葉綠體(chloroplast）：植物體中含有葉綠素等用來進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，是植物的“養(yǎng)料制造車間”和“能量轉(zhuǎn)換站”,。

　　大部分高等植物和藻類微生物的葉綠體內(nèi)類囊體緊密堆積,。主要含有葉綠素（a和b）、胡蘿卜素和葉黃素,，葉綠素a和葉綠素b主要吸收藍(lán)紫光和紅光,，胡蘿卜素和葉黃素主要吸收藍(lán)紫光。這些色素吸收的光都可用于光合作用,。葉綠素的含量最多,，遮蔽了其他顏色，而且,，葉綠素吸收綠光最少,，綠光被反射，所以呈現(xiàn)綠色,。主要功能是進(jìn)行光合作用,。葉綠體(chloroplast）存在于藻類和綠色植物中的色素體之一，光合作用的生化過程在其中進(jìn)行,。因?yàn)槿~綠體除含黃色的胡蘿卜素外,，還含有大量的葉綠素，所以看上去是綠色的,。褐藻和紅藻的葉綠體除含葉綠素外還含有藻黃素和藻紅蛋白,，看上去是褐色或紅色[有人分別稱為褐色體（phacaplost）、紅色體 （rhodoplast）],。許多植物的葉綠體是直徑5微米左右,，厚2—3微米的凸透鏡形狀，但低等植物中則含有板狀,、網(wǎng)眼狀,、螺旋形、星形,、杯形等非常大的葉綠體,。葉肉細(xì)胞中含的葉綠體數(shù)通常是數(shù)十到數(shù)百個(gè),。已知有的一個(gè)細(xì)胞含有數(shù)千個(gè)以上葉綠體的例子，以及僅有一個(gè)葉綠體的例子,。用光學(xué)顯微鏡觀察葉綠體,，它的平面相多數(shù)為0。5微米大小的濃綠色粒狀結(jié)構(gòu)（基粒）,?；５那逦潭群蛿?shù)量隨植物和組織的種類及葉綠體的發(fā)育時(shí)期而不同，反映著內(nèi)膜系統(tǒng)的分化程度,。包著葉綠體的包膜由內(nèi)外兩層膜組成,，對(duì)各種各樣的離子以及種種物質(zhì)具有選擇透過性。在葉綠體內(nèi)部有基質(zhì),、富含脂質(zhì)和質(zhì)體醌的質(zhì)體顆粒,，以及結(jié)構(gòu)精細(xì)的內(nèi)膜系統(tǒng)（片層構(gòu)造，類囊體）,。在基質(zhì)中水占葉綠體重量的60%—80%,，這里有各種各樣的離子、低分子有機(jī)化合物,、酶,、蛋白質(zhì)、核糖體,、RNA,、DNA等,。在綠藻,、褐藻，紅藻,、接合藻,、硅藻等許多藻類的葉綠體中存在著淀粉核。構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)微細(xì)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)的是類囊體,。在具有基粒的葉綠體中重疊起類囊體或復(fù)雜地折疊起來,，分化成所謂的基粒堆（grana stack）和與之相聯(lián)系的膜系統(tǒng)[基粒間片層（intergrana lamellae）。各種光合色素和光合成電子傳遞成分,、磷酸化偶聯(lián)因子等存在于類囊體中,，色素被光能激發(fā)、電子傳遞,、直到ATP合成都在類囊體上及其表面附近進(jìn)行,。利用由此生成的NADPH和ATP在基質(zhì)中進(jìn)行二氧化碳固定。

　　幾乎可以說一切生命活動(dòng)所需的能量來源于太陽(yáng)能（光能）,。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者是因?yàn)樗鼈兙腥~綠體（Chloroplast）這一完成能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器,，它能利用光能同化二氧化碳和水,，合成貯藏能量的有機(jī)物，同時(shí)產(chǎn)生氧,。所以綠色植物的光合作用是地球上有機(jī)體生存,、繁殖和發(fā)展的根本源泉。

　　古生物學(xué)家推斷,，葉綠體可能起源于古代藍(lán)藻,。某些古代真核生物靠吞噬其他生物維生，它們吞下的某些藍(lán)藻沒有被消化,，反而依靠吞噬者的生活廢物制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),。在長(zhǎng)期共生過程中，古代藍(lán)藻形成葉綠體,，植物也由此產(chǎn)生,。

　　高等植物的葉綠體存在于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。葉綠體一般是綠色的扁平的快速流動(dòng)的橢球形或球形,，可以用高倍光學(xué)顯微鏡觀察它的形態(tài)和分布,。

　　在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，長(zhǎng)徑5~10um,，短徑2~4um,，厚2~3um。高等植物的葉肉細(xì)胞一般含50～200個(gè)葉綠體,，可占細(xì)胞質(zhì)的40%,，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境,，生理狀態(tài)而有所不同,。在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀,、帶狀,、裂片狀和星形等等，而且體積巨大,，可達(dá)100um,。

　　葉綠體由葉綠體外被（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成,，葉綠體含有3種不同的膜：外膜,、內(nèi)膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙,、基質(zhì)和類囊體腔,。

　　葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為10~20nm的膜間隙,。外膜的滲透性大,，如核苷,、無機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙,。

　　內(nèi)膜對(duì)通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng),，CO2、O2,、Pi,、H2O、磷酸甘油酸,、丙糖磷酸,，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜，ADP,、ATP已糖磷酸,，葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢。蔗糖,、C5糖雙磷酸酯,，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過內(nèi)膜,，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體（translator）才能通過內(nèi)膜,。

　　是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列,。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分,，又稱光合膜。

　　許多類囊體象圓盤一樣疊在一起,，稱為基粒,，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體,，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（grana lamella）,?；Ｖ睆郊s0,。25~0。8μm,，由10~100個(gè)類囊體組成,。每個(gè)葉綠體中約有40~60個(gè)基粒。

　　貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體,，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stroma lamella）,。

　　由于相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀基質(zhì)類囊體相聯(lián)結(jié)，全部類囊體實(shí)質(zhì)上是一個(gè)相互貫通的封閉系統(tǒng),。類囊體做為單獨(dú)一個(gè)封閉膜囊的原始概念已失去原來的意義,，它所表示的僅僅是葉綠體切面的平面形態(tài),。

　　類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類(60：40），脂類中的脂肪酸主要是不飽和脂肪酸（約87%）,，具有較高的流動(dòng)性,。光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的，因此類囊體膜亦稱光合膜,，類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體,、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）,、鐵氧化還原蛋白,、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ,、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等,。

　　是內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：

　　碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%,。

　　葉綠體DNA,、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA,、各類RNA,、核糖體等。

　　一些顆粒成分：如淀粉粒,、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等,。葉綠體的功能葉綠體（chloroplast）：藻類和植物體中含有葉綠素進(jìn)行光合作用的器官。 主要含有葉綠素,、胡蘿卜素和葉黃素,，其中葉綠素的含量最多，遮蔽了其他色素,，所有呈現(xiàn)綠色,。主要功能是進(jìn)行光合作用。幾乎可以說一切生命活動(dòng)所需的能量來源于太陽(yáng)能（光能）,。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者是因?yàn)樗鼈兙腥~綠體（Chloroplast）這一完成能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器,，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成貯藏能量的有機(jī)物,，同時(shí)產(chǎn)生氧,。所以綠色植物的光合作用是地球上有機(jī)體生存、繁殖和發(fā)展的根本源泉,。

　　光合作用的是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程,。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類化合物中,。分為光反應(yīng)（light reaction）和暗反應(yīng)（dark reaction）,，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化,，后者不需要光,，涉及CO2的固定。分為C3和C5兩類,。

　　1,。光合色素

　　類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1,，chla與chlb也約為3:l,，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價(jià)鍵結(jié)合,，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子,，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞,。

　　在提取和分離葉綠體中色素的實(shí)驗(yàn)中,，隨層析液在濾紙上擴(kuò)散最快的是胡蘿卜素

　　2。集光復(fù)合體（light harvesting complex）

　　由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成,。大部分色素分子起捕獲光能的作用,，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素,。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素,。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素,。

　　3,。光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）

　　吸收高峰為波長(zhǎng)680nm處，又稱P680,。至少包括12條多肽鏈,。位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括一個(gè)集光復(fù)合體（light-hawesting comnplex Ⅱ,，LHC Ⅱ）,、一個(gè)反應(yīng)中心和一個(gè)含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈,，結(jié)合中心色素P680,、去鎂葉綠素（pheophytin）及質(zhì)體醌（plastoquinone）。

　　4,。細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體（cyt b6/f complex) 可能以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基,。細(xì)胞色素b6（b563）,、細(xì)胞色素f,、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）,。

　　5,。光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）

　　能被波長(zhǎng)700nm的光激發(fā)，又稱P700,。包含多條肽鏈,，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成,。結(jié)合100個(gè)左右葉綠素分子,、除了幾個(gè)特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素,。三種電子載體分別為A0（一個(gè)chla分子）,、A1（為維生素K1）及3個(gè)不同的4Fe-4S。

　　P680接受能量后,，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*）,，然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷,，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個(gè)酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原,；Z+再?gòu)姆叛鯊?fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子,，使水光解,。

　　2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-

　　在另一個(gè)方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB,，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來,，另一個(gè)氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體,，同時(shí)將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔,。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍(lán)素（plastocyanin， PC）中的Cu2+,，再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ,。

　　P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin,，F(xiàn)D）,。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+,，形成NADPH,。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原

　　以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，當(dāng)植物在缺乏NADP+時(shí)，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動(dòng),，只合成ATP,，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化,。

　　一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+,，在類囊體腔中增加4個(gè)H+，2個(gè)來源于H2O光解,，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來,，在基質(zhì)外一個(gè)H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5,，基質(zhì)pH≈8）,，形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，H+經(jīng)ATP合酶,，滲入基質(zhì),、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。

　　ATP合酶,，即CF1-F0偶聯(lián)因子,，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu),。CF0嵌在膜中,，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道,。

　　現(xiàn)在國(guó)際通用名稱為碳反應(yīng),，而非暗反應(yīng)。因?yàn)樵摲磻?yīng)在沒有光的時(shí)候,，會(huì)因?yàn)槿狈夥磻?yīng)產(chǎn)生的ATP而無法進(jìn)行,。

　　C3途徑（C3 pathway）：亦稱卡爾文(Calvin）循環(huán)。CO2受體為RuBP,，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA),。

　　C4途徑（C4 pathway) ：亦稱哈奇-斯萊克（Hatch-Slack）途徑，CO2受體為PEP,，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA）,。

　　景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸,，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2,，進(jìn)行CO2固定。

　　線粒體與葉綠體都是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所,，兩者在結(jié)構(gòu)上具有一定的相似性,。①均由兩層膜包被而成,，且內(nèi)外膜的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)有顯著的差異,。②均為半自主性細(xì)胞器,，具有自身的DNA和蛋白質(zhì)合成體系,。因此綠色植物的細(xì)胞內(nèi)存在3個(gè)遺傳系統(tǒng),。

　　葉綠體DNA由Ris和Plaut 1962最早發(fā)現(xiàn)于衣藻葉綠體。ctDNA呈環(huán)狀,，長(zhǎng)40~60μm,，基因組的大小因植物而異，一般約200Kb-2500Kb,。數(shù)目的多少植物的發(fā)育階段有關(guān),，如菠菜幼苗葉肉細(xì)胞中，每個(gè)細(xì)胞含有20個(gè)葉綠體,，每個(gè)葉綠體含DNA分子200個(gè),，但到接近成熟的葉肉細(xì)胞中有葉綠體150個(gè)，每個(gè)葉綠體含30個(gè)DNA分子,。

　　和線粒體一樣,，葉綠體只能合成自身需要的部分蛋白質(zhì)，其余的是在細(xì)胞質(zhì)游離的核糖體上合成的,，必需運(yùn)送到葉綠體,，才能發(fā)揮葉綠體應(yīng)有的功能。已知由ctDNA編碼的RNA和多肽有：葉綠體核糖體中4種rRNA(23S,、16S,、4.5S及5S），20種（煙草）或31種（地錢）tRNA,，約90多種多肽,。

　　由于葉綠體在形態(tài)、結(jié)構(gòu),、化學(xué)組成,、遺傳體系等方面與藍(lán)細(xì)菌相似，人們推測(cè)葉綠體可能也起源于內(nèi)共生的方式,，是寄生在細(xì)胞內(nèi)的藍(lán)藻演化而來的,。

　　在個(gè)體發(fā)育中葉綠體由原質(zhì)體發(fā)育而來，原質(zhì)體存在于根和芽的分生組織中,，由雙層被膜包圍,，含有DNA，一些小泡和淀粉顆粒的結(jié)構(gòu),，但不含片層結(jié)構(gòu),，小泡是由質(zhì)體雙層膜的內(nèi)膜內(nèi)折形成的,。

　　在有光條件原質(zhì)體的小泡數(shù)目增加并相互融合形成片層，多個(gè)片層平行排列成行,，在某些區(qū)域增殖,，形成基粒，變成綠色原質(zhì)體發(fā)育成葉綠體,。

　　在黑暗性長(zhǎng)時(shí),，原質(zhì)體小泡融合速度減慢，并轉(zhuǎn)變?yōu)榕帕谐删W(wǎng)格的小管的三維晶格結(jié)構(gòu),，稱為原片層,，這種質(zhì)體稱為黃色體。黃色體在有光的情況下原片層彌散形成類囊體,，進(jìn)一步發(fā)育出基粒,，變?yōu)槿~綠體。

　　葉綠體能靠分裂而增殖,，這各分裂是靠中部縊縮而實(shí)現(xiàn)的,，在發(fā)育7天的幼葉的基部2-2。5cm處很容易看到幼齡葉綠體呈啞鈴形狀,，從菠菜幼葉含葉綠體少,、ctDNA多，老葉含葉綠體多,，每個(gè)葉綠體含ctDNA少的現(xiàn)象也可以看出葉綠體是以分裂的方式增殖的,。

　　成熟葉綠體正常情況下一般不再分裂或很少分裂。

　　高等植物的葉綠體主要存在于葉肉細(xì)胞內(nèi),，含有葉綠素,。電鏡觀察表明：葉綠體外有光滑的雙層單位膜，內(nèi)膜向內(nèi)疊成內(nèi)囊體,，若干內(nèi)囊體垛疊成基粒,。基粒內(nèi)的某些內(nèi)囊體內(nèi)向外伸展,，連接不同基粒,。連接基粒的類囊體部分，稱為基質(zhì)片層,；構(gòu)成基粒的類囊體部分,，稱為基粒片層。

　　在個(gè)體發(fā)育上,，葉綠體來自前質(zhì)體,，由前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。

　　并且,，無光不能形成葉綠素,。

　　1880年,，法國(guó)植物學(xué)家、植物葉綠體的發(fā)現(xiàn)者席姆佩爾證明淀粉是植物光合作用的產(chǎn)物,。1883年,，他經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)淀粉只在植物細(xì)胞的特定部位形成，并將其命名為葉綠體,，席姆佩爾還曾廣泛地游歷了美洲,、亞洲和非洲的熱帶地區(qū)，對(duì)那里的植物進(jìn)行了考察,，并將考察結(jié)果發(fā)表在1898年出版的《以生理學(xué)為基礎(chǔ)的植物--------地理學(xué)》一書中,。

　　1940年 德國(guó)人G,。A,。Kausche和H。Ruska 發(fā)表了世界第一張葉綠體的電鏡照片,。