背景

有花植物中，雌雄異株的植物僅占6%,，涵蓋約200個(gè)科60個(gè)屬的14600個(gè)物種,。所有雌雄異株植物有可能進(jìn)化出性染色體，其中簸箕柳和蘆筍等植物的同型性染色體處于進(jìn)化早期,。通常認(rèn)為植物性染色體是由一對(duì)常染色體進(jìn)化而來,。最近江蘇農(nóng)科院發(fā)表一篇蘆筍基因組文章。

結(jié)果

1,、基因組裝配和Y染色體注釋

評(píng)估基因組大小為1.3Gb,，通過花藥培養(yǎng)的完全純合的單位體YY個(gè)體作為材料。構(gòu)建170bp到40Kb梯度文庫,，共測(cè)341Gb的數(shù)據(jù)，通過SOAPdenovo2初步組裝,，經(jīng)過SSpace和GapCloser優(yōu)化后組裝得到1.16Gb的基因組序列,，Contig N50為21.18Kb，Scaffold N50為301.04Kb,；加上6.07Gb的PacBio數(shù)據(jù)利用PBjelly2進(jìn)一步將Contig N50優(yōu)化到88.17Kb，基因組序列為1.18Gb,；最后結(jié)合遺傳圖和光學(xué)圖譜數(shù)據(jù)，93.7％的組裝序列掛載到10個(gè)連鎖群上,。95％的核心真核基因模型（CEGMA）和88.2％的BUSCO植物基因模型在蘆筍基因模型中鑒定出來。預(yù)測(cè)74.08%的重復(fù)序列,，結(jié)合同源、從頭和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)得到27,656個(gè)編碼基因,。

約有0.75%的序列在Y染色體中為非重組區(qū)，如在木瓜中看到的,，與周圍的假染色體區(qū)域相比,，Y染色體的非重組性別決定區(qū)域中的大部分是半合子的，并且反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的密度增加,。YY非重合性別決定區(qū)的13個(gè)基因預(yù)測(cè)中有12個(gè)從XX中缺失，其中有5個(gè)基因未注釋到Nr或Swiss-Prot數(shù)據(jù)庫,。

2、雄性與雌性轉(zhuǎn)換的突變體

用YY和XX雜交的XY的雄性種子經(jīng)過γ照射照射后,，對(duì)結(jié)出果實(shí)采用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)進(jìn)行基因分型，以證實(shí)它們是親本XX×YY雜交的XY產(chǎn)物,。對(duì)產(chǎn)生雌花的三個(gè)重新測(cè)序,。根據(jù)我們的預(yù)測(cè)，非重組區(qū)域含有雄性所需的所有性別決定基因,，整個(gè)非重組區(qū)域發(fā)現(xiàn)Y染色體在三種突變體中被刪除,，這些結(jié)果表明，Y染色體的缺失部分編碼一個(gè)或多個(gè)顯性抑制雌性發(fā)育和促進(jìn)雄性功能的因子,。檢測(cè)突變體發(fā)現(xiàn)DUF247結(jié)構(gòu)域中的一個(gè)基因?qū)σ种拼菩云鹱饔谩?/span>

3,、表現(xiàn)出性別偏好表達(dá)的小RNA

最近的一些研究已經(jīng)鑒定出具有花功能的性染色體基因，其中包括與性有關(guān)的小RNA產(chǎn)生基因,，這個(gè)基因最終抑制了花粉母細(xì)胞中的花藥發(fā)育,。6個(gè)miRNA-aof-miR167b，aof-miR2118a,，aof-miR2118c,，aof-miR2275a,，aof-miR2275b和aof-miR8026-在來自三個(gè)蘆筍表現(xiàn)出一致的雄性偏向表達(dá),。miRNA的性別偏好表達(dá)可能分別在假定的性別決定基因aspTDF1和SOFF的下游的花藥或雌蕊發(fā)育途徑中被觸發(fā)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)著6個(gè)miRNA家族在雄性和雌性楊樹花中也表現(xiàn)出性別偏好,。

4,、隨著時(shí)間的推移，性別決定區(qū)域的變化

蘆筍屬僅包括200多種,，絕大多數(shù)是雌雄同株,。為了評(píng)估SOFF和aspTDF1是否屬于具有蘆筍雄性特異性性別決定基因，對(duì)XY雄性和XX雌性蘆筍進(jìn)行了全基因組重新測(cè)序,，最后發(fā)現(xiàn)基因SOFF在XY雄性存在而在XX雌性中沒有找到,，而aspTDF1沒有發(fā)現(xiàn)這個(gè)特性，所以可能它并不能起到?jīng)Q定性作用,。

通過進(jìn)化樹和共線性分析揭示了至少發(fā)生兩次古多倍化,，而且蘆筍中多倍體事件早于雌雄異株,。

參考文獻(xiàn)

The asparagus genome sheds light on the origin and evolution of a young Y chromosome