病毒（virus）主要是由一個核酸分子（DNA或RNA）與蛋白質(zhì)構(gòu)成的核酸-蛋白質(zhì)復(fù)合體。有類似病毒的更簡單的生命體,，僅由一個感染性的RNA構(gòu)成,，成為類病毒（viroid）,。1980年發(fā)現(xiàn)一種稱為朊病毒（prion）的更簡單的生命體，僅由有感染性的蛋白質(zhì)構(gòu)成,，目前對它的生命活動了解較少,，至少不能算作獨立生命體。

周德慶66

1,、病毒的特點

（1）形體極其微小,，必須在電子顯微鏡下才能觀察，一般都可通過細菌濾器,。最大的病毒如牛痘苗病毒的直徑已超過250nm,，最小的病毒如煙草壞死病毒直徑僅為16nm；

（2）沒有細胞構(gòu)造,，故也稱分子生物,；

（3）其主要成份僅是核酸和蛋白質(zhì)兩種；

（4）每一種病毒僅含一種核酸,，DNA或RNA,；

（5）既無產(chǎn)能酶系也無蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)；

（6）在宿主細胞協(xié)助下,，通過核酸的復(fù)制和核酸蛋白裝配的形式進行增殖,，不存在個體的生長和二均分裂等細胞繁殖方式；

（7）在宿主的活細胞內(nèi)營專性寄生,；

（8）在離體條件下,，能以無生命的化學(xué)大分子狀態(tài)存在，并可形成結(jié)晶,；

（9）對一般抗生素不敏感,，但對干擾素敏感。

2,、病毒的形態(tài)

由于病毒是非細胞生物，故單個病毒體不能稱作“單細胞”,，這樣,，就產(chǎn)生病毒粒子（virion，即病毒體）的名詞,。病毒粒子有時也稱病毒顆粒（virus particle）,，是指成熟的、結(jié)構(gòu)完整的單個病毒,。病毒粒子的主要成份是核酸和蛋白質(zhì),。核酸位于病毒粒子中心，構(gòu)成了他的核心（core）或基因組（genome）,；蛋白質(zhì)包圍在核心周圍,，構(gòu)成病毒粒子的衣殼（capsid）。衣殼是病毒粒子的主要支架結(jié)構(gòu)和抗原成份，對核酸有保護作用,。衣殼是由許多衣殼粒（capsomere或capsomer）所構(gòu)成,。核心與衣殼合在一起稱為核衣殼（nucleocapsid），它是任何病毒（指“真病毒”）所必須具備的基本結(jié)構(gòu),。有些較復(fù)雜的病毒,，在其核衣殼外還被一層由類脂或脂蛋白組成的包膜（envelope）包裹著。有時,，包膜上還長有刺突（spike）等附屬物,。包膜實際上是來自宿主細胞膜但被病毒改造成具有其獨特抗原特性的膜的結(jié)構(gòu)，故易被乙醚等脂溶劑所破環(huán),。

病毒粒子的模式構(gòu)造（周德慶68）

3,、病毒的核酸

每個病毒僅含一個核酸分子，即一個DNA分子或一個RNA分子,，在一個病毒內(nèi),，兩種核酸不能兼得，這是病毒的最基本特征之一,，也是與細胞的最根本區(qū)別之一,。根據(jù)核酸類型不同，病毒可以分為兩大類：DNA病毒與RNA病毒,；DNA病毒所含的DNA分子又有單鏈與雙鏈之分,；同理，RNA病毒也有單鏈和雙鏈的分別,。一般動物病毒以線狀的雙鏈DNA和單鏈RNA為多,，植物病毒以單鏈RNA為主，噬菌體以線狀雙鏈DNA居多,，至今發(fā)現(xiàn)的真菌病毒都是雙鏈RNA,，藻類病毒則都是雙鏈DNA。

4,、病毒在細胞內(nèi)的增殖（復(fù)制）

病毒的增殖（又稱病毒的復(fù)制）必須在細胞內(nèi)進行,。病毒在宿主細胞內(nèi)分別復(fù)制病毒核酸與翻譯病毒蛋白，然后將核酸與蛋白組裝成病毒的基本結(jié)構(gòu),。

（1）病毒侵入細胞,，病毒核酸的侵染

由于病毒與細胞表面的相互物理作用，病毒能隨機地吸附在細胞表面,。病毒能否侵染細胞,，首先決定于病毒表面的識別結(jié)構(gòu)與敏感細胞表面的受體能否互補結(jié)合，即能否發(fā)生特異性的吸附,。這是病毒侵入細胞的第一步,。多數(shù)動物病毒進入細胞的方式是細胞以“主動吞飲”作用使病毒進入細胞,。有些有包膜的病毒，以其包膜與細胞膜融合的方式進入細胞,。噬菌體侵染細胞時,，僅將核酸注入細胞，殼體是不進入的,。

動植物病毒進入細胞后,，在細胞的蛋白水解酶的作用下，殼體被破解,，釋放出核酸,。RNA病毒的核酸在胞質(zhì)內(nèi)復(fù)制、轉(zhuǎn)錄,，多數(shù)DNA病毒的核酸（除痘病毒與虹病毒）轉(zhuǎn)移進入核內(nèi)進行復(fù)制與轉(zhuǎn)錄,。

很多病毒的核酸本身就具有侵染性，它們可以直接侵入細胞,，并復(fù)制出完整的病毒,。自身不帶酶的病毒核酸一般均具有侵染性。

（2）病毒核酸的復(fù)制,、轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成

表 病毒的核酸復(fù)制類型（翟中和24）

以上6種核酸類型的病毒其復(fù)制方式不同,，下面以富有代表性的雙鏈DNA病毒、單鏈RNA病毒與單鏈RNA腫瘤病毒（逆轉(zhuǎn)病毒）為例加以敘述,。

①當DNA病毒進入細胞后,，在宿主細胞蛋白水解酶（脫衣酶）的作用下，蛋白質(zhì)殼體裂解,，釋放出DNA,。被釋放的DNA分子進入細胞核，在病毒DNA的指導(dǎo)下,，利用宿主細胞的代謝系統(tǒng)首先翻譯“早期蛋白”,。早期蛋白的主要功能之一就是關(guān)閉宿主細胞的基因調(diào)控,，抑制宿主細胞本身核酸的復(fù)制與轉(zhuǎn)錄,、蛋白質(zhì)的合成。另一種“早期蛋白”可能是病毒特異性的聚合酶,，在這些酶的催化作用下,，以病毒DNA為模板復(fù)制新的DNA,，并轉(zhuǎn)錄帶有遺傳信息的mRNA，mRNA與宿主細胞的核糖體相結(jié)合,，按病毒的遺傳信息,，翻譯病毒的結(jié)構(gòu)蛋白，這樣為子代病毒的裝配準備了物質(zhì)基礎(chǔ),。

②RNA病毒顆粒進入宿主細胞后,，在脫衣酶的作用下，殼體裂解,，釋放出RNA,。病毒RNA分子本身首先可以作為模板，利用宿主細胞的代謝系統(tǒng),，翻譯出“早期蛋白”,。早期蛋白與上述DNA病毒的“早期蛋白”作用相同，一方面抑制宿主細胞DNA復(fù)制,、轉(zhuǎn)錄,，同時以病毒RNA為模板復(fù)制新的RNA分子，同時轉(zhuǎn)錄Mrna,。帶有病毒遺傳信息的mRNA與宿主細胞核糖體結(jié)合,，翻譯病毒的結(jié)構(gòu)蛋白，新復(fù)制的RNA與翻譯的病毒蛋白裝配成子代病毒顆粒,，整個過程在細胞質(zhì)內(nèi)進行,。

③引起細胞轉(zhuǎn)型的RNA腫瘤病毒，其復(fù)制過程與上述有根本的不同,。當病毒進入細胞,，殼體裂解與釋放RNA 后，首先以病毒RNA分子為模板,，在反轉(zhuǎn)錄酶（病毒自身所攜帶）的催化作用下,，反轉(zhuǎn)錄出病毒的DNA分子，這種病毒DNA能與宿主細胞染色體的DNA鏈結(jié)合（稱為整合）,，又以整合在細胞DNA上的病毒DNA為模板,，轉(zhuǎn)錄新的病毒RNA與病毒Mrna，后者與核糖體結(jié)合,，翻譯出各種病毒蛋白,，其中包括病毒的結(jié)構(gòu)蛋白與導(dǎo)致宿主細胞轉(zhuǎn)型的蛋白。其結(jié)果：或是裝配成新的子代病毒,，宿主細胞裂解,；或是導(dǎo)致細胞轉(zhuǎn)型，轉(zhuǎn)化為腫瘤細胞,。

由RNA作為模板反轉(zhuǎn)錄為DNA的過程是生物科學(xué)中的一個重大發(fā)現(xiàn),，這一發(fā)現(xiàn)是在研究腫瘤RNA病毒與宿主細胞相互作用關(guān)系時所取得的,。

（3）病毒的裝配、成熟與釋放

病毒的裝配與成熟是完成繁殖的最后的重要環(huán)節(jié),，病毒的核酸與蛋白質(zhì)在宿主細胞內(nèi)分別合成,，兩者裝配成核殼體。

無包膜的立體對稱型病毒,，當其核酸與蛋白質(zhì)裝配成核殼時,，就成為具有感染性的完整病毒粒子。對這些病毒來說,，裝配就是成熟,。有包膜的病毒，當其核酸與殼體蛋白裝配成核殼體后要穿過細胞膜而釋放,，核殼體外包上一層細胞膜而成為病毒的包膜,，包膜實際上是特化的細胞膜。

許多無包膜的病毒,，如腺病毒,、小RNA病毒、小DNA病毒等,，釋放的速度很快,。當病毒釋放時，引起細胞崩解,。有包膜的病毒是以出芽的方式釋放,，是細胞膜外卸的一種方式，是逐步釋放的,。

從病毒侵入細胞到子代病毒的成熟釋放成為一個增殖周期（或復(fù)制周期）,，不同病毒，增殖周期長段不同,，皰疹病毒約10—15小時,，腺病毒14—25小時。每個細胞內(nèi)能復(fù)制裝配多少病毒也不一樣,，腺病毒可裝配數(shù)以萬計的病毒,，而皰疹病毒與粘液病毒只能復(fù)制數(shù)千個病毒，痘病毒更少,。應(yīng)該指出,，并不是每個病毒都具有感染性。

病毒在細胞內(nèi)的增殖過程是病毒與細胞相互作用的極為復(fù)雜的過程,，也是宿主細胞結(jié)構(gòu)功能進行重大改組的過程,。絕大多數(shù)病毒在細胞內(nèi)復(fù)制時，可以在顯微鏡下見到宿主細胞病變（cpe），也有極少數(shù)病毒,，雖在組培細胞內(nèi)復(fù)制裝配并釋放，但并不引起細胞明顯變化,，甚至細胞可以帶毒分裂繁殖,。