮含量較多

磷 :磷在土壤中pH以5.5-6.5最適當.

鉀 、鈣,、鎂：pH值在6.0以上時含量增加.

硫 : 酸性土壤中往往缺硫.

硼 : B的情況較復(fù)雜, 4.7-6.7時有效性最高,。

微量元素: 酸性土壤中Fe Mn Cu Zn含量較多, pH超過6.0時,，土壤有效鉬(Mo)含量增高。

六.養(yǎng)分濃度

植物對土壤溶液中某些養(yǎng)分的吸收速率,決定于該養(yǎng)分的濃度,這種關(guān)系不是直線關(guān)系,而是一種漸近曲線如下圖:

養(yǎng)分全量:

指某種營養(yǎng)元素在土壤中有效和無效態(tài)含量的總和,。

有效養(yǎng)分:

指植物可以直接吸收利用的那部分養(yǎng)分,包括水溶性,、交換性、弱酸性,。

八. 耕作管理

耕作制度:復(fù)種指數(shù)的提高,，不同作物吸收的養(yǎng)料不同，連茬毒素,，作物的種植密度都影響?zhàn)B分的吸收,。傳統(tǒng)耕作、免耕或少耕,、 改善土壤條件,、節(jié)省能源，提高表層土壤的養(yǎng)分含量和生物活性,。

水漿管理:灌溉可以提供部分養(yǎng)分,，排水和滲漏損失養(yǎng)分。

施肥: 注意的問題: 用量和比例,、副成分,、副作用、肥料形態(tài),、位置和方式,。

第五節(jié) 植物的營養(yǎng)特性

一. 植物營養(yǎng)的共性

共性:所有植物生長發(fā)育必需16種元素

個性:不同植物以及同一植物的不同生育期所需養(yǎng)分不同

如水稻需Si，豆科植物需Co,，塊莖,、塊根類植物需K。豆科植物需N少,。棉,、麻需Na。油菜,、糖用甜菜需B等,。

肥料不同的形態(tài):

水稻：在營養(yǎng)生長期適于NH4-N到生殖生長期則適于NO3-N

煙草：則以NO3-N 較合適,。不僅可提高產(chǎn)量,而且還可改善品質(zhì),，增強燃燒醒，而NH4-N可增強煙草的芳香化合物,，所以NH4NO3是煙草適宜的氮肥品種

花卉：硝酸鹽型:一串紅.百日草.牽牛.

共存型: 香石竹.秋海棠.百合類20-40%銨態(tài)氮

共用型:唐菖蒲

二. 植物各生育期的營養(yǎng)特性

植物營養(yǎng)期:植物通過根系由土壤中吸收養(yǎng)分的整個時期,就叫植物營養(yǎng)期,。

植物營養(yǎng)階段性:一般作物吸收三要素的規(guī)律是: 生長初期吸收的數(shù)量和強度都較低,隨著生長期的推移,對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加,到成熟階段,又趨于減少。

植物營養(yǎng)臨界期:

是指營養(yǎng)元素過多或過少或營養(yǎng)元素間的不平衡,對于植物生長發(fā)育起著明顯不良的那段時間.

磷的臨界期在幼苗期,；

玉米氮素最大效率期在喇叭口到抽穗初期,；

小麥氮素最大效率期在拔節(jié)到抽穗期,；

棉花氮素最大效率期是在開花結(jié)鈴期。

三. 植物營養(yǎng)的選擇性

植物常根據(jù)自身的需要對外界環(huán)境中的養(yǎng)分有高度的選擇性,。一般土壤含有較多的Si,、Fe、Mn而植物吸收很少,；相反,，土壤中N、P,、K 含量較少,，植物卻需要很多。因而施入的肥料必然會出現(xiàn)陰陽離子吸收不平衡的現(xiàn)象,。

生理酸(堿)性肥料:

由于植物選擇性吸收肥料中的某一離子,而使土壤變酸或變堿的肥料稱之,。

例如：(NH4)2SO4為生理酸性肥料

NaNO3為生理堿性肥料

四. 植物根系的特性

根的陽離子交換量(CEC):

每百克干重(根)所含全部交換性陽離子(Ca、Mg,、K,、Na)的毫克當量數(shù)稱之。

作物吸鈣的能力：

是指作物能吸收難溶性磷酸鹽中磷的能力,。

根的CEC較大的作物,對難溶性磷酸鹽具有較大的吸收能力,因為它與Ca的結(jié)合能力較大,故能利用難溶性磷酸鹽中的磷,根據(jù)CaO/P2O5的比率來衡量這一能力,。

CaO/P2O5>1.3作為可利用難溶性磷的一個生理指標,各種作物對磷灰石的相對感應(yīng)的遞減次序為: 蘿卜菜>大豆>豌豆>蕎麥>小白菜>番茄>燕麥>紫苜蓿>菠菜>黑麥草

作物根系代謝作用

水稻在缺氧土壤中生長，盡管土壤中有大量亞鐵離子,、有機酸,，甚至還有硫化氫等有害的還原物質(zhì)，但危害不大,，主要是水稻根中還有一條“ 乙醇酸途徑” 可產(chǎn)生過氧化氫,，是水稻根部產(chǎn)生氧化力的一條特殊代謝途徑。

施用氮肥能促進提高根系氧化力,；氮肥施用要深淺結(jié)合,。

五. 根際和根內(nèi)微生物與作物營養(yǎng)的關(guān)系

根際:是指作物根系對土壤理化、生物性質(zhì)能產(chǎn)生顯著影響的那部分特殊的“ 根區(qū)域” 通常指根表周圍1-4mm土壤,。

各種作物生長期間,，根部常分泌各種代謝產(chǎn)物，由于作物種類不同,，以及不同的生育期,，其代謝方式不同，所以根部分泌的種類和數(shù)量也是經(jīng)常更換著的,。

小麥根分泌物有各種糖,、氨基酸、有機酸、核苷酸和酶,；豆科植物根分泌物有含氮化合物,，氨基酸、酰胺比禾本科植物要多些,，因此與根部相適應(yīng)的微生物無論在種類或數(shù)量上必然也會更替改變著,。在一般情況下，分布在根群附近的微生物比其它部分要多10倍或數(shù)十倍,。微生物參入植物的營養(yǎng)作應(yīng),，不少微生物能把有機質(zhì)礦質(zhì)化，產(chǎn)生大量CO2和無機養(yǎng)分,，根際微生物能間接地供給植物養(yǎng)分,。

細菌化營養(yǎng)類型:

固氮菌

真菌化營養(yǎng)類型:

菌根. 不僅能吸收水分和養(yǎng)分，轉(zhuǎn)而營養(yǎng)植物,，有的還能形成生長素,，促進植株根系生長。

植物接種菌肥

如: 根瘤菌劑,、固氮菌劑以及菌根的菌劑,，以利于作物的生長。

第六節(jié) 合理施肥的原則

一. 肥料與農(nóng)業(yè)生態(tài)

研究農(nóng)業(yè)生產(chǎn),，應(yīng)建立農(nóng)業(yè)生態(tài)的觀點,，施肥也不例外。

植物生產(chǎn)是植物利用日光光能制造有機物質(zhì),，它屬第一性生產(chǎn),；動物生產(chǎn)是利用植物生產(chǎn)的物質(zhì)來進行的，是能量和養(yǎng)分再分配,，屬第二性生產(chǎn),。

合理施肥能促進生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)，加速并擴大植物和動物的生產(chǎn),。

有機肥與化肥的施用產(chǎn)生的問題:

只施用有機肥不能大幅度提高產(chǎn)量,只用化肥又產(chǎn)生污染等

三. 有機肥與化肥配施的優(yōu)越性

我國1949-1987年33年的肥料結(jié)構(gòu)

N:P2O5:K2O=1:0.4～0.46:0.35～0.50

我國有機肥料與化學(xué)肥料配合使用的施肥體制,。

有機肥料養(yǎng)分全面，但肥效慢,；長久,，但養(yǎng)分含量低

化肥養(yǎng)分含量單一，但肥效快,。且養(yǎng)分含量高,， 同時也要污染環(huán)境。

有機肥料與化肥配合施用,，其營養(yǎng)效果在等養(yǎng)分含量條件下,，配合施用的超過單施化肥或單 施有機肥的，施用時間愈長,，效果愈好,。

化學(xué)氮肥能促進有機氮的礦化率，提高有機肥的肥效,，而有機氮的存在可促進化學(xué)氮的生物固定,，減少無機氮的損失。

有機肥與無機磷配合能提高磷的有效性,，有機肥能活化土壤中的磷,，還能減少磷肥在土壤中的固定。主要原因是有機肥腐解產(chǎn)物—碳水化合物和纖維素掩蔽了粘土礦物上的吸附位造成的,。

有機肥中鉀有效性較高,，植物能吸收利用。有機肥料含有各種微量元素,，它們與螯合劑結(jié)合形成螯合物,，避免在土壤中被固定，提高了它們的有效性,。

有機肥料還能改善土壤結(jié)構(gòu),形成微團聚體,，從而提高土壤肥力。

化肥雖然能提高有效養(yǎng)分,，同時也要污染環(huán)境,；而有機肥料如果不施用，也可造成大氣與水污染,。

第七節(jié) 施肥的基本原理

一,、 養(yǎng)分歸還學(xué)說

隨著作物的每次收獲（包括籽粒和莖桿）必然要從土壤中取走一定的養(yǎng)分；

如果不正確地歸還養(yǎng)分于土壤,，地力必然會下降,；

要想恢復(fù)地力，就必需歸還從土壤中取走 的全部東西,；

為增加產(chǎn)量,，就應(yīng)該向土壤中施加灰分元素吉山花瑤