為堅(jiān)持智力追求,，不惜放棄其天倫之樂；

 

在學(xué)術(shù)群體外圍,，做出科學(xué)的核心發(fā)現(xiàn),；

 

用數(shù)學(xué)分析生物,，成功地進(jìn)行學(xué)科交叉,；

 

十年一系列實(shí)驗(yàn)，一篇論文開創(chuàng)新學(xué)科,。

 

他孤立于當(dāng)時(shí)的科學(xué)界,，做出奠基性突破卻終生未被學(xué)界承認(rèn)；他的工作幾十年后尚不為同一學(xué)科第二重要的科學(xué)家,、諾貝爾獎(jiǎng)得主所理解,；他發(fā)現(xiàn)的貌似簡單的理論，即使在今天多數(shù)學(xué)過的人,，都沒意識(shí)到其智力高度,；他不是為利益做研究的純粹科學(xué)家，身后卻被疑造假,，再遭遇不公,。

 

這位孤獨(dú)的天才，就是自稱為“實(shí)驗(yàn)物理學(xué)教師”的遺傳學(xué)之父：孟德爾（Johann Gregor Mendel,，1822-1884）,。

 

我認(rèn)為，生物學(xué)有兩座智力高峰：第一次是1854年至1866年孟德爾獨(dú)自一人,；第二次是1951年至1965年克里克(Francis Crick)及其合作者們,。兩個(gè)高峰碰巧相隔一百年。

 

今天重讀孟德爾的論文,，追尋孟德爾的思路,，思考孟德爾的環(huán)境，仍然很有意義,。

 

 

 

由于同時(shí)代理解孟德爾科學(xué)工作重要性的人極少,，他的遺物保留下來的很少。

 

孟德爾最重要的遺物是一篇遺傳學(xué)論文,。與此相關(guān),，他還有一篇遺傳學(xué)論文以及給一位植物學(xué)家的10封信。他的主要論文顯示了清晰的思路,，有助于我們追蹤科學(xué)是如何在一個(gè)頭腦中誕生的,。

 

孟德爾的時(shí)代,，人們對遺傳的認(rèn)識(shí)還很粗淺，基本認(rèn)同“混合遺傳”（blending inheritance）學(xué)說：遺傳是“黑+白=灰”,，父母的黑和白簡單融合得到子代的灰,。此學(xué)說未被正式提出和論證，是一個(gè)普遍接受的,、樸素的,、以為不證自明的規(guī)律。

 

而孟德爾不以為然,，他設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn),，通過鍥而不舍的研究，發(fā)現(xiàn)了與此不同的學(xué)說,。從1854年開始,，孟德爾用豌豆做了一系列遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)，時(shí)間長達(dá)十年,。他于1865年公布所發(fā)現(xiàn)的遺傳學(xué)規(guī)律,，并于次年以德文在《布魯恩自然史學(xué)會(huì)雜志》發(fā)表了論文《植物雜交的實(shí)驗(yàn)》（Versuche über die Pflanzen-Hybriden）。

 

從孟德爾的文章,，我們可以體會(huì)他如何做研究：發(fā)現(xiàn)重要問題,，提出解決問題的途徑，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)思路,，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究,，得到結(jié)果，分析結(jié)果,，提出前人沒有想到的理論,，進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)，得到更多可以分析的結(jié)果,， 推廣理論,， 證明理論。

 

孟德爾的論文由十一部分組成,。

 

在“引言”部分,，孟德爾簡要回顧以往研究后，立即明確提出問題：無人成功地提出過對雜交體形成和發(fā)生普遍適用的規(guī)律,。

 

他指出前人做過不少雜交實(shí)驗(yàn),，但未得到普遍規(guī)律是因?yàn)樗璧墓ぷ鞑粌H量大，而且較難,。孟德爾認(rèn)為需要考慮到：規(guī)模要相當(dāng)大,；具有不同型的雜交后代要定量分析；在不同代間要準(zhǔn)確地知道不同型之間的關(guān)系,；要確切地分析它們之間的相對數(shù)量關(guān)系,。

 

他寫道：需要勇氣花力氣做大量實(shí)驗(yàn),，但這是唯一正確的道路，才能最終解決重要的問題,。..本文就是仔細(xì)研究的結(jié)果,，進(jìn)行了八年的工作，基本方面都有結(jié)論,。

 

孟德爾說的八年,，是他收集論文所用數(shù)據(jù)的八年。其實(shí),，此前,，他做了兩年實(shí)驗(yàn)，選擇最佳材料,。所以實(shí)際上,，在發(fā)表論文以前進(jìn)行了十年。十年實(shí)驗(yàn)后,，又隔兩年才發(fā)表論文。論文發(fā)表后,，他還用其他植物做過幾年研究,。

 

在“實(shí)驗(yàn)植物選擇”部分，孟德爾指出：“任何實(shí)驗(yàn)的價(jià)值和用處取決于所用材料是否符合其目的,，所以選什么植物和怎么做實(shí)驗(yàn)并非不重要…必須特別小心地選擇植物,，從開始就避免獲得有疑問的結(jié)果。”

 

他選的植物首先具有恒定的分化特征,；其次,，在進(jìn)行雜交的時(shí)候不會(huì)受到外來花粉的污染；另外,，每一代雜交后代生殖力不能變,。

 

孟德爾所謂“分化特征”現(xiàn)在稱為“性狀”（如高矮、顏色）,；他的“恒定”是指同一性狀在不同代之間不變,；他注意避免外來花粉污染，怕不確切知道父本,，研究結(jié)果無從分析,；他還注意代間生殖力無變化，減少在性狀數(shù)量分析時(shí)的干擾,。

 

后人認(rèn)為,，為了選擇到合適的實(shí)驗(yàn)材料，孟德爾有可能考慮過二十多種植物,。孟德爾說他因?yàn)榛ㄐ螤畹钠娈惗嚵硕箍疲↙eguminosae）,，后決定用豌豆（Pisum）,。對所用豌豆的確切生物學(xué)分類，孟德爾并不是很確定,，說“專家意見”說大多數(shù)是Pisum sativum,，還有幾種，不過他明確指出分類對其研究并不重要,。

 

用豌豆還有論文中沒說明的,、實(shí)驗(yàn)操作的優(yōu)點(diǎn)：既能自花授粉，又能異花授粉,，較易人為控制,。1854年和1855年，孟德爾試過34種不同的豌豆,。在孟德爾為數(shù)不多的遺物中,，有一張1856年購買豌豆的訂單。

 

在“實(shí)驗(yàn)分工和安排”中,，孟德爾對所研究的性狀進(jìn)行了選擇：他選擇成對的性狀,，研究他們在代間的傳遞規(guī)律。這些性狀可以在代間穩(wěn)定遺傳,，且易于識(shí)別和區(qū)分,。

 

他選了7對性狀：種子形狀（平滑或皺褶）、種子顏色（黃或綠）,、豆莢顏色（黃或綠）,、豆莢形狀（鼓或狹）、花色（紫或白）,、花的位置（頂或側(cè)）,、莖的高度（長或短）。其中孟德爾描述花色是“灰,、灰褐,、皮革褐，和天鵝絨-紅”,， 后人簡稱紫和白,。

 

對應(yīng)于7對性狀，孟德爾安排了7個(gè)實(shí)驗(yàn),。實(shí)驗(yàn)一用15株植物做了60次授粉,；實(shí)驗(yàn)二用10株植物做了58次授粉；實(shí)驗(yàn)三用10株植物做了35次授粉,；實(shí)驗(yàn)四用10株植物做了40次授粉,；實(shí)驗(yàn)五用5株植物做了23次授粉；實(shí)驗(yàn)六用10株植物做了34次授粉,；實(shí)驗(yàn)七用10株植物做了37次授粉,。

 

所有實(shí)驗(yàn),，孟德爾都進(jìn)行了雙向雜交：一對性狀中，如種子顏色的黃和綠,，既做過父本黃,、母本綠，也做過父本綠,、母本黃,，他發(fā)現(xiàn)親本來源不影響這些性狀的傳代。

 

在“雜交體的外形”部分,，他進(jìn)一步說明了對性狀的選用,。他專門選擇子代性狀一定相同于父本或母本的性狀，而不是介于父母之間,、或其他變異,。孟德爾知道豌豆有些性狀居于父母母本之間，而不等同于父本,、或母本,，例如，在論文第八部分,，他發(fā)現(xiàn)雜交體的開花時(shí)間介于父母本之間,。孟德爾決定不研究它們。他研究的7對性狀,，每對中必定有一種傳到下代，而一對性狀的兩種在后代不會(huì)變化,，也不會(huì)永遠(yuǎn)消失,。孟德爾明確這樣選擇的重要性。

 

孟德爾的選擇簡化了分析從而可以得出有意義的結(jié)論,。比如我們近年知道,，有幾十個(gè)基因決定人的高矮，子代高矮是父母幾十個(gè)基因及其含有的更多多態(tài)性綜合結(jié)果,，另外還有環(huán)境因素（如食物）等,，如果誰在一百年前研究人身高的遺傳，就很難得出簡單的規(guī)律,，這并非人類高矮不符合孟德爾遺傳規(guī)律,，而是很難進(jìn)行分析。

 

他認(rèn)識(shí)到性狀有顯隱之分,，發(fā)明了“顯性”（dominant）和“隱性”（recessive）兩個(gè)詞,。當(dāng)父本母本分別是不同性狀（如黃和綠），而他們雜交子代只顯現(xiàn)一種性狀（黃）時(shí),，孟德爾稱顯現(xiàn)的一種（黃）為顯性,、沒有顯現(xiàn)的（綠）為隱性,。他指出,，隱性在雜交體一代看不見,，但在雜交體后代可以完全不變地重新顯現(xiàn)。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)表明：顯性隱性與父本母本來源也無關(guān),。

 

他確定了7對性狀的顯隱性：種子形狀平滑為顯而皺褶為隱,、種子顏色黃為顯而綠為隱,、豆莢顏色黃為顯而綠為隱、豆莢形狀鼓為顯而狹為隱,、花色紫為顯而白為隱,、花的位置頂為顯而側(cè)為隱、莖的高度長為顯而短為隱,。

 

我們現(xiàn)在知道,，其實(shí)在兩年的預(yù)實(shí)驗(yàn)中，孟德爾實(shí)際上得到了純合子,。雖然當(dāng)時(shí)并無純合子和雜合子的概念,，他本人也未明確這樣說，但如果不以純合子開始實(shí)驗(yàn),，分析結(jié)果也會(huì)復(fù)雜化,。

 

在孟德爾所謂“雜交體來的第一代”實(shí)驗(yàn)結(jié)果部分，我們稍需改變他的稱呼,，以方便敘述,。他開始用的一代，我們現(xiàn)在稱為F0代,。他所謂“雜交體”,，我們現(xiàn)在稱F1代。他稱“雜交體來的第一代”,，現(xiàn)稱F2代,。

 

我們可以看到，他用不同表型的兩種F0代親本間授粉得到的F1代均表現(xiàn)顯性的性狀,，比如,，豌豆種子分別為平滑和皺褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆種子都是平滑的，沒有皺褶的,。

 

接著,，他讓F1代自花授粉，得到F2代,，發(fā)現(xiàn)隱性（如皺褶）沒有因?yàn)樵贔1代不表現(xiàn)而永遠(yuǎn)消失,，它重新出現(xiàn)在F2代。進(jìn)一步數(shù)量分析表明，在F2代,，顯性對隱性呈3:1的比例,。孟德爾強(qiáng)調(diào)，3:1比例毫無例外地適用于所有（7對）性狀,。“任何實(shí)驗(yàn)中都沒有過渡型式”,。其中，實(shí)驗(yàn)一發(fā)現(xiàn)：從253株F1代雜交體得到7324顆F2代種子,，其中5474顆平滑,，1850顆皺褶，比例為2.96:1,。實(shí)驗(yàn)二發(fā)現(xiàn)：258株F1代植物產(chǎn)生了8023顆F2代種子,，其中6022顆種子黃色，2001顆綠色,，比例為3.01:1,。

 

孟德爾還分析每個(gè)豆莢內(nèi)種子形狀和顏色是否有關(guān)，不同植物是否有關(guān),，結(jié)果認(rèn)為都無關(guān),。他指出如果算的植物少了，比例漂移很大,；如果昆蟲損害了種子,，也會(huì)影響對性狀的確定。

 

從實(shí)驗(yàn)三到實(shí)驗(yàn)七,，他列出了其他5對性狀的傳代結(jié)果,，發(fā)現(xiàn)7對性狀平均顯隱比例為2.98:1。他看到了規(guī)律：F1代100%為顯性,；F2代隱性重現(xiàn),，而且有規(guī)律，顯隱比例3:1,。

 

孟德爾知道隱性沒有在F1代不表現(xiàn)而消失，所以知道混合學(xué)說不對,。至此,，他已經(jīng)超出一般人，而他還繼續(xù)邁出了下一步,，探究比例背后的意義,，這就遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了同時(shí)代的偉大科學(xué)家。

 

孟德爾在看到3:1的比例后,，他分析在F2代顯性的性狀可以有兩種意義,，它可以是F0的“恒定”性狀，或F1代的“雜交體”性狀,。只能用F2代再做一代實(shí)驗(yàn)來檢驗(yàn)是哪種狀況,。他預(yù)計(jì),，如果F2和F0一樣，那么其后代性狀就應(yīng)該不變,，而如果F2代類似F1雜交體狀態(tài),，那么其行為與F1相同。

 

由此,，引出孟德爾下一年的實(shí)驗(yàn),，即他所謂“雜合體來的第二代”（我們現(xiàn)稱F3代）部分結(jié)果。他發(fā)現(xiàn),，表現(xiàn)隱性性狀的F2代,，傳F3代后其性狀不再變化（總是隱性表型）。而表現(xiàn)顯性的F2代,，其F3代結(jié)果表明：2/3的F2代是雜交體（其F3代出現(xiàn)3:1的顯性和隱性）,，而另外1/3的F2代其F3代都是顯性表型。

 

例如,，實(shí)驗(yàn)一：193株F2代只生平滑種子,，372株F2代生平滑和皺褶的種子（平:皺為3:1）。也就是說,，F(xiàn)2代中雜交體與恒定的比例為1.93:1,；實(shí)驗(yàn)二：166株F2代只生黃色種子，353株F2代生黃和綠種子（黃:綠為3:1）,，F(xiàn)2代的雜交體與恒定的比例為2.13:1,。

 

從實(shí)驗(yàn)三到實(shí)驗(yàn)七算其他五種性狀時(shí)，他沒有每次都全部算后代性狀,，而只分析100株植物的后代,，結(jié)果有漂移但大體相似。他說計(jì)算數(shù)量大的實(shí)驗(yàn)一和實(shí)驗(yàn)二更有意義,。實(shí)驗(yàn)五漂移最大,，他重復(fù)了一次，數(shù)字更趨接近預(yù)計(jì)比例,。

 

 

 

這樣,，孟德爾將F2的3:1中的3，進(jìn)一步分成2和1,。3:1就被分解成1:2:1（顯性恒定:雜交體:隱性恒定),。

 

在F3代后，他還做了幾代“雜交體后幾代”,，發(fā)現(xiàn)結(jié)果都符合F3代前所發(fā)現(xiàn)的規(guī)律,，“沒有察覺任何偏移”。到發(fā)表論文時(shí)，實(shí)驗(yàn)一和二做了六代,，實(shí)驗(yàn)三和七做了五代,，實(shí)驗(yàn)四、五,、六做了六代,。可以算出,，他用豌豆做了17610次授粉,。

 

這時(shí)，孟德爾又再邁進(jìn)了一大步：數(shù)學(xué)模型,。

 

生物學(xué)研究用數(shù)學(xué)的較少,。即使是今天，雖然有些生物學(xué)家非常需要定量,，但絕大多數(shù)生物學(xué)研究者關(guān)心數(shù)量只在乎升高,、降低和不變。孟德爾以數(shù)量分析,、定量不同表型的植物,，從而發(fā)現(xiàn)3:1的規(guī)律，繼而推出和驗(yàn)證1:2:1的規(guī)律,，已經(jīng)使他成為成功運(yùn)用數(shù)學(xué)的先驅(qū),。

 

在此基礎(chǔ)上，孟德爾進(jìn)一步用了數(shù)學(xué)模型,。這就超出不僅那時(shí),、甚至包括今天絕大多數(shù)生物學(xué)研究者。他提出,，用A表示恒定的顯性,，a表示恒定的隱性，Aa表示雜合體,。那么就有：A+2Aa+a,。

 

他觀察到的F2代1:2:1就符合這個(gè)數(shù)量關(guān)系（雜合性狀為2，顯性和隱性恒定性狀皆為1）,。

 

分別分析單個(gè)性狀傳代情況后,，孟德爾研究了不同對的性狀間是否有關(guān)系。在“幾個(gè)分化性狀相關(guān)聯(lián)雜交體的后代”部分,，孟德爾發(fā)現(xiàn)7對性狀之間完全獨(dú)立。比如種子是平滑還是皺褶,，與種子是黃色還是綠色毫無關(guān)聯(lián),。總結(jié)這部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果，孟德爾說：每對不同性狀之間的關(guān)系獨(dú)立于親本其他不同（性狀）,。

 

后人好奇,，為什么孟德爾做的7對性狀都無關(guān)？如果有些基因在染色體較近位置的話,，會(huì)有一定關(guān)聯(lián)?，F(xiàn)在知道，他做的7對性狀,，其基因分別在5條染色體上,，而在同一染色體上的兩對正好分別在染色體上相距很遠(yuǎn)的位置。

 

孟德爾在發(fā)現(xiàn)各對性狀獨(dú)立傳代后,，他在文章中可能考慮了自己的發(fā)現(xiàn)與進(jìn)化論的關(guān)系,。我們現(xiàn)在知道，他讀過第二版《物種起源》德譯本,，在書的邊緣做了評注,。可能由于自己在修道院吃飯,，他不能公開說接受進(jìn)化論,，所以在論文中完全沒提進(jìn)化論。但是,，他文章故意討論了性狀獨(dú)立遺傳的意義,。他指出：如果一個(gè)植物有7種不同的性狀，產(chǎn)出后代就有2的7次方（128）種不同的組合,。孟德爾的這個(gè)算法其實(shí)解決了 “混合學(xué)說”給達(dá)爾文進(jìn)化論造成的矛盾,。我們前面說過，混合學(xué)說導(dǎo)致每一代比上一代更少樣,，而不是多樣,，可供選擇的越來越少，生物應(yīng)該退化,。而孟德爾推出不同組合的數(shù)量很多,，每代的多樣性在增加，進(jìn)化就有很多可以選擇,。

 

行文至此,，孟德爾簡要總結(jié)了結(jié)果：分化性狀在雜交組合中行為完全一模一樣。每對分化性狀雜交體的后代,，一半又是雜交體,，另外一半中含同等比例的親本恒定分化性狀。（這等于是他用文字復(fù)述1:2:1的發(fā)現(xiàn)）,。如果不同分化性狀在雜交時(shí)組合起來,，每對分化性狀成為組合系列,。

 

孟德爾也認(rèn)為通過研究他選擇的性狀所得到的規(guī)律，也適用于其他的性狀,。

 

在從外觀的性狀上推出規(guī)律后,，孟德爾繼續(xù)做實(shí)驗(yàn)，推斷外觀的差別實(shí)際是由生殖細(xì)胞的組成的差別所造成,。原因在于雄性的花粉細(xì)胞,，雌性的卵細(xì)胞。

 

他推理：因?yàn)榭偸钱?dāng)卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞具有同樣的恒定性狀時(shí),，其后代得到同樣的恒定性狀,，所以此時(shí)兩種細(xì)胞都有創(chuàng)造同樣個(gè)體的物質(zhì)。我們必須認(rèn)為在雜交體授粉后出現(xiàn)恒定性狀時(shí),，也是這樣…,，因?yàn)橐恢曛参铩⑸踔烈欢浠ㄖ械暮愣ㄐ褪讲煌?，那么在雜交體雌蕊中卵細(xì)胞的種類,，或雜交體雄蕊中花粉細(xì)胞數(shù)量，與可能的恒定組合型式相同,。

 

孟德爾接著用實(shí)驗(yàn)證明了這個(gè)推測,。然后他說：實(shí)驗(yàn)證明了這個(gè)理論，豌豆雜交體形成卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞,，它們的組成中,，有等量的、由性狀組合而成的所有恒定型式,。

 

在F2代出現(xiàn)A+2Aa+a,，有3類4種個(gè)體（其中Aa和aA個(gè)體不同只在于其顯性隱性來源不同，一個(gè)來源父本,，一個(gè)來源母本,，但最后表型相同）?；ǚ奂?xì)胞有A和a兩種,、且數(shù)量相等，卵細(xì)胞也有數(shù)量相等的A和a兩種,。而不同花粉細(xì)胞有同等機(jī)會(huì)與不同的卵細(xì)胞組合,，那么得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四種。

 

因?yàn)锳/a表型相同于a/A（僅其A和a來源的父母本不同）,，它們都表現(xiàn)為Aa,。所以，A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a,。

 

孟德爾這個(gè)等式很重要,。他將等式左邊性細(xì)胞內(nèi)的成分和右邊得到植物后代的表型連起來,。左邊是我們現(xiàn)在說的基因型，右邊是表型,。孟德爾從表型的1:2:1推導(dǎo)出生殖細(xì)胞遺傳物質(zhì)的組成。他依據(jù)的是觀察到的表型,，推測生殖細(xì)胞的情形,，數(shù)據(jù)非常吻合。

 

孟德爾說明這是平均的結(jié)果,，具體每個(gè)后代有多種可能,，而且隨機(jī)，所以分開的實(shí)驗(yàn)肯定有漂移,，只有大量收集數(shù)據(jù),，才能得到真實(shí)的比例。在這里,，我們可以猜想孟德爾意識(shí)到了純合子A/A,，a/a和雜合子A/a 和a/A，可惜沒有明確提出名詞,。

 

至此,，他把理論深入到生殖細(xì)胞，而且可以用數(shù)學(xué)模型表示遺傳學(xué)的規(guī)律,，雖然其數(shù)學(xué)雖然簡單,，是很基本的組合。數(shù)學(xué)分析結(jié)合生物學(xué)實(shí)驗(yàn),，產(chǎn)生很重要的意義,，揭示了遺傳的規(guī)律。

 

因?yàn)槊系聽栂Ｍ业狡毡檫m用的規(guī)律,，所以,，他論文最后一部分實(shí)驗(yàn)是“其他種屬植物雜交體的實(shí)驗(yàn)”，檢驗(yàn)他從豌豆發(fā)現(xiàn)的規(guī)律是否適用于其他植物,。在論文發(fā)表時(shí),，他說開始用了幾種其他植物，其中用大豆做的兩個(gè)實(shí)驗(yàn)已經(jīng)做完,。用Phaseolus vulgaris和Phaseolus nanus（兩者都是菜豆）做的雜交結(jié)果和豌豆的完全吻合,。而用Phaseolus nanus和Phaseolus multiflorus做雜交時(shí)，發(fā)現(xiàn)后代好幾個(gè)性狀的傳代符合豌豆規(guī)律,，但花色有較多變異,。孟德爾覺得花色仍符合他發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律，提出要假設(shè)花色是兩個(gè)或更多獨(dú)立顏色的組合,，花色A由單個(gè)性狀A(yù)（1）+A（2）+…..的組合而成,。他實(shí)際上提出了多基因遺傳,。

 

孟德爾經(jīng)過新穎的、長期的,、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膶?shí)驗(yàn),，終于找到了雜交發(fā)育的普適規(guī)律。后人將孟德爾發(fā)現(xiàn)的規(guī)律表述成為兩個(gè)定律：第一個(gè)是分離律,，決定同一性狀的成對遺傳因子彼此分離,，獨(dú)立地遺傳給后代，也可以表述為顆粒遺傳,，以區(qū)別于以前流行的混合學(xué)說,，說明因子沒有消失；第二個(gè)是自由組合律,，確定不同遺傳性狀的遺傳因子間可以自由組合,。雖然這些內(nèi)容在原文中都有敘述，孟德爾本人并不認(rèn)為自己發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)分開的規(guī)律,，而是一個(gè)普遍的規(guī)律,。

 

在“結(jié)語”部分，孟德爾介紹前人雜交實(shí)驗(yàn)的結(jié)果和前人有關(guān)植物受精過程的論述：根據(jù)著名生理學(xué)家的意見,，植物繁殖時(shí),，一個(gè)花粉細(xì)胞和一個(gè)卵細(xì)胞結(jié)合成為單個(gè)細(xì)胞，同化和形成多個(gè)新細(xì)胞,，長成植物個(gè)體,。

 

然后孟德爾提出：（雜交體）發(fā)育遵循一個(gè)恒定的定律，其基礎(chǔ)就是細(xì)胞中生動(dòng)地結(jié)合的“因子的物質(zhì)組分和安排(material composition and arrangement of elememts)”,。…豌豆的胚胎毫無疑問是親本兩種生殖細(xì)胞中因子的結(jié)合,。…如果生殖細(xì)胞是同類的，那么新個(gè)體就像親本植物…如果雜交后代不同,，必需假設(shè)卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞的分化因子間出現(xiàn)妥協(xié),，形成作為雜交體基礎(chǔ)的細(xì)胞，但矛盾因子的安排只是暫時(shí)的,，…分化的因子在生殖細(xì)胞形成時(shí)可以自我解放,。在生殖細(xì)胞形成時(shí)，所有存在的因子完全自由和平等地參與,，分化的因子互相排斥地分開,。這樣，產(chǎn)生卵細(xì)胞和花粉細(xì)胞的種類在數(shù)量上相同于形成因子可能的組合數(shù)量,。

 

將孟德爾原文的“因子”換成現(xiàn)代的“基因”,，就可以幾乎原封不動(dòng)地以他的文字理解遺傳。對于喜歡直觀的人來說,，還有一個(gè)總結(jié)孟德爾的簡單方法是：A/A+A/a+a/A+a/a,。

 

孟德爾文中六次復(fù)述相似的內(nèi)容：豌豆雜交形成生發(fā)細(xì)胞和花粉細(xì)胞,，其中的組成數(shù)量相同于通過授粉將性狀組合起來的所有恒定型式。這也表明他知道遺傳的基礎(chǔ)在于生殖細(xì)胞中存在數(shù)量相應(yīng)于性狀的物質(zhì),。

 

在1870年9月27日,，孟德爾給植物學(xué)家Nägeli的信中明確用anlage（德文“原基”）描述遺傳因子，也說明他對基因的理解與現(xiàn)在很接近,。

 

孟德爾早年研究過老鼠毛發(fā)顏色的遺傳,，被要求停止：修道院不宜做動(dòng)物交配。他自己做道長后,，1871年在花園建蜂房，用蜜蜂做過實(shí)驗(yàn),，但未見報(bào)道蜜蜂遺傳結(jié)果,，所以沒有將植物中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律推廣到動(dòng)物。

 

 

孟德爾時(shí)代的科學(xué)家如何理解遺傳,？孟德爾時(shí)代的科學(xué)家如何理解孟德爾,？孟德爾之后第二偉大遺傳學(xué)家如何理解孟德爾？我們可以討論三位科學(xué)家：孟德爾同代的Nägeli,、達(dá)爾文和四十年后的摩爾根,。

 

孟德爾寄出40份論文單行本給不同科學(xué)家，其中,，只有瑞士著名植物學(xué)家,、慕尼黑大學(xué)教授Nägeli回了信。所以,，40人中Nägeli算最重視孟德爾,。孟德爾把他的研究成果、論文都寄給了Nägeli,。他們還交換了植物種子,。孟德爾自己提出用山柳菊做實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證豌豆中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律,，得到研究山柳菊的專家Nägeli的鼓勵(lì),。孟德爾信中說過種子少,、不容易授粉,、自己時(shí)間少,。1867年11月6日他給Nägeli的信還說“老天讓我過度肥胖,，使我不再適合做植物園戶外工作”,。 他得到結(jié)果有點(diǎn)慢,，不知情的會(huì)以為他在找借口,、磨洋工,。等他把山柳菊實(shí)驗(yàn)做完后,，發(fā)現(xiàn)不符合豌豆里面得出的規(guī)律,。孟德爾在信中告訴Nägeli,，山柳菊的結(jié)果和豌豆的矛盾,，但自己還做了其他植物，紫羅蘭,、茯苓、玉米和紫茉莉,，發(fā)現(xiàn)結(jié)論和豌豆一樣,，所以山柳菊比較特殊,，而自己發(fā)現(xiàn)的規(guī)律適用于多數(shù)植物,。Nägeli不為所動(dòng)，盡管孟德爾寫過很多信告訴他辛辛苦苦做的實(shí)驗(yàn),，Nägeli發(fā)表植物學(xué)重要著作時(shí),，一字不提孟德爾的工作,。正確地解釋山柳菊結(jié)果要等到1904年,，山柳菊是單性繁殖（所謂孤雌生殖）,，所以不能父本母本雜交,，而遺傳規(guī)律其實(shí)和豌豆相同,。

 

僅以Nägeli的例子,，還不能說孟德爾是超越時(shí)代的天才,，而比較達(dá)爾文更說明問題。

 

1859年,，達(dá)爾文發(fā)表《物種起源》提出了進(jìn)化論,，其核心是：“如果出現(xiàn)對生物生存有利的變異, 有此特性的個(gè)體就一定會(huì)有最佳的機(jī)會(huì)在生存斗爭中保存下來；這些個(gè)體在強(qiáng)大的遺傳原理中傾向于產(chǎn)生有類似特性的下一代,。為簡便起見,，我把這一保存原理稱為自然選擇。”如何遺傳是進(jìn)化論的必要支柱,。

 

神學(xué)對達(dá)爾文的攻擊雖然猛烈,，但非理性。而有人提出了嚴(yán)厲而富有邏輯的理性批評：進(jìn)化論違背人們的遺傳學(xué)共識(shí),。根據(jù)“混合學(xué)說”,，生物的性狀黑加白得到后代灰，灰加灰出現(xiàn)的后代次灰,，依此類推,，性狀越來越單調(diào)，不存在很多可供選擇的性狀,，因此沒有物競天擇的物質(zhì)基礎(chǔ),。所以，達(dá)爾文急需遺傳學(xué)說為進(jìn)化論提供解釋和支持,。但是,，遺傳規(guī)律在他眼皮底下溜過去了。

 

與一般人印象不同,，達(dá)爾文不僅依賴觀察來推導(dǎo)理論,，他也做過實(shí)驗(yàn),。達(dá)爾文用花做了十一年的實(shí)驗(yàn)，部分結(jié)果先于孟德爾于1862年以論文形式發(fā)表,，主要結(jié)果發(fā)表于1876年和1877年的兩本書中,，也散在于其他書中。

 

1868年,，達(dá)爾文發(fā)表《動(dòng)植物在家養(yǎng)情況下的變異》,。此書記錄了達(dá)爾文用金魚草做的實(shí)驗(yàn)。常見金魚草的花是雙側(cè)對稱（達(dá)爾文稱common型式,，我們表為大寫C）,，但偶爾也會(huì)出現(xiàn)一些怪怪的金魚草變種，其花呈現(xiàn)輻射對稱（達(dá)爾文稱peloric型式,，我們表為小寫p）,。達(dá)爾文把具有p性狀的父本與具有C性狀母本進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)所得后代（F1代）全部呈現(xiàn)C性狀,。進(jìn)一步授粉得到127株F2代金魚草中,，88株具有C性狀，37株具有p性狀,，2株介于兩種性狀之間,。他的實(shí)驗(yàn)到此結(jié)束。

 

觀察到實(shí)驗(yàn)結(jié)果后,，達(dá)爾文的結(jié)論是：同種植物里有兩種相反的潛在傾向,，…第一代是正常的占主要，…隔一代怪的傾向增加,。

 

這樣的結(jié)論沒有太大意義,，遠(yuǎn)不如孟德爾深刻，即使不做實(shí)驗(yàn)的人們也能通過生活經(jīng)驗(yàn)得到直觀的“常識(shí)”,。

 

達(dá)爾文不止一次失去機(jī)會(huì),。在1877年的《同種植物不同花型》一書中，從他總結(jié)的報(bào)春花研究結(jié)果的表格中,，我們可以看到，他用雜合體授粉時(shí),，得到顯性后代為75%,，隱性為25%，一個(gè)完美的3:1,。不過,，達(dá)爾文還是沒有意識(shí)到其重要性，再次與現(xiàn)代遺傳學(xué)失之交臂,。

 

在《動(dòng)植物在家養(yǎng)情況下的變異》中,，達(dá)爾文提出了錯(cuò)誤的泛生論（pangenesis）,。他提出生物體全身體細(xì)胞都產(chǎn)生泛子gemmules（后人亦稱pangenes），進(jìn)入性細(xì)胞中,，這些gemmules組合決定了性細(xì)胞內(nèi)含,，形成不同的性細(xì)胞，再產(chǎn)生不同的后代,。在強(qiáng)調(diào)體細(xì)胞產(chǎn)生泛子的重要性時(shí),，達(dá)爾文說生殖能力要么不全在于生殖細(xì)胞，要么生殖細(xì)胞沒有生殖能力,，而是收集和選擇泛子,。他論述此假說時(shí)，將代間遺傳,、植物嫁接,、發(fā)育、再生等多種現(xiàn)象混在一起談,，認(rèn)為有同樣機(jī)理,。他的討論相當(dāng)于混淆了我們現(xiàn)在知道的細(xì)胞全能性（很多細(xì)胞本身含有整套遺傳物質(zhì)）、與代間遺傳兩個(gè)不同層次的問題,。他在討論中接受拉馬克主義的“用進(jìn)廢退”,，而認(rèn)為泛生假說能解釋用進(jìn)廢退，受外界影響的體細(xì)胞性狀可以獲得并通過gemmules進(jìn)入性細(xì)胞而傳代?，F(xiàn)代科學(xué)表明,，生物體中無泛子。后人從pangenesis這個(gè)詞中抽出了gene來表示基因,。

 

對比孟德爾的實(shí)驗(yàn)和推理,，可以看到達(dá)爾文的問題：1）達(dá)爾文沒有意識(shí)到樣本量太小，實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)有問題,，沒有做到孟德爾論文很前面就提到的“從開始就避免獲得有疑問的結(jié)果”,；2）達(dá)爾文在獲得F1代的結(jié)果看到都是C性狀時(shí)，和其他做雜交實(shí)驗(yàn)觀察到同樣現(xiàn)象的人一樣,，沒有提出顯性和隱性的概念,；3）F2代重新出現(xiàn)F1代不見了的p性狀，達(dá)爾文也僅看到現(xiàn)象,，提出所謂“回復(fù)原理”（Principle of Reversion）復(fù)述現(xiàn)象,，并無原理；4）在F2得到數(shù)量時(shí),，他沒算兩種性狀的比例（2.38:1）,，也不知道比例蘊(yùn)含的意義；5）沒有推測而發(fā)現(xiàn)下一步的1:2:1,；6）沒有從性狀推想生殖細(xì)胞及其內(nèi)部物質(zhì)組成和安排,；7）沒有數(shù)學(xué)模型,；8）沒有從實(shí)驗(yàn)結(jié)果中發(fā)現(xiàn)規(guī)律，提出錯(cuò)誤的的遺傳理論,。

 

我們不知道達(dá)爾文是否讀過孟德爾的文章,。有些人認(rèn)為，假如達(dá)爾文讀了,，也讀不懂,，或者不能接受孟德爾的理論。我們知道孟德爾在達(dá)爾文1860年第二版《物種起源》的德譯本上有批注,。孟德爾1866年的論文有時(shí)好像是他希望給達(dá)爾文的進(jìn)化論提供遺傳基礎(chǔ),。孟德爾從自己發(fā)現(xiàn)的多個(gè)性狀自由組合規(guī)律，推算如果有7對不同性狀的兩種植物間授粉,，可以產(chǎn)生很多不同的組合,，從而解釋了多樣性。孟德爾很可能在1866年就想到了自己發(fā)現(xiàn)的規(guī)律對于進(jìn)化論的意義,。當(dāng)然,，孟德爾當(dāng)時(shí)的實(shí)驗(yàn)沒有考慮進(jìn)化論還需要的一部分：變異如何出現(xiàn)。要等七十年后,，到1930年代后,，英國的費(fèi)舍爾（Ronald A Fisher）和霍爾丹(JBS Haldane)、美國的萊特(Sewall Wright)和杜布贊斯基(T. G. Dobzhansky)等才成功地將孟德爾遺傳學(xué)和達(dá)爾文進(jìn)化論結(jié)合起來,。

 

一般教科書說三位科學(xué)家1900年重新發(fā)現(xiàn)孟德爾：德國的Correns,、荷蘭的de Vries和奧地利的von Tschermak。而von Tschermak已經(jīng)多次被遺傳史學(xué)家排除在重新發(fā)現(xiàn)者之外,。這幾位所謂重新發(fā)現(xiàn)孟德爾的人,，理解程度當(dāng)時(shí)都還低于孟德爾。de Vries重新寫數(shù)學(xué)公式不如35年前孟德爾的公式,。三人的工作量加起來也遠(yuǎn)不如孟德爾一人,。Correns是Nägeli的學(xué)生和親戚，推動(dòng)了對孟德爾的認(rèn)識(shí),。英國的William Bateson對孟德爾學(xué)說的推廣起了很大作用,。

 

第二偉大的遺傳學(xué)家，無疑是美國的摩爾根（Thomas H. Morgan,，1866-1945）,。但是，直到1909年,，摩爾根還發(fā)表文章說：對孟德爾主義的現(xiàn)代理解中,，事實(shí)被快速轉(zhuǎn)化成為因子（factors）,。如果一個(gè)因子不能解釋事實(shí),，馬上就求之于兩個(gè)因子,，兩個(gè)還不夠，有時(shí)三個(gè)可以,。解釋結(jié)果有時(shí)需要的高級雜耍（superior jugglery）,，如果太天真地進(jìn)行，可能會(huì)把我們盲目地帶到一個(gè)常見的地方,，結(jié)果被很好地解釋了,，因?yàn)榘l(fā)明了解釋來解釋它們。我們從事實(shí)反過來走到因子,，然后,，好哇，再用我們專門發(fā)明出來解釋事實(shí)的因子來解釋事實(shí),。

 

摩爾根雖然對孟德爾嘴下留情,，只是說孟德爾主義的現(xiàn)代理解是“高級雜耍”，其實(shí)完全同樣可以用來否定孟德爾,。事實(shí)上,，摩爾根當(dāng)年不僅不信孟德爾，也不信達(dá)爾文的進(jìn)化論,，還不信遺傳的染色體學(xué)說,。是1910年他自己發(fā)現(xiàn)了白眼突變果蠅的事實(shí)后，他也做了和孟德爾一樣的交配實(shí)驗(yàn),，取得數(shù)據(jù)和比例,。為了解釋事實(shí)，摩爾根不得不沿著孟德爾的思路,，也提出因子,，也進(jìn)行拼湊數(shù)字的“高級雜耍”，最后奠定了遺傳學(xué)的現(xiàn)代基礎(chǔ),。在事實(shí)面前,，摩爾根不得不“出爾反爾”，因?yàn)榭茖W(xué)真理高于個(gè)人偏見,，也不會(huì)敗于俏皮話的譏笑挖苦,。

 

Nägeli的狹隘、達(dá)爾文的缺憾,、摩爾根的態(tài)度,，給孟德爾的超前程度提供了絕佳的注釋。

 

 

孟德爾出生地德文稱Heinzendorf,，捷克稱Hyncice,，現(xiàn)在捷克境內(nèi)，當(dāng)時(shí)屬于奧匈帝國,。孟德爾的父親是佃農(nóng),，每周四天料理自家的田地,，三天給一位女伯爵干農(nóng)活。命運(yùn)似乎注定了孟德爾不得不子承父業(yè),，終其一生在農(nóng)田中度過,，但當(dāng)?shù)氐纳窀窲ohann A.E. Schreiber （1769-1850）鼓勵(lì)孟德爾的父母讓他多受教育。孟德爾自己也要與命運(yùn)抗?fàn)?，并得到姐妹的支持,。孟德爾后來為?bào)答妹妹的支持，資助了她的孩子讀書,。

 

1850年4月17日,，他為了考教師證以第三人稱寫過一個(gè)自我簡介，清楚地說明了他的情況,、心境和決心,，信的大意是：

 

 

他坦陳入修道院不是為了宗教信仰,，而是經(jīng)濟(jì)原因,。這一重要的人生選擇中他權(quán)衡的不是神圣與世俗，而是智力追求與成家育子的權(quán)利,。為了頭腦,，他舍棄了生殖權(quán)。對于血?dú)夥絼偟那嗄?，并非容易,，而需要很大的決心。孟德爾的決定也和中國傳統(tǒng)的一種說法（也是當(dāng)代相當(dāng)一部分華人的想法）不同：這些人讀書是為了顏如玉,，而孟德爾為了智力追求放棄顏如玉,。

 

1843年，不滿21歲的孟德爾進(jìn)入布魯恩（Brünn，現(xiàn)稱Brno）的圣湯瑪斯修道院（the Abbey of St. Thomas）,，并于1847年25歲成為神父,。孟德爾原名Johann，入修道院后加Gregor教名,。

 

到修道院后,，他同時(shí)做過代課老師。那時(shí),，中學(xué)老師已需要證書,。孟德爾第一次教師資格考試沒通過，被送到維也納大學(xué)去學(xué)習(xí),，這加強(qiáng)了他的科學(xué)背景,。孟德爾曾再考教師資格，還是沒能通過,，而且,，估計(jì)兩次都是沒過生物學(xué)，所以后來只能做代課老師,，在當(dāng)?shù)氐膶?shí)科中學(xué)（Brünn Realschule）教了14年低年級物理學(xué)和自然史,。他一直以實(shí)驗(yàn)物理學(xué)家自稱，而不說是生物學(xué)家,。

 

孟德爾積極參與學(xué)術(shù)活動(dòng),。他長期研究氣象，曾任國家氣象和地磁研究所布魯恩站長,，1862年提交布魯恩地區(qū)15年氣象總結(jié),。他一生中參與了八個(gè)科學(xué)學(xué)會(huì)、二十六個(gè)非科學(xué)協(xié)會(huì),。1861年,，孟德爾在任課的中學(xué)和一百多人共同創(chuàng)立當(dāng)?shù)氐淖匀皇穼W(xué)會(huì)。1865年2月8號和3月8號兩個(gè)星期三的晚上,，在布魯恩自然科學(xué)學(xué)會(huì),，孟德爾宣讀了豌豆研究結(jié)果。當(dāng)?shù)匦?bào)對孟德爾演講有報(bào)道,，但未能引起國際科學(xué)界的注意,。

 

1866年論文發(fā)表后，孟德爾將40份抽印本寄給國際上的科學(xué)家,，后人找到了13份的下落,，傳說達(dá)爾文處有，并未證實(shí),。發(fā)表文章的雜志有120本在世界主要圖書館,。

 

1868年,，修道院道長去世后，孟德爾經(jīng)過兩輪選舉后當(dāng)選道長,。他不用教書后,，但還有其他工作繁重，他還是盡量做了研究,。他用了多種植物做遺傳實(shí)驗(yàn),。留下的紙片表明在去世前三年，他還在想有關(guān)豌豆的遺傳問題,。1865年到1878年,，他記錄了14年的地下水位。1870年,，他加入養(yǎng)蜂協(xié)會(huì)，1877年報(bào)告對蜜蜂飛行和產(chǎn)蜜量的四年觀察,。他曾研究蘋果和梨的抗病性,。在一些協(xié)會(huì)刊物中，他以M和GM筆名寫過一些短篇,。

 

孟德爾生活豐富,。他的政治觀點(diǎn)偏自由派，與自己的教會(huì)背景矛盾,。而他支持的自由派掌政時(shí),，出臺(tái)的稅收政策卻對他的修道院很不利。政府為緩和與他爭論曾安排他任銀行副董事長和董事長,。但他持續(xù)十年堅(jiān)決反對稅收,，造成他晚年生活很大的苦惱。他在政治上左右碰壁,。

 

1884年1月6日,，孟德爾去世。他生前要求尸檢,，結(jié)果表明他腎炎并發(fā)心臟病,。有位年輕的神父將其詩化，稱孟德爾是心給傷了,。孟德爾自己是樂天派,，年紀(jì)大的時(shí)候回顧自己一生滿意多于不滿意。

 

園藝協(xié)會(huì)刊物訃告稱：“他的植物雜交實(shí)驗(yàn)開創(chuàng)了新時(shí)代”,。 猜想訃告作者是刊物主編Josef Auspitz（1812-1889）,，他曾任實(shí)科中學(xué)校長，支持孟德爾無證代課14年,，是孟德爾的重要支持者和欣賞者之一,。 但是，訃告的溢美之辭遠(yuǎn)非共識(shí)。

 

據(jù)他的朋友Gustav von Niessl (1839-1919)說,，孟德爾生前相信“我的時(shí)代會(huì)到來”,。確實(shí)如此。但是,，要等他去世16年,、理論公布34年以后。

 

1900年聲稱重新發(fā)現(xiàn)孟德爾的三位科學(xué)家,，后來有爭議,，其中de Vries的第一篇論文不提孟德爾，后來可能因?yàn)殡[瞞不住曾借鑒孟德爾的事實(shí)（包括難以解釋如果他沒有讀過孟德爾,，為什么他第一篇文章用了孟德爾的dominant和recessive兩個(gè)詞）以后,，在第二篇論文中說是重新發(fā)現(xiàn)孟德爾。von Tschermak可能不懂孟德爾也說自己重新發(fā)現(xiàn)了孟德爾,，所以史學(xué)家認(rèn)為不能算,。有趣的是，von Tschermak的外公 Edward Fenzl是維也納大學(xué)教孟德爾的生物老師之一,，不僅教學(xué)保守,，也可能是沒讓孟德爾第二次考到教師證書的考官之一。

 

其后,，除了有人說孟德爾不懂自己發(fā)現(xiàn)了什么以外,，對于孟德爾最大的冤枉是說他編造了實(shí)驗(yàn)結(jié)果。英國統(tǒng)計(jì)學(xué)家和遺傳學(xué)家費(fèi)舍爾（1890-1962）于1936年首先發(fā)難,，他對孟德爾的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析后,，斷定孟德爾的數(shù)據(jù)過于接近理想數(shù)據(jù)。輕一點(diǎn)說,，孟德爾可能有我們不知道的助手,，在做了前兩年實(shí)驗(yàn)導(dǎo)致孟德爾有理論后，助手為了滿足孟德爾的理論而在后面幾年給孟德爾提供他喜歡的數(shù)據(jù),。重一點(diǎn)說就很難聽：“多數(shù)—如果不是所有—的實(shí)驗(yàn)結(jié)果都偽造了,，以期貼切地符合孟德爾的預(yù)期”。以后每過一些年,，就有人小聰明又發(fā)現(xiàn)孟德爾的“問題”,。

 

反擊孟德爾造假說法的文章也不斷。最近一篇較好的反擊是2007年哈佛大學(xué)Hartl 和Fairbanks 發(fā)表于《遺傳》雜志的文章,。

 

我認(rèn)為,，給孟德爾伸冤的首要理由是：他無需造假?？茖W(xué)對于他來說不能帶來利益,。他如果造假,，最對不起的是放棄生育人權(quán)、十幾年如一日做研究的他自己,。

 

其次,，孟德爾時(shí)代沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)。統(tǒng)計(jì)學(xué)是幾十年以后發(fā)明的,。孟德爾只需分析數(shù)量關(guān)系,，無需檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)顯著性。那時(shí)不知道應(yīng)該做多少次實(shí)驗(yàn),、收集多少數(shù)據(jù)后才應(yīng)該停止實(shí)驗(yàn),。可能是孟德爾收集到覺得差不多的就時(shí)候停止,，所以數(shù)據(jù)會(huì)接近預(yù)計(jì),。孟德爾也在論文中明確說過，有一次實(shí)驗(yàn)漂移較遠(yuǎn),，他重復(fù)了實(shí)驗(yàn)后,，數(shù)據(jù)更接近預(yù)計(jì)。

 

孟德爾的行為證明他不是造假和隱瞞不利結(jié)果的人,。他曾努力使懷疑自己工作重要性的Nägeli相信自己發(fā)現(xiàn)的規(guī)律,。但即使這種情況下,，他也沒隱瞞自己發(fā)現(xiàn)了有悖于自己理論的現(xiàn)象,。他把自己的豌豆種子給了Nägeli和其他人，希望他們驗(yàn)證自己的結(jié)果,。1870年7月3日,，孟德爾致Nägeli信說：我觀察到山柳菊的雜交行為與豌豆的正好相反。但我認(rèn)為山柳菊是個(gè)別現(xiàn)象,，而豌豆中發(fā)現(xiàn)的是更高的,、更根本的規(guī)律，因?yàn)槿ツ晡易隽肆硗馑姆N植物其雜交后代行為都和豌豆一樣,。

 

孟德爾不僅在給Nägeli的信說明了山柳菊的結(jié)果,，而且將結(jié)果在1869年發(fā)表了。后來多年認(rèn)為,，有兩種遺傳方式,，一種是“豌豆式”（符合經(jīng)典孟德爾學(xué)說），一種是“山柳菊式”（不符合孟德爾學(xué)說）,。雖然以后也發(fā)現(xiàn)這些生物其實(shí)都符合孟德爾學(xué)說,，造成困惑是因?yàn)樯搅帐菃涡赃z傳，但當(dāng)時(shí)孟德爾以為山柳菊與豌豆不同,。如果孟德爾造假,，或選擇只符合自己理論的結(jié)果,，那么他就無需在已經(jīng)公開自己的理論后，將只有他自己知道的山柳菊的結(jié)果直接告訴一位不愿接受自己理論的人,，而且發(fā)表第二篇生物學(xué)論文,，公布與第一篇的矛盾。

 

 

孟德爾以天生的才能,、青年的果斷和壯年的堅(jiān)持,，在困難中成長，以放棄獲得條件,，在失敗中得機(jī)遇,，最終在有限的環(huán)境做出了超越時(shí)代的發(fā)現(xiàn)。

 

孟德爾的成就,，一百多年來催生了多個(gè)現(xiàn)代科學(xué)學(xué)科,。首先是直接導(dǎo)致遺傳學(xué)誕生，而對于同時(shí)期誕生的進(jìn)化論,，孟德爾可能隱約知道自己工作的意義,，雖然遺傳學(xué)和進(jìn)化論結(jié)合于1930年代。二十世紀(jì)遺傳學(xué)與生物化學(xué)結(jié)合,，并與微生物,、生物物理學(xué)交叉，在1950年代又催生了分子生物學(xué),。1970年代誕生的重組DNA技術(shù),，全面改觀了生命科學(xué)：分子生物學(xué)深入到從醫(yī)學(xué)到農(nóng)業(yè)各個(gè)領(lǐng)域，帶來多個(gè)學(xué)科的變革,，人類遺傳學(xué),、基因組學(xué)、生物信息學(xué)是其直接傳承,。

 

在應(yīng)用上,，遺傳學(xué)帶來了二十世紀(jì)綠色革命，對于解決全人類食物起了很大作用,。遺傳學(xué)通過分子生物學(xué)和重組DNA技術(shù),，帶來生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)。現(xiàn)代遺傳學(xué)為個(gè)體化醫(yī)學(xué)奠定了必不可少的基礎(chǔ),，雖然我們今天還遠(yuǎn)未達(dá)到個(gè)體化醫(yī)學(xué)的遠(yuǎn)景,。

 

孟德爾的發(fā)現(xiàn)，對于科學(xué)和人類,，今后長期還將有深遠(yuǎn)影響,。

 

最后的問題是：既然孟德爾不受科學(xué)家重視，不為科學(xué)界所認(rèn)同,，那么,，他怎么能獲得做研究的條件,？

 

這個(gè)問題，背后有一個(gè)更加鮮為人知的故事：欲知后事如何,，請聽下回分解……

 

 

注：

 

感謝龍漫遠(yuǎn),、白書農(nóng)、饒廣遠(yuǎn)的幫助,。

 

孟德爾用“雜交”一詞,，是現(xiàn)代意義的cross（動(dòng)物可譯成“交配”、植物“授粉”）,，而非后來科學(xué)家重新定義的“雜交”,，即 不同種或不同品系之間的交配。孟德爾文章中多半都是同種植物的交配,，并非物種或品系間的交配,。“雜交”一詞今天在中國學(xué)生和老師中仍未嚴(yán)格使用，部分原因可能是學(xué)孟德爾理論時(shí)聽?wèi)T了雜交一詞,。

 

本文中斜體都是孟德爾原文的著重強(qiáng)調(diào),。

 

孟德爾的論文中用了“對照實(shí)驗(yàn)”（control）一詞。每個(gè)在野外做的實(shí)驗(yàn),，他都在暖房中也做了,，證明野外實(shí)驗(yàn)未因昆蟲或外源花粉等環(huán)境因素所干擾，結(jié)果可信,，他才采用,。

 

孟德爾用花粉細(xì)胞來表示精細(xì)胞。現(xiàn)在知道花粉中包含2或3個(gè)細(xì)胞,。參與受精的是其中的兩個(gè)精細(xì)胞,。

 

孟德爾在結(jié)語中說花粉細(xì)胞和卵細(xì)胞結(jié)合成單個(gè)細(xì)胞后,，“同化和形成多個(gè)新細(xì)胞”?，F(xiàn)在看來“同化”是錯(cuò)誤的，限于當(dāng)時(shí)對發(fā)育的誤解,。全部細(xì)胞都來源于受精卵分裂,、增值，并不發(fā)生同化母體細(xì)胞參與子代發(fā)育,。

 

本文參考了以下文獻(xiàn),，盡量摒棄不可靠的傳說。

 

http://www./

 

Corcos A and Monaghan F (1985). Role of de Vries in the recovery of Mendel's work. I. Was de Vries really an independent discoverer of Mendel? Journal of Heredity 76:187-90.

 

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Henig RM (2000). The Monk in the Garden: The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Genetics. Houghton Mifflin, Boston. （此書有些資料,，但作者對科學(xué)的理解有局限,，貌似不偏不倚的態(tài)度而有誤解，也編了一些想象的內(nèi)容）

 

Howard JC (2009). Why didn't Darwin discover Mendel's laws? Journal of Biology 8:15.

 

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Mendel G (1869). Ueber einige aus künstlichen Befruchtung gewonnenen Hieracium-Bastarde. Verhandlungen des Naturforschenden Vereines, Abhandlungen, Brünn 8:26–31. (English translation: ‘‘On Hieracium hybrids obtained by artificial fertilisation.’’, Bateson, W., 1902 Mendel’s Principles of Heredity: A Defense. Cambridge University Press, Cambridge, UK)

 

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http://www./foundations/genetics/classical/holdings/m/gm-let.pdf

 

Monaghan F and Corcos A (1986) Tschermak: a non-discoverer of Mendelism. I. An historical note. Journal of Heredity 77:468-9.

 

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根據(jù)幾次講課錄音,，2010年十一假期整理,、擴(kuò)充。

 

發(fā)表于2010年10月《科學(xué)文化評論》