通過前面篇章的介紹，我們知道了人類的祖先在漫長的進(jìn)化過程中一定有著一段水生或半水生的歷程,。 因為人類有著獨一無二的直立行走,，我們的體表喪失了厚厚的毛發(fā)保護(hù)，皮下有著相當(dāng)厚的脂肪,，擁有下沉的喉以及能夠自由的控制呼吸,，面對面的性交姿勢，流咸的眼淚和大量出汗,。這些都是水生哺乳動物的特征,，在非洲稀樹大草原的環(huán)境中，卻都對生存十分不利,，至少也是沒有好處的,。
　　兩足行走，讓我們在潛藏著獅子,、豹子,、鬣狗等等獵食者的開闊地上，跑得更慢,，更容易被捕食,。體表沒有毛發(fā)保護(hù)，我們必須面對著陽光的直射,，在白天吸收更多熱量,，更容易導(dǎo)致過熱，而在寒冷的夜晚,，卻要散失更多的熱量,，同時，還要面對那些討厭的昆蟲對皮膚的直接叮咬。皮下的脂肪,，在運動中也是一種額外的負(fù)擔(dān),，需要我們?yōu)榇烁冻龈嗟哪芰浚瑫r還影響運動的速度,。有了下沉的喉嚨之后,，我們便失去其他動物那種一邊進(jìn)食或喝水，一邊呼吸的能力,，如果在我們進(jìn)食或飲水的時候,，獵食者來襲，我們的處境就更加危險,，躺在地上,，面對面的性交也是如此。更加致命的是我們?yōu)榱松岜仨毚罅康某龊?，這要流失大量的水和鹽分,，而身體中卻沒有對此進(jìn)行控制的機制，會一直出汗到脫水死亡,，水和鹽在稀樹大草原中都是十分稀少的,，可是我們的身體卻在毫無節(jié)制的揮霍。
　　但是我們的祖先又是何時,，何地,，進(jìn)行了多久什么樣的水生生活呢？水生的生活在人類進(jìn)化的過程中,，扮演著一種什么樣的角色呢,？
　　
　　人類還沒有發(fā)明時光機器，能夠帶我們回到過去,，去見證歷史的發(fā)展,。我們現(xiàn)在所能做的，僅僅是對殘存的化石證據(jù)進(jìn)行研究,，同時結(jié)合地質(zhì),、氣候等等的因素去綜合的分析,，來構(gòu)建和重演歷史,，由于存在著局限，隨著新科學(xué)技術(shù)的發(fā)展,，以及更多新化石證據(jù)的出土,，我們所構(gòu)建的模型也會隨之不斷的修正和完善。
　　所以,，對于上面的問題,，現(xiàn)在我們可以給出一個答案，但是這個答案到底是否正確，還需要時間的考驗,，依靠更多的證據(jù)的驗證,。
　　基于水生猿理論的進(jìn)化模型，在過去30年間,，就是這樣不斷的修正與完善的,，批評者們對這個理論的質(zhì)疑，更促進(jìn)了這個理論的完善,。只是對于一些細(xì)節(jié),，在支持水生猿理論的學(xué)者中也還存在著爭議，盡管如此,，我還是可以向讀者勾勒出一幅人類進(jìn)化的新圖畫,。
　　下面,，我們就回到800萬年前的非洲，開始我們的進(jìn)化之旅,。
　　根據(jù)世界各地（主要是非,、亞,、歐三大洲）所發(fā)現(xiàn)的大量骨骼化石，特別是在東非峽谷地層中所發(fā)掘出來的古代猿類的化石,，人類學(xué)家們逐漸形成了這樣的概念：大約1500萬年以前，生活在亞非熱帶森林中的臘瑪古猿就是非亞兩洲早期人類的祖先,。但不知為什么，到大約800萬年之前,，他們便逐漸銷聲匿跡了,。
　　直到了500萬年以前，在非洲的廣大地區(qū)又出現(xiàn)了一種猿類,，人類學(xué)家們稱之為南方古猿,。從化石的特點可以看出，無論是身體結(jié)構(gòu)還是生活方式,，南方古猿都比臘瑪古猿更加向人類邁進(jìn)了一步,。雖然和臘瑪古猿一樣，南方古猿特別是在進(jìn)化歷史的早期也有一部分時間是在樹上度過的,，但南方古猿卻已經(jīng)會直立行走,，就有明顯的人類特征，被證明是現(xiàn)代人類的直系祖先。
　　至于從800萬年以前到500萬年以前的這300多萬年期間,，臘瑪古猿怎樣過渡到南方古猿,，臘瑪古猿的遭遇又是怎樣的？生物化學(xué)知識告訴我們,，人和猿的分野,，是發(fā)生在距今500-700萬年前，偏偏就是這段時間,，我們卻沒有發(fā)現(xiàn)相應(yīng)的化石，這段最關(guān)鍵的時期,，成為了人類進(jìn)化歷程上的黑洞。
　　為什么會這樣呢,？我們首先還是要從氣候著手,，來了解對古猿進(jìn)行自然選擇的環(huán)境究竟是什么樣的,。
　　在800萬年前的晚第三季,，地球的氣候發(fā)生了巨大的變化,，大量古氣候證據(jù)表明，全球確實經(jīng)歷了又一次大變冷,高原隆起海水消退,，出現(xiàn)了廣闊陸地，大氣環(huán)流發(fā)生根本變化,，氣候變得干燥涼爽,。由于南極陸地冰蓋的形成,，海平面發(fā)生了極大的降低,，根據(jù)美國學(xué)者巴徹拉(B·C·Batchelol)的研究，在中新世最冷時(約700萬年前),，世界洋面曾下降1000米之多。在歐洲,，整個地中海都干涸成了一個盆地,，而在亞洲,，中國大陸的海岸線一直向前延伸到了第一島鏈,，象沖繩這樣的海島,，在那時,，都是大陸的一部分。非洲也是同樣,，海洋后退了相當(dāng)?shù)木嚯x,，而除此之外,，整個大陸的氣候也變得更加干燥，森林逐漸被草原取代,，東非廣闊的稀樹大草原第一次形成了,。
　　

作者：zhhkcy1　回復(fù)日期：2003-06-20　10:55:24

　　記得以前有老外寫過《東邊的故事》，論斷東非大峽谷將俺們和最近的表兄弟黑猩猩分開了,。
　　臘瑪古猿的概念現(xiàn)在人類學(xué)界已經(jīng)不用了,，80年代初，匹爾比姆（Pilbeam）和安德魯斯（Andrews）根據(jù)新的化石材料判斷臘瑪古猿是西瓦古猿的雌性種,，否定了其人類祖先的地位（西瓦古猿被認(rèn)為是猩猩的祖先）,，得到了人類學(xué)界的廣泛贊同,。

作者：kcyzhh1　回復(fù)日期：2003-06-20　20:35:01

　　我認(rèn)為沒有一段水生或半水生的歷程,。 其余就看看我最近的研究綜述吧,。
　　
　　還有，東邊的故事也過氣了,。西邊也發(fā)現(xiàn)不少化石,。
　　
　　靈長目動物起源于中生代向新生代過渡的時期，進(jìn)入古新世,，原始靈長類已經(jīng)出現(xiàn),。近猴可能是最古老,、最原始的靈長類動物，發(fā)現(xiàn)于歐洲與北美,，時間在古新世早期,。進(jìn)入始新世，開始出現(xiàn)真正的靈長類動物原猴,。原猴是低等靈長類,。高等靈長類則指生活在美洲的闊鼻猴類（包括絹毛猴和卷尾猴）、分布在舊大陸的狹鼻猴類（包括人類,、猿類）以及那些已滅絕了的有關(guān)化石類型,。對于高等靈長類起源于何種低等靈長類祖先的問題,，目前眾說紛紜。
　　現(xiàn)生的狹鼻猴類包括猴超科,，人猿超科,，和已滅絕了的副猿超科等。狹鼻猴類年代最早的化石記錄首推埃及法尤姆地區(qū)的發(fā)現(xiàn),。 該地區(qū)發(fā)現(xiàn)的化石材料劃分為傍猿科及原上猿科。傍猿科可能是舊大陸猴類的祖先,，而原上猿科則可能是猿類和人類的共同祖先,。
　　猿類從猴類分出是在第三紀(jì)漸新世。最早的古猿化石發(fā)現(xiàn)于埃及北部法尤姆的地層中,，距今3700萬年,。 法尤姆發(fā)現(xiàn)了豐富的各種古猿化石，如都屬于原上猿科的原上猿,，年代距今3500～3000萬年前的一種體型很小的猿類,；還有距今2800～2600萬年前的埃及猿。從化石分析,，原上猿和埃及猿之間可能存在著祖裔關(guān)系,。
　　中新世至上新世，亞洲,、非洲和歐洲生息著許多種古猿（著名的如森林古猿,、西瓦古猿 、祿豐古猿等）,，大約有20多種,，其關(guān)系現(xiàn)在還難于推斷。 但在以后的很長一段時間內(nèi),，古猿的化石卻很少發(fā)現(xiàn),。亞洲從距今大約500萬年前起,、歐洲從距今大約1000萬年前起、非洲從距今大約1300萬年前起,，沒有或很少有古猿化石的發(fā)現(xiàn),。直到進(jìn)入上新世后，到了距今大約600萬年前,，才在非洲發(fā)現(xiàn)最早的人科化石,。這就給我們研究古猿的演化及人類的起源帶來了很大的困難,。什么古猿是人類的祖先,，什么古猿是猿類的祖先，這還是一個謎,。
　　在形態(tài)學(xué)上，世界上現(xiàn)生的四種猿（黑猩猩,、大猩猩、猩猩,、長臂猿）具有比較相似的體質(zhì)特征，而它們與人類的外觀形態(tài)差別則比較大,。所以，分類學(xué)上就將這四種猿歸在一起,，稱為“猿科”（Pongidae）,，而人類及其直接祖先則被歸入另一類,，即“人科”（Hominidae）,，形成兩支不同的演化譜系,。但20世紀(jì)60年代開始的分子生物學(xué)成果日益表明,，在人猿超科的演化過程中，長臂猿系統(tǒng)最早分離出去,，時間約在距今2000萬年左右,；大約距今1000萬年左右，猩猩系統(tǒng)分化出去。人猿相揖別的時間比先前的估計大大推遲,。根據(jù)分子生物學(xué)的推算,，人與非洲猿（黑猩猩和大猩猩）的分離時間不會早于1000萬年前,，很可能是在距今800萬年左右。
　　但是,，就化石材料而言,，我們對那些剛剛同非洲猿類分離開來的人類遠(yuǎn)祖幾乎一無所知,。我們現(xiàn)在所知道的人類遠(yuǎn)祖的化石基本上集中在距今400萬年以后。也就是說,，在距今800萬年到距今400萬年之間，人類遠(yuǎn)祖的化石除零星發(fā)現(xiàn)外，材料異常缺乏，我們很難推測在此幾百萬年間人類的演化史上到底發(fā)生了些什么。
　　那么,，人和黑猩猩、大猩猩之間的親緣關(guān)系又是怎樣的呢？古人類學(xué)界有一種觀點認(rèn)為,，先是分化成人與非洲猿兩支，后來非洲猿又分化成黑猩猩與大猩猩,。這種觀點主要是依據(jù)形態(tài)學(xué)的研究結(jié)果。還有一種觀點認(rèn)為,，大猩猩先分化出去,，后來才發(fā)生人和黑猩猩的分離，人和黑猩猩擁有最后的共同祖先,，這兩者之間的親緣關(guān)系最為密切,。這種觀點則主要依據(jù)分子生物學(xué)。以上兩種觀點都有很多證據(jù),。目前,，后一種觀點的支持者更多一些，所提出的證據(jù)也更有說服力,。從化石材料上看,，目前尚無法徹底解決這個問題。
　　目前所知,，人類的近親并不是所有的猿類,，而只是其中的非洲猿類；與人類有最密切的親緣關(guān)系的則很可能是黑猩猩,。
　　
　　兩足直立行走的早期人科成員
　　在人類起源的歷程中,，存在著四個關(guān)鍵性的階段。第一個階段是人的系統(tǒng)（即人科,，Hominidae）的起源,，那是在大約700萬年前，從類似猿的動物中演化出一些兩足直立行走的早期人科成員,。第二個階段是早期人科成員的繁衍和演化,，生物學(xué)家稱這種過程為適應(yīng)輻射 。在距今700萬年～200萬年前之間,，這種兩足直立行走的人科成員演化成許多不同的種（Species）,。在距今300～200萬年之間，這些繁衍的人科成員中,，發(fā)展出能制造工具的物種,，人屬出現(xiàn)。這標(biāo)志著進(jìn)入了第三個階段,。此后人類繼續(xù)演化,，直到智人種出現(xiàn)。第四個階段是現(xiàn)代人（晚期智人亞種）的起源,，是像我們這樣的人的進(jìn)化,，具有語言、意識和自然界其他地方和時代都沒有見過的技術(shù)革新,。
　　對于早期人科成員演化的研究直接涉及到對第一個階段和第二個階段——相當(dāng)于恩格斯所說“正在形成中的人”階段——的正確認(rèn)識,。
　　早期人科成員演化階段歷經(jīng)上新世環(huán)境劇變，非洲大陸的地殼運動不僅改變了地貌,，也改變了非洲的氣候,。連續(xù)的森林從此斷裂成一片片樹林,，形成一種片林、疏林和灌木地鑲嵌的環(huán)境,，而空曠的草原很少,。各種生物都面臨復(fù)雜生存環(huán)境的考驗。這種提供多種不同種類生存的鑲嵌環(huán)境,，可以促進(jìn)生物演化的更新,。一個一度廣泛和連續(xù)分布的物種可以被隔離而面臨新的自然選擇的力量。在基因變異與篩選的基礎(chǔ)上,，適應(yīng)環(huán)境變化,。否則,，就走向滅絕,。
　　當(dāng)時非洲大陸形形色色的各種古猿群中出現(xiàn)了一些體質(zhì)上具有兩足直立行走能力的特化的古猿群。它們既可以四肢并用攀爬上樹,，也可以下樹兩足直立行走,。南非斯特克方丹洞穴發(fā)現(xiàn)距今350萬年的南方古猿腳骨化石（呢稱“小腳”）就證明了這一點。其腳后跟具有人的特征,，但它的前部卻非常像猿類,。小腳明顯適應(yīng)于兩足直立行走，而同時又有一些在猿類中才有的非常明顯的特征：一個大的腳趾,，與其它腳趾分離,，可以用來幫助爬樹。今天看來,，它們更像猿類,，更多在樹上活動。估計這些早期人科成員以這種獨特的行動方式生存了幾百萬年,。
　　兩足直立行走的形成,，不僅是一種重大的生物學(xué)上的改變，而且是具有重大意義的適應(yīng)性進(jìn)化,。如恩格斯所說：直立行走“完成了從猿轉(zhuǎn)變到人的具有決定意義的一步”,。可以說：所有兩足直立行走的古猿都是“人”（已被作為早期人科成員出現(xiàn)的標(biāo)志）,。雖然這并不意味著最早的兩足直立行走的古猿物種已經(jīng)具備某種程度的技術(shù),、智慧或任何文化素質(zhì)（這時距離它們中能使用、制造工具的成員出現(xiàn)還有幾百萬年的漫長時間）,，但兩足直立行走有著巨大的進(jìn)化潛能——例如使上肢解放出來,，以致于有一天能用來操作工具。這些早期人科成員在不斷改變的自然環(huán)境中被賦予了重要的生存優(yōu)勢,。
　　目前所知最早的早期人科成員是2000年10月在肯尼亞圖根山發(fā)現(xiàn)的千禧古猿屬圖根種,。 其年代測定為距今600萬年前,，這是至今所發(fā)現(xiàn)最早的已經(jīng)處于人類和非洲猿類分離的最初階段——據(jù)分子生物學(xué)的推測為距今800～500萬年間——的早期人科成員。它們被列入一個早期人科成員的新屬種,，命名為千禧古猿屬圖根種,。 新的發(fā)現(xiàn)在世紀(jì)之交引起轟動。千禧古猿的前臂解剖結(jié)構(gòu)說明它可以爬樹,，但已無法像黑猩猩那樣在樹林中做臂懸動作,。身高類似一只現(xiàn)代黑猩猩。
　　我們對早期人科成員情況的認(rèn)識主要來自研究得較多的南方古猿,。其化石發(fā)現(xiàn)于非洲南部和非洲東部的上新世及早更新世地層中,，生存年代范圍在距今420～100萬年前。 南方古猿一般都腦容量較?。ㄆ骄?00毫升,，現(xiàn)代人平均有1400毫升），面部向前突出,，犬齒和前臼齒功能性地變小,，顱骨和面部一些解剖特征與現(xiàn)代人類相似，能兩足直立行走,。
　　南方古猿這一屬名最初是由解剖學(xué)家達(dá)特命名,，用來描述1924年南非金伯利附近的湯恩發(fā)現(xiàn)的一個幼年人科頭骨化石標(biāo)本。命名為南方古猿非洲種,，從而揭開了人類發(fā)展史上新的一頁,。達(dá)特認(rèn)為南方古猿是一種原始的人類祖先，它是介于人和猿之間的已分離出來的一個分支,。
　　此后,，在東非坦桑尼亞、埃塞俄比亞,、肯尼亞,，西非的乍得，南非等地都發(fā)現(xiàn)了南方古猿化石,，它們都不歸入人屬而歸入南方古猿屬,。至2000年，國際古人類學(xué)者歸入南方古猿屬的化石共達(dá)8個種：南方古猿湖畔種（距今420～390萬年）,，南方古猿阿貝爾種（距今350萬年）,，南方古猿阿法種（距今400～300萬年），南方古猿非洲種（距今300～200萬年）,，南方古猿埃塞俄比亞種（距今250萬年）,，南方古猿驚奇種（距今250萬年），南方古猿粗壯種（距今180～150萬年）,，南方古猿鮑氏種（距今220～140萬年）,。關(guān)于各個種之間的演化關(guān)系以及與以后人屬的關(guān)系,，學(xué)術(shù)界眾說紛紜，目前比較傾向于如下理論設(shè)想：
　　非洲的氣候和環(huán)境從潮濕,、密集樹林向干燥,、空曠草原的轉(zhuǎn)變發(fā)生在上新世晚期，大約250萬年前,。這就意味著最早的人科成員,，包括南方古猿都并非生活在稀樹草原環(huán)境中。通過對南方古猿化石遺址的古氣候狀況,、伴生動物群,、地質(zhì)等要素的分析，也證明了南方古猿處在一種多樣化的古生態(tài)環(huán)境中,。南方古猿各個種就是在不斷應(yīng)付自然選擇長期狀況的變化過程中生存和滅絕,，并演化出適應(yīng)性更強的人屬成員。
　　南方古猿的食譜大致是以植物性食物為主,，但也可能經(jīng)常有一些肉食行為,，如捕殺一些昆蟲,、小動物,，甚至腐食，這類似現(xiàn)在的黑猩猩和狒狒,。由于生存競爭,，食物覓取上必將面臨更多的新情況，南方古猿最終都滅絕了,，但其中走向人屬方向的分支可能會越來越多的肉食,，因為這對于它們的體質(zhì)進(jìn)化是非常有利而且必要的。
　　我們無法確知南方古猿的生活方式,，但可以肯定,，它們在生活中已經(jīng)能夠使用天然的或經(jīng)過類似于黑猩猩簡單加工的工具，并積累了豐富的經(jīng)驗和技術(shù),。因為人類在制造工具前必然有一個經(jīng)常使用天然工具的過程,。
　　南方古猿驚奇種會使用石器工具肢解獵物，并敲骨吸髓,。以前有人認(rèn)為南方古猿粗壯種手的解剖結(jié)構(gòu)能靈巧使用天然工具,，但沒有直接的證據(jù)。現(xiàn)在終于第一次發(fā)現(xiàn)了南方古猿能使用天然工具的確切證據(jù),。這也是人科成員殺戮動物行為最早的證據(jù),。同時說明肉食在人類進(jìn)化中是非常重要的。而且同一地點沒有驚奇種可利用的天然石器工具,，所以這些人科成員一定是預(yù)先攜帶了石器工具,。說明它們已經(jīng)具有預(yù)見的能力,。它們利用工具吃到動物的骨髓。骨髓富含脂肪,，動物界只有人類和野狼能得到它,。有人類學(xué)家認(rèn)為正是食性上的突破使腦容量發(fā)生了戲劇性的增長——達(dá)到650毫升甚至更多。
　　考古材料證明南方古猿兩性間的差異是比較大的,，雄性的體重幾乎是雌性的兩倍,。靈長類學(xué)家發(fā)現(xiàn)非人靈長類群體中雄性交配競爭越激烈，這種性別間差異就越大,。所以,，可以假設(shè)，各種南方古猿的社會生活與現(xiàn)代狒狒群體中所見到的相似,。而以后早期人屬的社會結(jié)構(gòu)可能就與比較多合作的黑猩猩群體較為接近,。
　　古人類學(xué)家相信，腦的擴大和腦結(jié)構(gòu)的發(fā)展是產(chǎn)生語言的關(guān)鍵,。南方古猿腦的結(jié)構(gòu)雖然顯示已有向人腦方向發(fā)展的痕跡,，但腦容量很小，增長也慢,。加之其喉部結(jié)構(gòu)像猿,，因此語言能力被否定，用聲音溝通的能力也一定有限,。
　　早期人科成員除了南方古猿屬的各個種外,，近年來有不少新發(fā)現(xiàn)，為我們了解這一階段的情況提供了更多線索,。
　　1992年到1993年,，古人類學(xué)家懷特在埃塞俄比亞的阿拉米斯發(fā)現(xiàn)年代為距今440萬年前的能兩足直立行走的早期人科化石。不久就認(rèn)為這些化石實際上與南方古猿之間存在著屬一級的差別,。也就是說,，它們應(yīng)當(dāng)是一個在分類上與南方古猿并列的、在時間上先于南方古猿的一個新屬種,，即大地古猿屬始祖種,。 大地古猿始祖種的一些特征使它區(qū)別于黑猩猩和南方古猿阿法種，但它又有一些特征類似于黑猩猩,，又有不少特征則與阿法種共有,。所以，大地古猿始祖種可能是南方古猿的姐妹種,。
　　2000年還發(fā)現(xiàn)了千禧古猿屬圖根種,。千禧古猿的古老年代在討論人類起源問題中具有極高價值，但要確定它在人類演化譜系中的位置恐怕還有很長一段路要走,。
　　早期人科成員多線的,、呈樹叢狀的演化模式使我們期待將來或許還會發(fā)現(xiàn)更多的早期人科新成員,。在距今200～100萬年間最后的早期人科成員南方古猿與曾生存在地球上的其它動物一樣在生存競爭中被淘汰。